抗旱相关基因在烟草中的应用研究进展

藜麦种质资源及抗旱和耐盐的研究进展藜麦是一种野生草本植物，主要分布在南美洲、西亚和欧洲。

近年来，由于其高蛋白、高营养价值以及良好的环境适应性等特点，藜麦在全球范围内受到越来越多的关注。

目前，全球各地对藜麦种质资源的研究已经展开，涉及到藜麦的产量、品质、适应性以及抗逆性等不同方面。

藜麦种质资源目前藜麦种质资源的收集和保存工作还比较落后，尤其是大部分藜麦种质资源都集中在南美洲，其他地区种质资源数量比较有限。

但是随着人们对藜麦种质资源的重视，国内外一些研究机构开始积极开展藜麦种质资源的收集保存工作。

已经发现了大量藜麦的荒漠型、山地型、杂交型等不同类型藜麦资源，这些资源可以为藜麦的种质改良提供丰富的遗传基础。

抗旱性研究藜麦对干旱的适应性非常强，其生长期间仅需少量水分就可以生长良好。

但是藜麦在生长初期对干旱的适应性比较差，要想让藜麦具备更强的抗旱能力，需要通过遗传改良等手段进行研究和改进。

目前，国内外一些科学家通过对藜麦抗旱相关基因的研究，发现了一些重要的基因，这些基因可以为藜麦的抗旱育种提供重要的参考。

耐盐性研究藜麦对盐碱地的适应性非常强，其可以在盐碱地上正常生长和发育。

这主要得益于藜麦对盐分的耐受能力很强，其种子和幼苗可以承受高浓度的盐分。

目前，国内外一些研究机构都在积极探索藜麦的耐盐基因，并通过基因编辑等技术手段实现对耐盐基因的精准修饰，从而进一步提高藜麦在盐碱地上的适应性和产量。

总体来说，藜麦的种质资源丰富，其抗旱和耐盐性能力突出，为其在不同地理环境中的应用提供了很好的基础。

但是目前藜麦相关研究还比较缺乏，未来需要加强对藜麦的研究和开发。

抗旱基因新见解-概述说明以及解释1.引言1.1 概述概述部分是文章引言的一部分，它主要介绍文章的主题和背景，提供读者对文章内容的整体了解。

在本文中，我们将探讨抗旱基因这一新领域的研究进展和意义。

随着全球气候变化的影响，干旱成为世界范围内一个日益严峻的问题。

干旱灾害不仅对农作物的生长和粮食安全产生了巨大的威胁，还对生态系统的平衡和可持续发展带来了挑战。

抗旱基因作为应对干旱的一种重要途径，在近年来备受关注。

通过研究植物中的抗旱基因，科学家们希望能够揭示其调控机制以及在植物抵御干旱逆境过程中的作用。

这些基因的发现和研究对于提高作物的耐旱性和抗逆性具有重要意义。

它们有望为农业生产提供新思路和新方法，帮助降低干旱对农作物的影响，保障粮食安全。

随着研究技术的不断进步，抗旱基因的发现和研究也取得了一系列重要的进展。

科学家们通过基因工程技术和高通量测序等手段，鉴定和筛选出一系列与抗旱相关的基因。

这些基因的功能研究不仅有助于解析植物抵御干旱的分子机制，还为抗旱育种提供了理论基础和新的遗传资源。

本文将首先介绍抗旱基因的重要性，并对其在农作物抗旱育种中的应用前景进行展望。

随后，我们将梳理抗旱基因的发现与研究进展，包括基因筛选技术、基因功能鉴定及调控网络的解析等方面。

最后，我们将总结抗旱基因研究的意义和前景展望，并讨论其在实际应用中面临的潜力和挑战。

通过对抗旱基因这一新领域的深入了解和探索，我们有望为未来的抗旱育种和生态环境保护提供新的思路和方法。

因此，本文对于读者进一步了解抗旱基因研究的意义和意义以及其应用潜力具有重要的参考价值。

文章结构部分的内容可以写成下面这样：1.2 文章结构本文将按照以下结构展开讨论抗旱基因的新见解。

首先，将在引言部分概述本文所要讨论的内容。

接着，正文部分将分为两个主要部分来探讨抗旱基因的重要性以及其发现与研究进展。

在重要性部分，将详细介绍抗旱基因在植物生长发育中的重要作用，以及它们对植物干旱逆境的适应机制。

植物叶绿素荧光特性及其在抗旱研究中的应用植物是人类生命的重要物质基础，而叶绿素则是植物生命的重要组成部分。

叶绿素具有很多特性，其中最为重要的是荧光特性。

本文将就植物叶绿素荧光特性及其在抗旱研究中的应用进行探讨。

一、叶绿素荧光特性叶绿素在光能量的作用下，吸收蓝光和红光后通过光合作用合成生物质，同时散发出绿光。

然而，当植物遭遇压力时，光合作用会受到抑制，而叶绿素则会发生鬼影效应，散发出不同于正常光合作用时的荧光信号，称为叶绿素荧光。

叶绿素荧光具有多种波长和不同时间尺度的特征。

在光合作用正常的情况下，叶绿素荧光强度较弱，而当植物受到环境胁迫时，会出现荧光强度升高的现象。

此外，叶绿素荧光的发射波长也会受到影响，通常可分为低能级和高能级两类，其中低能级荧光由氧化还原电子接受器所产生，而高能级荧光则来自于光化学反应中反向电子转移所产生。

由于叶绿素荧光和植物的环境条件息息相关，可以通过对叶绿素荧光特性的研究，获得植物在不同环境下的光合作用状况，从而为植物的生长发育以及应对压力提供有力支持。

二、叶绿素荧光在抗旱研究中的应用作为重要的植物生理信号，叶绿素荧光被广泛应用于植物抗旱研究中，既可以作为抗旱育种的优良指标，也可以为了解植物在抗旱过程中的生理特性提供有价值的信息。

