真核微生物的形态与结构

第二章真核微生物的形态与结构真菌一词来源于拉丁文的“蘑菇”（Fungus、复数Fungi）。

现在这一词已远远超过了原来的概念，是微生物中一个庞大类群的总称，据统计，约有十几万种。

由于真菌的种类极多，很难简明的加以概括，当前认为，真菌的菌体为单细胞或多细胞的分枝丝状体，或为单细胞的个体；真菌细胞中没有光合色素，不能进行光合作用；真菌属真核生物，细胞中具有与高等生物一样的真核，能进行有丝分裂，其繁殖方式主要靠孢子，包括有性孢子和无性孢子。

真菌包括霉菌、酵母菌河和蕈菇。

真菌在自然界中分布非常广泛，与人类关系密切，在食品加工中具有重要作用。

很多食品都是应用真菌制造的，如各种酒类、面包、酱油、豆腐乳等。

有些真菌可以直接用作食品，如蘑菇、木耳、银耳等，既是味道鲜美的菜肴，又是营养丰富的保健食品。

用作名贵药材的灵芝、茯苓等也是真菌的菌体。

此外，真菌在土壤中的有机质分解中起着重要的作用。

在农业生产上，有些真菌可寄生于昆虫的体内，使昆虫致病并死亡。

因此可用于害虫的防治。

但是，真菌也有对人类有害的一面，如许多霉菌可引起农产品、纺织品和其他工业产品的发霉。

由于被真菌污染使食品发生腐败变质，因而降低或失去食用价值。

此外，有些真菌可产生毒素，使人畜中毒；也有一些真菌是病原菌，可引起人类和动植物的病害，给人类带来危害甚至灾难。

第一节真菌的一般特性真菌的种类虽然很多，但是一般特性是相同的一、真菌的细胞结构各种真菌从形态上差异较大，但是细胞构造上是相同的，一般说来，真菌细胞要比原核生物的细胞要大，但比高等植物的细胞小。

真菌细胞的基本构造有：细胞壁、细胞膜、细胞核、内质网、线粒体等（见P64图3-19）。

1、细胞壁和细菌细胞壁不同之处是真菌的细胞壁是由纤维素和几丁质组成。

2、细胞核和原核生物相似，不同之处是有细胞内膜（细胞器的膜）。

3、内质网（1）、细胞器：是细胞质内具有的特殊形态和功能的细胞结构，是真核细胞与原核细胞重要区别之一。

（2）、内质网是真菌细胞中的主要细胞器，是一种细胞膜的管道系统，结构和细胞膜相同。

其功能是：物质传递和合成酯类、脂蛋白。

4、高尔基体是一种内膜结构，主要功能是为细胞提供一个内部的运输系统。

5、线粒体是一个双层膜组成的囊状结构，是细胞进行呼吸作用的重要场所，含有细胞呼吸作用所需要的各种酶。

6、细胞核有核膜、核仁，内有染色体存在，是细胞代谢过程中的控制中心，在繁殖和遗传上有重要作用。

高等真菌每个细胞含一两个或多个核，低等真菌含多个核。

由真核细菌结构中可以看出，真核细胞与原核细胞比较，其个体大，结构比较复杂，具有真核。

所以，真核细胞在生物进化中比原核细胞高级，因而真菌是比细菌高级的生物。

二、真菌的繁殖真菌有多种繁殖方式，如霉菌的一般菌丝可生成繁茂的菌丝体。

但在自然界中，其主要的繁殖方式是孢子繁殖。

孢子的大小、形状和颜色多种多样，根据其形成方式可分为无性孢子和有性孢子。

无性孢子是直接由生殖菌丝的分化而形成，有性孢子是通过两个性细胞的结合而形成的。

真菌的孢子特征是真菌分类的重要依据，各种孢子主要特征如下。

（一）、无性孢子1、节孢子2、芽孢子3、厚孢子4、孢囊孢子5、分生孢子（二）、有性孢子1、合子2、卵孢子3、接合孢子4、子囊孢子三、真菌的分类（一）、鞭毛菌亚门（二）、接合菌亚门（三）、子囊菌亚门（四）、担（垣）子菌亚门（五）、半知菌亚门第二节霉菌霉菌（Mold）不是真菌分类中的名词，而是丝状真菌的通称。