下面我们将重点介绍叶绿素荧光在抗旱研究中的应用。

1. 植物光合能力的评估叶绿素荧光可以为植物光合能力的评估提供有力支持。

特别是在干旱等压力下，光合能力明显受到影响，叶绿素荧光的变化可以及时反映植物光合作用的状况。

研究表明，叶绿素荧光在叶片的不同部位和不同光合作用阶段有不同的变化规律和响应方式，因此对于不同物种、不同品种，以及在不同环境下的植物进行研究时，需要结合具体环境因素和生理特性进行分析。

2. 叶片水分状态的评估在干旱环境下，植物叶片中的水分含量明显下降。

此时，叶绿素荧光信号的强度和峰值均会出现变化，可以反映叶片的水分状态。

尤其在干旱环境下，叶绿素荧光信号的强度和峰值变化更为显著，因此可作为评估植物抗旱能力的重要指标之一。

植物对干旱胁迫的响应研究进展一、本文概述干旱胁迫是全球气候变化背景下植物经常面临的一种环境压力，它不仅影响植物的生长和发育，还可能对植物的生存造成威胁。

因此，深入了解植物对干旱胁迫的响应机制，对于提高植物的抗逆性、优化农业生产和保护生态环境具有重要意义。

本文旨在综述近年来植物对干旱胁迫响应的研究进展，包括植物在干旱胁迫下的生理生化变化、分子生物学机制以及抗旱性改良等方面的研究成果，以期为未来的植物抗旱性研究提供参考和借鉴。

本文将概述干旱胁迫对植物生长发育的影响，包括水分亏缺对植物形态结构、生理功能和代谢过程的影响。

我们将重点介绍植物在干旱胁迫下的响应机制，包括植物激素、转录因子、基因表达调控以及信号转导等方面的研究进展。

我们还将综述植物抗旱性改良的研究现状，包括传统育种、基因工程和组学技术在抗旱性改良中的应用。

我们将对植物抗旱性研究的前景进行展望，探讨未来研究方向和挑战。

通过本文的综述，我们期望能够为读者提供一个全面的视角，以了解植物对干旱胁迫响应的研究现状和发展趋势，为植物抗旱性研究和实践提供有益的参考和启示。

二、植物干旱胁迫的生理生态响应植物在面对干旱胁迫时，会表现出一系列的生理生态响应。

这些响应旨在最大限度地减少水分损失，提高水分利用效率，以及维持生命活动的正常进行。

在形态学方面，植物会通过减少叶片数量和大小，降低叶面积指数，以及增加叶片厚度和角质层等方式，来减少水分蒸发和蒸腾作用。

根系也会发生适应性变化，如增加根长、根表面积和根毛数量，以扩大水分吸收的范围和效率。

在生理方面，植物会通过调整气孔开闭，降低蒸腾拉力，以减少水分流失。

同时，植物还会提高叶片细胞液的浓度，如增加脯氨酸等溶质的含量，以降低渗透势，增强保水能力。

植物还会通过调节光合作用的速率和途径，以及调整呼吸作用等，以适应干旱环境下的能量代谢需求。

在分子层面，植物会表达一系列与干旱胁迫相关的基因，编码如转录因子、蛋白激酶、水解酶等抗旱相关蛋白，以调节和响应干旱胁迫。

甜菜碱在提高烟草抗逆性中的作用
甜菜碱是一种重要的生理活性物质，被广泛应用于植物生长、植物抗逆以及药物制剂等方面。

烟草作为重要的经济作物之一，其生长过程受到了很多环境胁迫，包括高温、干旱、盐碱化等，这些胁迫都严重影响着烟草的生长和发展，进而影响着产量和品质，并对人类生产带来了严重的生态环境问题。

因此，提高烟草抗逆性已经成为农业生产中一个重要的课题。

甜菜碱具有提高植物生物体各方面功能的作用，其主要作用机制包括：1.降低细胞内的游离钙离子浓度，抑制强激素的生成和过度使用，增强植物细胞的抗氧化能力；2.促进植物细胞内膜系统的稳定，增加躯体细胞的质量和数量，降低躯体细胞的伤害程度，提高植物细胞的耐逆性能；3.增强植物的光合作用和呼吸作用，增加植物的养分和水分吸收能力。

一、提高烟草的耐盐碱性
二、增强烟草的抗病性
旱灾是严重影响烟草产量和品质的主要环境因素之一。

试验结果表明，施用甜菜碱可以显著提高烟草的耐旱性。

甜菜碱通过调节植物体内水分和营养元素的平衡，增加植物细胞的抗氧化能力，加速植物的生长和发育，提高叶片的水分利用效率，从而有效防止旱害的发生。

综上所述，甜菜碱在烟草生产中具有重要的应用价值。

通过合理施用甜菜碱，可以提高烟草的耐逆能力，降低环境胁迫的影响，从而促进烟草产量和品质的提高，对农业生产的发展具有积极的推动作用。

干旱胁迫诱导下植物基因的表达与调控X杜金友 陈晓阳X X李伟 高琼(北京林业大学林木花卉遗传育种与基因工程实验室,北京 100083)摘 要: 干旱胁迫能够诱导植物表达大量的基因,研究这些基因的表达与调控,为植物抗旱的定向育种创造条件。

本文系统介绍了在干旱胁迫条件下,植物体内渗透调节物质和可溶性糖合成有关的基因、离子和水分通道及Lea 蛋白基因的表达,以及与这些基因表达相关的调控元件和因子,干旱胁迫信号转导等方面的最新研究进展。

关键词: 植物 干旱胁迫 基因表达调控 信号传导Expression and Regulation of Genes Induced byDrought Stress in PlantDu Jinyou Chen Xiaoyang X X Li Wei Gao Qiong(Kay Laboratory f or Genetic imp rovemen t in Tr e es and Or namental p lants ,M OE ,BeijingForestry Univers ity ,Beijing 100083)A bstra ct : Understanding expression and Regulation of numerous genes induced by drought str ess will be help to broaden the possibilities for genetically engineering plants.Here we try to give an overview of t he gene expression pro 2gr ammes that are triggered by drought stress or dehydration,with particular reference to the regulation of their expression and single tr ansduct ion of dr o ught or dehydr at ion.K e y words : Plant Drought stress Gene expr ession and regulation Single transduction干旱是影响植物生长和发育的主要环境因子之一。

烟草盐胁迫与耐盐相关基因的研究进展金伊楠;许自成;张环纬;王发展;陈思昂;熊亚南;魏烁果【摘要】盐胁迫是非生物胁迫中的重点研究领域,在盐胁迫下,植物体内通过激发抗盐基因的表达来增强植物的耐盐能力.本文介绍了烟草耐盐胁迫的作用机制,从离子转运、渗透调节、抗氧化性、信号传导与表达调控、保护细胞免受胁迫伤害等5个方面系统地综述了烟草耐盐相关基因的研究进展,并对未来烟草盐胁迫的研究方向进行了展望.【期刊名称】《中国烟草学报》【年(卷),期】2018(024)006【总页数】7页(P112-118)【关键词】烟草;盐胁迫;基因;研究进展【作者】金伊楠;许自成;张环纬;王发展;陈思昂;熊亚南;魏烁果【作者单位】河南农业大学烟草学院,河南郑州农业路63号 450002;河南农业大学烟草学院,河南郑州农业路63号 450002;河南农业大学烟草学院,河南郑州农业路63号 450002;河南农业大学烟草学院,河南郑州农业路63号 450002;河南农业大学烟草学院,河南郑州农业路63号 450002;河南农业大学烟草学院,河南郑州农业路63号 450002;河南农业大学烟草学院,河南郑州农业路63号 450002【正文语种】中文盐胁迫是全球农业生产力的主要制约因素，土壤盐碱化严重影响包括烟草在内的作物品质[1]。

盐碱土壤在我国分布十分广泛，据不完全统计，现阶段我国盐碱地总面积约36000000hm2，占全国可利用土地面积的4.88%。

耕地中盐碱化面积达到920.90000hm2，占全国耕地面积 6.62%[2]。

盐碱土的物理和化学性质较差，表现为孔隙度小、易板结、透性差，土壤养分利用率下降。

烟草作为重要的模式植物和经济作物，被越来越多地用于耐盐胁迫的研究。

本文对烟草耐盐胁迫的作用机制及耐盐相关基因表达的研究进展进行了综述，以期为烟草的耐盐胁迫研究及种植布局调整提供参考依据。

1 烟草耐盐胁迫的作用机制盐胁迫是指植株在高盐度土壤中因高渗透势的影响而不能正常生长[3]。

作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2020, 46(4): 503 512 / ISSN 0496-3490; CN 11-1809/S; CODEN TSHPA9E-mail: zwxb301@DOI: 10.3724/SP.J.1006.2020.94082费尔干猪毛菜病程相关蛋白SfPR1a基因的异源表达增强了烟草对干旱、盐及叶斑病的抗性衡友强游西龙王艳*新疆大学生命科学与技术学院 / 新疆生物资源与基因工程重点实验室, 新疆乌鲁木齐 830046摘要: 为明确一年生草本盐生植物费尔干猪毛菜(Salsola ferganica Drob.)病程相关蛋白基因SfPR1a (GenBank登录号为JQ670917)是否参与了植物对逆境胁迫的响应, 采用qRT-PCR检测了该基因在不同组织部位和脱落酸(ABA)、茉莉酸(JAs)、乙烯合成直接前体(ACC)等相关激素胁迫及NaCl处理下的表达规律, 同时对转基因烟草在盐、旱及丁香假单胞菌等胁迫下的抗性进行了鉴定。

结果显示, SfPR1a基因在费尔干猪毛菜根中的表达量显著高于茎叶中, 且受到ABA、JAs、ACC、NaCl的积极诱导; 干旱胁迫下, 转基因烟草的丙二醛(MDA)含量显著低于野生型烟草, 显示出较强的抗旱表型; 盐胁迫下, 异源表达SfPR1a的转基因烟草幼苗生长显著优于野生型烟草; 丁香假单胞菌攻毒后的转基因烟草叶片呈现严重的坏死反应, 但植株的整体抗性表型显著优于野生型烟草; 亚细胞定位结果显示该蛋白定位于植物细胞质外体空间。

以上结果表明, 费尔干猪毛菜病程相关蛋白SfPR1a基因参与了植物对非生物及生物胁迫的抗性。

关键词:病程相关蛋白基因SfPR1a; 表达规律; 转基因烟草; 抗性功能; 亚细胞定位Pathogenesis-related protein gene SfPR1a from Salsola ferganica enhances theresistances to drought, salt and leaf spot disease in transgenic tobaccoHENG You-Qiang, YOU Xi-Long, and WANG Yan*Xinjiang Key Laboratory of Biological resources and Genetic Engineering / College of Life Science and Technology, Xinjiang University, Urumqi830046, Xinjiang, ChinaAbstract: In order to investigate whether SfPR1a, a pathogenesis-related protein gene from an annual halophytic species Salsolaferganica Drob., was involved in the response to plant defense, qRT-PCR was employed to detect its expression patterns underabscisic acid (ABA), jasmonic acid (JAs), ethylene synthesis direct precursor (ACC), and NaCl treatments. We also identifiedresistances to salt, drought and Pseudomonas syringae tomato (Ps tDC3000) of transgenic tobacco were identified. The expressionof SfPR1a gene in roots was significantly higher than that in shoots, and positively induced by ABA, JAs, ACC, and NaCl treat-ments. The malondialdehyde (MDA) content of transgenic tobacco was significantly lower than that of wild-type tobacco, show-ing a strong resistance to drought. The ectopic expression of SfPR1a gene improved plant growth under salt stress. After infectionof P. syringae, transgenic tobacco leaves showed serious necrosis reaction, but the overall resistance phenotype of the plants wassignificantly better than that of WT. Subcellular localization analysis showed SfPR1a was localized in the plant cell apoplasticspace. The above results indicated that the SfPR1a gene is involved in plant resistance to abiotic and biotic stresses.Keywords: pathogenesis-related protein gene SfPR1a; expression pattern; transgenic tobacco; resistance function; subcel-lular localization盐、碱、干旱和病原微生物等外界胁迫已经成为影响农作物产量的关键因素。