霉菌在自然界中广泛分布，与食品的关系密切，是人类在实践活动中最早利用的一类微生物，如制曲作酱和酱油；霉菌可用于生产有机酸、抗生素、酶制剂等。

但是霉菌也可引起食品腐败变质，或产生毒素，影响人体健康。

一、霉菌的形态构成霉菌营养体的基本单位是菌丝（hyphae）。

菌丝的宽度一般为3-10微米，比放线菌菌丝款很多倍。

其菌丝可伸长并产生分枝，许多分枝的菌丝相互交织在一起，称之为菌丝体（mycelium）。

一部分菌丝生长在基质中吸收养分，称之为基内菌丝或营养菌丝。

另一部分菌丝向空中生长，称之为气生菌丝。

气生菌丝中一部分菌丝形成生殖细胞，也有部分气生菌丝形成生殖细胞的保护组织或其他组织。

1、菌丝类型：（1）、无隔菌丝：菌丝中无隔膜，整个菌丝体就是一个单细胞，含有多个细胞核。

如鞭毛菌亚门和接合菌亚门中的霉菌。

（2）、有隔菌丝：菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝体有很多个细胞组成。

在隔膜上有一个或多个小孔，使细胞之间的细胞质和营养物质可以相互沟通。

当菌丝断裂，或菌丝中有一个细胞死亡，则小孔可立即封闭起来，避免活细胞中的细胞质外流或死细胞的分解产物流入活细胞中，影响活细胞的正常生命活动。

在多细胞的菌丝中，每个细胞内可有一个或多个细胞核。

2、特殊结构（1）、吸器：是某些寄生霉菌，可在菌丝旁侧生出拳头状或手指状突起，伸入到寄主细胞内吸取寄主细胞的营养，而菌丝本身并不进入寄主细胞，这种结构叫吸器。

（2）、子座：（3）、菌核：生存能力很强，可忍受及不良的环境条件。

二、霉菌的菌落由于霉菌的菌丝较粗而长，菌丝体疏松，因而所形成的菌落也比较疏松，呈绒毛状、棉絮状或蜘蛛网状。

一般比细菌和放线菌的菌落大几倍到几十倍。

有的霉菌的菌丝蔓延有局限性，在培养基上可见局限性菌落。

有的无局限性，可无限伸延，其菌落可扩展到整个培养皿。

由于霉菌形成的孢子，有不同的形状、构造和颜色，所以菌落表面呈不同结构和色泽。

菌落特征是鉴定霉菌的主要依据之一。

霉菌菌落的大小、形状、颜色、边缘以及菌落表面的状况，如各种纹饰等都是霉菌的重要培养特征。

三、霉菌的代表属我们在这里主要介绍与食品有关的属。

（一）、毛霉属种类较多，在自然界广泛分布。

如土壤、空气中常发现，是食品工业的重要物生物。

毛霉的淀粉酶活力很强，可把淀粉转化为糖。

在酿酒工业上多用作以淀粉质原料酿酒的糖化菌。

毛霉还能产生蛋白酶，有分解大豆蛋白质的能力，多用于制作豆腐乳和豆豉。

有些毛霉还能产生草酸、乳酸、琥珀酸和甘油等。

但毛霉也常常引起谷物、果品及蔬菜等食品的腐败变质。

特征：菌丝头部有一个膨大的孢子囊。

（二）、根霉根霉有假根和匍匐丝，能产生果胶酶，引起果实的腐烂和甘薯的软腐。

少孢根霉是印尼传统菌的食品——丹贝（Temp）的生产菌种。

（三）、曲霉属曲霉属在国民经济中有重要作用，包括许多发酵工业中应用的菌种。

我国古代已利用曲霉菌制曲酿酒及制酱，曲霉菌还可以用于制造蛋白酶及柠檬酸等一些有机酸。

曲霉菌在自然界中分布很广，空气中经常含有曲霉菌的孢子，引起食品、衣服、皮革等物品的发霉、腐烂，有的菌还可产生毒素。

特点：顶囊上生辐射状小梗，小梗可能是一层或两层。

（四）、青霉菌属青霉菌在自然界的分布也非常广泛。

土壤中有大量的青霉菌存在，在水果和粮食上都经常发现青霉菌，可引起病害。

但有些青霉菌能产生有经济价值的有机酸，如柠檬酸、葡萄糖酸等。