植物抗逆性研究提高农作物产量与质量植物抗逆性是指植物在不良环境条件下依然能够保持正常生长和发育的能力，包括对高温、低温、干旱、盐碱、病虫害等逆境的适应能力。

随着全球气候变化和人类活动的不断干扰，农作物种植环境逐渐恶化，植物抗逆性研究变得愈发重要。

通过提高植物抗逆性，可以有效提高农作物的产量和质量，满足人类对食物的需求。

本文将介绍植物抗逆性的研究进展以及其对农作物产量和质量的影响。

1. 抗逆性相关基因的发现与应用在植物抗逆性研究中，科学家们通过基因克隆、转基因技术等手段，逐渐发现了一系列与植物抗逆性相关的基因。

这些基因包括抗旱基因、抗盐基因、抗虫基因等。

通过研究这些基因的结构和功能，人们可以揭示植物在逆境中适应的机制，并通过基因工程手段将这些基因导入农作物中，提高其抗逆性能力。

2. 植物抗逆性与农作物产量的关系植物抗逆性的提高可以有效减少逆境对植物正常生长和发育的影响，从而提高农作物的产量。

例如，抗旱基因的导入可以使农作物在干旱条件下保持正常的水分代谢和生理活性，增加产量。

同样地，抗盐基因的导入可以使农作物在盐碱地区正常生长，提高产量。

植物抗逆性的研究为农业生产提供了新的思路和手段，有助于解决全球农业面临的一系列问题。

3. 植物抗逆性与农作物质量的关系除了对农作物产量的影响，植物抗逆性的提高还能够改善农作物的质量。

逆境条件下，植物产生的自由基和氧化物会导致蛋白质、脂类和核酸分解，从而降低农作物的营养价值和品质。

通过提高植物抗逆性，可以减轻逆境对植物的氧化损伤，保护重要的营养成分和生理活性物质，提高农作物的营养价值和品质。

例如，提高小麦品种的抗逆性可以有效降低面粉色泽的变化，提高蛋白质含量和质量。

4. 抗逆性研究在农业生产中的应用前景植物抗逆性研究在农业生产中具有广阔的应用前景。

通过基因克隆和转基因技术，我们可以将抗逆性相关基因导入农作物中，提高其抗逆性能力。

此外，植物的遗传改良和选育工作也可以通过筛选和培育具有良好抗逆性的新品种，实现农作物产量和质量的全面提高。

植物抗旱性研究及应对摘要：本文通过对植物的干旱类型、抗旱类型和特征以及在干旱逆境条件下的生理、生化上的变化进行总结,并对其研究前景进行了展望,以期为选育植物抗逆品种的研究提供参考，旨在促进植物抗旱机理方面的研究工作。

关键词:抗旱机理前景引言：干旱、低温、高温、盐渍等不良环境是影响植物生长的重要因子,其作用于植物会引起植物体内一系列生理、生化和分子生物学上的变化,主要包括生物膜结构与组成的改变,许多特异性蛋白、糖、渗透调节物质(甜菜碱和脯氨酸等)的增加,和一些酶活性的变化等[1-2]。

植物体表现为生长和代谢受到抑制,严重时甚至引起不可逆伤害,最终导致植株死亡[3-4]。

在全世界，干旱和半干旱地区的总面积约占陆地面积的30%以上。

在中国，干旱和半干旱地区约占国土面积的50%左右，大部分分布在北方和西北地区[5]。

1 植物的旱害及抗旱性1.1 干旱的类型及其危害干旱是一种因长期无雨或少雨使土壤水分缺乏、空气干燥的气候现象。

干旱在气象学上有两种含义：一是干旱气候，即干旱和半干旱地区气候的基本情况；二是气候异常，某段时间降水量大大少于多年平均值。

作物的水分状况取决于吸收和蒸腾两个方面，吸水减少或蒸腾过多都可引起水分亏缺。

因此，在抗旱生理研究中，根据干旱发生的场所和产生的原因，可分为三种：土壤干旱、大气干旱以及生理干旱[10]。

1.1.1 土壤干旱土壤干旱是指土壤可利用水缺乏。

当土壤干旱时，根系吸水满足不了叶片蒸腾失水的需要，植物发生水分亏缺，不能维持正常的生理活动，而受到伤害。

土壤干旱时将引起植物的永久萎蔫。

永久萎蔫指由于土壤水分缺乏引起的萎蔫，这种萎蔫，经过夜晩（停止蒸腾）也不能解除。

要解除萎蔫，必须给土壤补充水分。

1.1.2 大气干旱大气干旱指大气湿度过低、空气干燥。

大气干旱往往伴随着高温，使蒸腾过快，大大超过植物的吸水速率，破坏水分平衡，发生水分亏缺，对植物产生伤害。

大气干旱往往引起植物的暂时萎蔫。

基因工程技术在植物抗逆性研究中的应用第一章：简介植物抗逆性是指植物在面对环境胁迫条件下的生存能力和生长发育状态。

面对不断变化的环境压力，植物需要具备一定的适应能力和耐受性，以确保其生存和繁衍。

然而，很多复杂的环境因素会对植物健康和生长发育产生负面影响，如高温、干旱、盐碱和金属离子的胁迫等。

为了提高植物的抗逆性，基因工程技术被广泛应用于植物抗逆性的研究。

第二章：植物抗逆性的机制植物通过一系列的适应和耐受性机制来应对环境胁迫。

其中，调控基因表达是一个重要的机制。

植物在面临环境胁迫时，可以调控特定基因的表达水平，从而启动一系列的应激反应，以适应环境变化。

另外，植物还通过产生抗氧化物质、调节激素水平以及改变细胞壁和膜结构等方式来增强其抗逆能力。

第三章：基因工程技术的应用3.1 转基因技术转基因技术是基因工程技术中最常用的手段之一。

通过引入外源基因，植物可以获得抗逆性相关的功能基因。

例如，引入耐旱基因、耐盐基因和耐高温基因等，可以使植物在面临相应胁迫时具备更好的适应和耐受能力。

3.2 基因静默技术基因静默技术是通过RNA干扰机制来抑制目标基因的表达，从而影响植物的抗逆性。

研究表明，在一些植物中，靶向关键抗逆基因的静默可以导致植物对胁迫的敏感性增加。

因此，通过基因静默技术，可以鉴定关键抗逆基因，并进一步研究其功能机制。

3.3 基因编辑技术基因编辑技术是一种新兴的基因工程技术，通过改变植物基因组中的特定序列，来实现对目标基因的定向修改。

这项技术可用于改变特定基因的表达水平，或者通过敲除或替换特定基因，来调节植物的抗逆性。

基因编辑技术的突破，为植物抗逆性研究提供了更加灵活和精确的手段。

第四章：基因工程技术在植物抗逆性研究中的案例以转基因技术为例，许多研究表明：转基因植物在面临逆境胁迫时，相比野生型植物，具有更强的抗逆性能。

例如，转入抗旱基因的玉米在干旱环境中表现出更好的生长状态和干物质积累。

类似地，转入抗盐基因的水稻在高盐环境下具有更好的耐受性。

第32卷 第1期V o l .32 No .1草 地 学 报A C T A A G R E S T I A S I N I C A2024年 1月J a n . 2024d o i :10.11733/j.i s s n .1007-0435.2024.01.002引用格式:宋 雪,付楚涵,李家红,等.内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展[J ].草地学报,2024,32(1):13-24S O N G X u e ,F U C h u -h a n ,L I J i a -h o n g ,e t a l .R e s e a r c hP r o g r e s so n M o l e c u l a rM e c h a n i s mo fE n d o p h y t e s I m p r o v i n gt h e D r o u g h tR e s i s t a n c e a n dS a l tT o l e r a n c e o fP l a n t [J ].A c t aA gr e s t i aS i n i c a ,2024,32(1):13-24内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展宋 雪,付楚涵,李家红,孙雪铜,韦银珠,肖汇川,李韦瑶,秦立刚*(东北农业大学动物科学技术学院,黑龙江哈尔滨150030)摘要:植物-内生菌共生体在缓解植物的非生物和生物胁迫方面发挥着重要作用㊂在干旱和盐胁迫下,内生菌可以通过调控植物光合作用㊁激素浓度㊁渗透调节物质含量㊁抗氧化酶活性以及相关基因表达等来保证植物正常生长和发育,从而增强植物抗逆性㊂近年来,植物促生菌(P l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a ,P G P B )接种剂也被广泛研究应用㊂本文综述了植物内生菌的多样性㊁共生内生菌和P G P B 在干旱和盐胁迫下对植物基因的调控,为内生菌提高植物耐旱性和耐盐性的分子机制的深入研究提供参考㊂关键词:植物内生菌;干旱胁迫;盐碱胁迫;基因调控;P G P B中图分类号:Q 945.78 文献标识码:A 文章编号:1007-0435(2024)01-0013-12R e s e a r c hP r o g r e s s o n M o l e c u l a rM e c h a n i s mo fE n d o p h y t e s I m p r o v i n gt h eD r o u gh tR e s i s t a n c e a n dS a l t T o l e r a n c e o fP l a n t S O N G X u e ,F U C h u -h a n ,L I J i a -h o n g ,S U N X u e -t o n g,W E IY i n -z h u ,X I A O H u i -c h u a n ,L IW e i -y a o ,Q I N L i -g a n g*(C o l l e g e o fA n i m a l S c i e n c e ,N o r t h e a s tA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y ,H a r b i n ,H e i l o n g j i a n g Pr o v i n c e 150030,C h i n a )A b s t r a c t :P l a n t -e n d o p h y t es y m b i o s e s p l a y a ni m p o r t a n tr o l ei na l l e v i a t i n g a b i o t i ca n db i o t i cs t r e s