在医药上常用青霉素的产生菌是产黄曲霉菌。

特点：孢子梗的板端产生对称或不对称的扫帚状的分枝。

（五）、红曲属由于能产生红色色素，可用作食品加工中天然红色色素的来源。

如在红腐乳饮料、肉类加工中用的红曲米，就是用红曲霉制作的，常用的菌种为紫红曲。

（六）、木霉属木霉分解纤维素的能力很高，可用来制备纤维素酶。

（七）、赤霉属可引起秧苗疯长，它产生一种激素称之为赤霉素，能刺激植物生长，还能打破种子和块茎器官的休眠，对蔬菜，特别是叶菜类的增产有一定的作用。

第三节酵母菌酵母菌不是分类学上的名称，是非丝状真菌。

酵母菌广泛应用与食品、医药、化工、饲料等各方面，在国民经济中有重要作用。

酵母菌也是人类实践中应用比较早的一类微生物，我国古代劳动人民就利用酵母菌酿酒，作馒头。

由于酵母菌细胞含有丰富的蛋白质、维生素和各种酶类，所以也是医药和化工方面的重要菌种。

目前，可利用酵母菌制造酵母片、核糖核酸、核苷酸、核黄素、辅酶A、细胞色素以及脂肪酶、乳糖酶和多种氨基酸等产品。

在以石油为发酵原料制取柠檬酸，反丁烯二酸，脂肪酸的工业中，也应用酵母菌。

在农业生产中可用作发酵饲料。

但是，也由少数酵母菌是发酵工业的污染菌，它们消耗酒精；降低酒精产量或产生不良气味，影响产品质量。

少数是高渗透压的酵母菌可使果酱、蜂蜜及蜜饯等食品腐败变质。

可见，酵母菌与人类的关系密切。

酵母菌在自然界的分布非常广泛，在很多水果、蔬菜及多种植物的花和果实上都有酵母菌的存在。

在果园土壤中酵母菌的含量很多，由于一些水果掉在地上，酵母菌可利用水果的糖分，致使果园中有酒味。

一、酵母菌的形态、大小和菌落特征酵母的菌体为单细胞。

通常为卵圆形，也有的酵母为球形、柠檬形、香肠状和菌丝状等。

菌体无鞭毛、不能游动。

酵母菌比细菌的单细胞个体要大的多，约1-5×5-30微米或更长，不同酵母菌的个体差异很大。

在工业上常用的酵母菌其平均直径约为4-5微米。

大多数酵母菌的菌落特征与细菌相似，但比细菌菌落大而厚，菌落表面光滑、湿润、粘稠，容易挑起。

有的酵母菌培养时间过长时，菌落表面呈皱缩状，菌落多为乳白色，仅有少数呈红色。

酵母菌菌落特征是分类鉴定的重要依据。

在液体培养基中的生长情况也不相同，有的在液体中均匀生长；有的在底部生长，产生沉淀；有的在表面生长，产生菌膜，菌膜的表面状况及厚度也不相同。

以上特征对分类也具有意义。

二、酵母菌的细胞结构酵母菌的细胞结构与其他真菌的细胞结构基本相同。

但也有本身特点。

酵母菌的细胞壁主要成分是葡聚糖和甘露聚糖，此外还有脂类、几丁质和蛋白质。

芽痕是酵母菌特有的结构。

酵母菌为出芽生殖，芽孢子成熟后与母细胞分离，在母细胞上留下的标记即为芽痕。

三、酵母菌的繁殖酵母菌属于真核生物，具有无性繁殖和有性繁殖。

无性繁殖以芽殖或裂殖为主。

有性繁殖方式是产生子囊孢子。

有的把有性繁殖产生子囊孢子的酵母菌称之为真酵母；把其他类型的酵母菌称之为假酵母四、酵母菌的代表属（一）、酵母菌属主要有啤酒酵母和葡萄酒酵母。

1、啤酒酵母：啤酒酵母是酵母属中的典型菌种，也是重要菌种。

广泛应用于啤酒、白酒、果酒的酿造和面包的制造中，由于酵母菌含有丰富的维生素和蛋白质，因而可作为药用，也可作为饲料，具有较大的经济价值。

2、葡萄酒酵母：供啤酒酿造底层发酵也可用于饲料和药用。

（二）、裂殖酵母属（三）、假丝酵母属1、热带假丝酵母2、解脂假丝酵母3、产朊假丝酵母（四）、球拟酵母属（五）、红酵母属（六）、掷孢酵母属。