s e st o p l a n t s .U n d e rd r o u g h ta n ds a l ts t r e s s e s ,e n d o p h yt i cb a c t e r i ac a ne n h a n c et h er e s i s t a n c eo f p l a n tt ot h e s t r e s s e sb y r e g u l a t i n gp l a n t p h o t o s y n t h e s i s ,c o n c e n t r a t i o no fh o r m o n e s ,c o n t e n to fo s m o r e g u l a t o r y su b -s t a n c e s ,a c t i v i t y o f a n t i o x i d a n t e n z y m e ,a n d e x p r e s s i o n o f g e n e s t o e n s u r e a n o r m a l g r o w t h a n d d e v e l o pm e n t o f p l a n t .I n r e c e n t y e a r s ,p l a n t g r o w t h -p r o m o t i n g b a c t e r i a (P G P B )i n o c u l a n t s h a v e a l s ob e e nw i d e l y st u d -i e d a n da p p l i e d .I nt h i s p a p e r ,w er e v i e w e dt h ed i v e r s i t y o fe n d o p h y t i cb a c t e r i a ,t h er e gu l a t i o no f p l a n t g e n e s b yp l a n t s y m b i o t i c e n d o p h y t e s a n dP G P Bu n d e rd r o u gh t a n ds a l t s t r e s s e s ,a n d p r o v i d e da r e f e r e n c e f o r t h e i n -d e p t hs t u d y o f t h em o l e c u l a rm e c h a n i s mo f e n d o p h y t i c b a c t e r i a t o i m p r o v e t h e t o l e r a n c e o f p l a n t t od r o u gh t a n d s a l t s t r e s s e s .K e y w o r d s :P l a n t e n d o p h y t e s ;D r o u g h t s t r e s s ;S a l i n i t y s t r e s s ;G e n e r e g u l a t i o n ;P G P B 收稿日期:2023-05-17;修回日期:2023-09-15基金项目:国家自然科学基金(32271770);黑龙江省优秀青年基金(Y Q 2023C 013)资助作者简介:宋雪(2000-),女,满族,辽宁本溪人,硕士研究生,主要从事草地植物资源利用研究,E -m a i l :s o n gx u e 2023@163.c o m ;*通信作者A u t h o r f o r c o r r e s p o n d e n c e ,E -m a i l :q i n l i g a n g@n e a u .e d u .c n 植物内生菌是指在植物生命周期内存在于植物体中的非致病性的微生物[1],最早发现于1898年[2]㊂目前已被发现的内生菌有200多个属,约100多万个种[3-4]㊂从图1中可以看出,内生菌不会对宿主产生不利影响,在植物病害控制㊁次生代谢物合成㊁植物生长调节和抗逆性等方面发挥着重要作用[5]㊂内生菌与宿主植物存在长期的共生关系㊂一方面,内生菌通过吸收水分养分[6-9],诱导产生激素㊁铁载体[10]和抗菌次生代谢物[11],调节脯氨酸含量,提高抗氧化酶活性[12-14]等一系列措施促进植物生长,提高植物抗逆性和抗病性;另一方面,植物通过木质化影响内生细菌和真菌的发育过程和多样性并改变内生菌的代谢功能[15],加速内生菌在宿主植物体内定植[16]㊂此外,内生菌及其代谢物也可作为生物活性化合物的来源,用于新型抗生素的发明㊁抗癌药物和替代药物的研究[17]㊂草地学报第32卷图1内生菌在植物中的作用[10] F i g.1 R o l e s o f e n d o p h y t e s i n p l a n t s[10]干旱和盐碱是影响植物生长发育的重要环境因素,影响植物渗透调节水平和信号转导,造成植物氧化损伤和膜质过氧化,进而产生毒害作用[18-20]㊂用育种和基因工程等技术培育耐旱耐盐植物是应对干旱和盐碱问题的主要手段之一,但缺点是耗时费力,且容易受到多种因素限制㊂利用内生菌提高植物耐旱性和耐盐性也是有效解决手段之一,且利于生态和农业可持续发展[21]㊂植物促生菌(P l a n t g r o w t h p r o m o t i n g b a c t e r i a,P G P B)接种也可以在环境胁迫下通过刺激植物分泌生长调节物质或诱导激素合成进而提高抗逆性[22-23]㊂因此,合理利用内生菌来提高植物的生产力和抗性前景非常广阔,可作为应对气候变化和粮食生产带来的挑战的一种新策略㊂在此背景下,了解干旱和盐胁迫下内生菌与植物的相互作用的分子机制至关重要㊂本文概述了植物内生菌多样性,干旱和盐碱胁迫下内生菌对植物基因的调控研究,以期为内生菌分子机制研究提供参考㊂1植物内生菌多样性1.1种类多样性植物内生菌种类繁多,主要分属于细菌㊁真菌㊁古菌和卵菌[24]㊂表1中列出了文献中提到的部分内生菌㊂植物内生细菌主要存在于植物根系,通过植物促进[25]㊁生物施肥[26]和生物控制[27]三种相互关联的机制促进植物发育㊂芽孢杆菌(B a c i l l u s)㊁肠杆菌(E n t e r o b a c t e r)㊁节杆菌(A r t h r o b a c t e r)㊁偶氮杆菌(A z o t o b a c t e r)㊁异肽菌(I s o l p t e r i c o l a)㊁链霉菌(S t r e p t o m y c e s)和假单胞菌(P s e u d o m o n a s)等属的细菌可以提高植物对高温㊁干旱和盐碱的抗逆性[28-29]㊂植物内生真菌主要是存在于宿主植物的茎和叶内,是生物活性代谢物的天然来源[30],主要包括子囊菌㊁担子菌㊁接合菌㊁卵菌㊁有丝分裂孢子真菌及其无孢菌类等多个真菌类群[31]㊂其中镰刀菌属(F u s a r i u m)是最主要的内生真菌之一,约有70种㊂镰刀菌属在遗传学上存在较大差异,是次生代谢物的丰富来源,能产生100多种具抗菌㊁抗氧化㊁抗寄生虫和免疫调节等多种生物活性的有着特殊结构的化合物[32]㊂植物内生古菌主要存在植物根和根际,根和根际可以提供缺氧的微生态位[33],内生古菌与宿主植物的关系比细菌更近,代表了生命的第三个领域,是分子生物学与生物技术应用的宝贵的模型系统和来源[34]㊂目前,研究已经发现的27个古菌门中,广古菌门(E u r y a r c h a e o t a)㊁德潘超门(D p a n n s u p e r p h y l u m)㊁泉古菌门(C r e n a r c h a e o t a)㊁奇古菌门(T h a u m a r c h a e o t a)㊁深古菌门(B a t h y a r c h a e o t a)㊁阿斯加德超门(A s g a r d s u p e r p h y l u m)这6种具有培养代表性[35],已经建立遗传系统的古菌有产甲烷菌[36]㊁嗜盐菌㊁嗜热欧古菌和嗜热古菌[37]㊂植物内生卵菌是植物内生菌中的一类植物病原菌,寄生在植物体各个部位,会导致作物损产失收[38]㊂目前已41第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展经在植物上发现了近30种卵菌亚种,常见的物种有苎麻疫霉(P h y t o p h t h o r a b o e h m e r i a e),烟草疫霉菌(P h y t o p h t h o r an i c o t i a n a e)和终极腐霉(P y t h i u m u l t i m u m)[39]㊂表1文献中部分内生菌种类及名称T a b l e1 S p e c i e s a n dn a m e s o f s o m e e n d o p h y t e s r e p o r t e d i n l i t e r a t u r e种类S p e c i e s拉丁名L a t i nn a m e中文名称C h i n e s en a m e参考文献R e f e r e n c e 内生细菌E n d o p h y t i c b a c t e r i a B a c i l l u s a l t i t u d i n i s高地芽孢杆菌[40-41]B a c i l l u s c e r e u s蜡样芽孢杆菌/仙人掌杆菌[24,42-45]B a c i l l u sm e g a t e r i u m巨大芽孢杆菌[22,24,43,46]B a c i l l u s p a r a l i c h e n i f o r m i s副地衣芽胞杆菌[41]B a c i l l u s s a f e n s i s沙福芽胞杆菌[41,47-48]B a c i l l u s t h u r i n g i e n s i s苏云金杆菌[49]B r e v i b a c t e r i u m f r i g o r i t o l e r a n s耐寒短杆菌[48]E n t e r o b a c t e r l u d w i g i i路氏肠杆菌[44,50]E n t e r o b a c t e r t a b a c i烟草肠杆菌[44]H e r b a s p i r i l l u ms e r o p e d i c a e织片草螺菌[51-54]M i c r o c o c c u s l u t e u s藤黄微球菌[55]M i c r o c o c c u s y u n n a n e n s i s云南微球菌[44,55-56]R a l s t o n i a s o l a n a c e a r u m青枯菌[25]S e r r a t i a u r e i l y t i c a解脲沙雷氏菌[54]S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s微白黄链霉菌[57]内生真菌E n d o p h y t i c f u n g i A l t e r n a r i a a l t e r n a t a链格孢菌[1,14,58]B o t r y o s p h a e r i a d o t h i d e a葡萄座腔菌[58]E p i c h l oёt y p h i n a内生柱香菌[59-60]F u s a r i u ms o l a n i腐皮镰孢[58,61]P e n i c i l l i u mb r e v i c o m p a c t u m短密青霉[62-63]P e n i c i l l i u mc h r y s o g e n u m产黄青霉[29,62-63]P i r i f o r m o s p o r a i n d i c a印度梨形孢[64]R h i z o p h a g u s i r r e g u l a r i s异形根孢囊霉[65]S e r e n d i p i t a i n d i c a印度梨形孢[66]T r i c h o d e r m a l o n g i b r a c h i a t u m长枝木霉[43]古菌A r c h a e b a c t e r i a A r c h a e o g l o b u s p r o f u n d u s深处古生球菌[37]C a n d i d a t u s S y n t r o p h o a r c h a e u m嗜热丁烷氧化古菌[35]H a l o f e r a x v o l c a n i i沃氏嗜盐富饶菌[34]I g n i c o c c u s h o s p i t a l i s泉古菌适宜火球古菌[35,37]K o r a r c h a e u mc r y p t o f i l u m隐丝念珠菌[35]M e t h a n o c o c c u s j a n n a s c h i i詹氏甲烷球菌[37]N a n o a r c h a e u me q u i t a n s骑行纳古菌[35]S u l f o l o b u s t o k o d a i i头寇岱硫化叶菌[37]T h a u m a r c h a e o t a奇古菌[67-68]1.2分布多样性内生菌广泛存在于水陆以及藻类各种植物中,具有群落多样性㊂不同植物共生内生菌种也各有不同[69]㊂担子菌目(B a b a c i n a l e s)印度梨形孢(P i r i-f o r m o s p o r a i n d i c a)可与蕨类植物㊁苔藓植物㊁裸子植物㊁被子植物等各种植物建立共生关系[64],泛菌属(P a n t o e a)主要共生在水稻(O r y z a s a t i v a L.)种子中,提高宿主耐盐碱能力[70]㊂芦苇(P h r a g m i t e s a u s t r a l i s)和虎尾草(C h l o r i s v i r g a t a)中内生菌的优势菌为变形杆菌(P r o t e o b a c t e r i a)㊁放线菌(A c t i-n o b a c t e r i a)㊁厚壁菌(F i r m i c u t e s)㊁拟杆菌(B a c t e-r o i d e t e s)和柔膜菌(T e n e r i c u t e s)[43]㊂新西兰菠菜(T e t r a g o n i a t e t r a g o n i o i d e s(P a l l.)K u n t z e)叶子和根部存在农杆菌(A g r o b a c t e r i u m)㊁寡养单胞菌(S t e n o t r o p h o m o n a s)㊁芽孢杆菌㊁短杆菌(B r e v i b a c-t e r i u m)㊁假单胞菌㊁链霉菌㊁假杆菌(P s e u d a r-t h r o b a c t e r)㊁拉乌尔菌(R a o u l t e l l a)㊁短小杆菌(C u r-t o b a c t e r i u m)和泛菌[61]㊂香柱菌属真菌内生菌E p i c h l oёc o e n o p h i a l a常共生在高羊茅(F e s t u c a a r u n d i n a c e a S c h r e b.)中[71],黑麦草中能分离出E p i c h l oёf e s t u c a e v a r.l o l i i[72]㊂豆科植物中也会共生许多根瘤菌[50],如豌豆根瘤菌(R h i z o b i u ml e g u m i n o-s a r u m)[73]㊁羽扇豆慢生根瘤菌(B r a d y r h i z o b i u m l u p i-n i)㊁锦鸡儿中慢生根瘤菌(M e s o r h i z o b i u mc a r a g a-n a e)㊁百脉根中慢生根瘤菌(M e s o r h i z o b i u ml o t i)等㊂鹰嘴豆(C i c e r a r i e t i n u m L.)根中内生菌包括变形菌51草地学报第32卷门㊁厚壁菌门和放线菌门[74]㊂内生真菌P h o m o p s i s L i q u i d a m b a r i s可与花生㊁水稻和拟南芥建立共生关系,并促进这些植物生长[75-76]㊂同一植物不同组织中内生菌群落也具有多样性[55]㊂内生菌在植物的根㊁叶㊁茎㊁花及种子等组织中均有存在[51],丰度和多样性由其生态位决定㊂植物根部内生细菌多样性要高于其他器官组织,内生真菌多样性则在叶片,尤其是老叶中最高[77]㊂内生菌分布还与植物的株龄有关[78],如黄管秦艽(G e n t i a n a o f f i c i n a-l i s H.S m i t h)不同年份根系样品的优势细菌门为变形杆菌,相对丰度为50.76%~72.32%,一年龄根系样本的优势属是原小单孢菌属(P r o m i c r o m o n o s p o r a),三年龄根样本的优势属是假单胞菌属,五年龄根样本的优势属是分枝杆菌属(M y c o b a c t e r i u m)[79]㊂1.3传播途径多样性内生菌的传播途径主要是水平传播和垂直传播㊂水平传播途径是指从土壤到根的转移㊂内生菌先通过根表皮进入根内部,然后在根毛和侧根分布[80]㊂也有些内生菌如重氮营养葡糖酸醋杆菌(G l u c o n a c e-t o b a c t e r d i a z o t r o p h i c u s)可通过叶序层入侵植物[52]㊂垂直传播(即种子介导的遗传力)是指内生菌在种子萌发的过程中定植到植物内部,再到发育器官中,实现跨代传播[53,81]㊂在加拿大野黑麦(E l y m u s c a n a-d e n s i s)中,内生真菌E p i c h l oёc a n a d e n s i s能垂直传播并发生稳定的遗传变异[82]㊂E p i c h l oёc o e n o p h i a l a通过高羊茅的花序原基和卵母细胞垂直传播,其高度表达的相关应激基因还可能具有促进垂直传播的作用,因为内生菌转录组的转移开始于宿主早期花发育[59]㊂靠种子传播的内生菌同时具有影响种子萌发和幼苗生长的潜力[56,83]㊂2内生菌提高植物抗旱性分子机制干旱胁迫会影响植物生长过程和耐旱相关的基因表达,内生菌也通过调节根系生长㊁植物激素㊁代谢过程和抗旱相关基因的表达来增强宿主植物对干旱胁迫的耐受性[8,84]㊂内生菌通过调节植物细胞渗透㊁代谢水平及光合作用等相关基因的表达,影响植物生理生化水平,提高植物的耐旱性㊂而P G P B接种剂则通过影响植物内源激素和代谢产物的产生及抗氧化剂的积累相关的基因表达,进而提高植物的抗旱性(图2)㊂图2内生菌在干旱胁迫下对植物基因的调控F i g.2 R e g u l a t i o no f p l a n t g e n e sb y e n d o p h y t e su n d e r d r o u g h t s t r e s s61第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展2.1植物共生内生菌响应干旱的基因表达干旱条件下内生菌群落会发生变化,但不受植物宿主的耐旱水平的影响[91]㊂E p i c h l oё属是一种共生在冷季型禾草中的常见内生真菌㊂E p i c h l oё属及其寄主植物通过协调胁迫反应或单独激活胁迫反应机制,共同作用实现植物-内生菌互相保护[92-93]㊂E p i c h l oё能显著提高宿主植物的光合速率和生物量,使抗旱基因c51525.g r a p h _c1,c47798.g r a p h_c0和c64087.g r a p h_c0表达水平上调[62]㊂研究发现,种子传播的内生真菌E p i c h l oёc o e n o p h i a l a通过提高与干旱胁迫耐受性相关的代谢产物含量和编码脱水蛋白和热休克蛋白/蛋白伴侣的基因表达[90],上调参与氧化应激反应㊁氧自由基解毒㊁碳水化合物代谢㊁热休克和细胞转运途径的基因表达来响应应激,进而提高冷季型草坪草高羊茅的耐旱性[60]㊂产黄青霉(P e n i c i l l i u mc h r y s o g e n u m)和短密青霉(P e n i c i l l i u mb r e v i c o m p a c t u m)是南漆姑(C o l o-b a n t h u s q u i t e n s i s)根中的优势内生真菌,它们可以调控扩展蛋白基因表达,使扩展蛋白表面产生一个开放的凹槽,从而降低干旱胁迫下南漆姑的氧化应激水平㊁提高糖和脯氨酸含量㊁增强C q N C E D1, C q A B C G25和C q R D22等耐旱基因的表达[85,94]㊂许多研究发现内生细菌通过调节宿主植物体内渗透调节物质含量和抗氧化能力来帮助植物抵御干旱条件㊂比如,根际内生细菌O c h r o b a c t r u m s p.E B-165,M i c r o b a c t e r i u m s p.E B-65,E n t e r o b a c t-e r s p.E B-14和E n t e r o b a c t e r c l o a c a es t r a i n E B-48可以提高脯氨酸积累㊁细胞渗透调节㊁相对含水量和细胞膜稳定性指数,同时促进干旱响应基因s b P5C S2和s b P5C S1的上调[67],进而促进植物生长[87]㊂2.2体外培养内生菌响应干旱的基因表达P G P B接种剂会影响根系内生细菌群落,提高干旱胁迫下植物产量和光合能力[95]㊂芽孢杆菌属(B a c i l l u s)是一种常见的植物促生细菌,分布广泛且种类繁多,被广泛用于工业㊁农业㊁医学等领域,可以通过调节植物的渗透作用㊁植物激素水平及代谢以提高植物耐旱性㊂研究发现,珍珠粟(P e n n i s e t u m g l a u c u m L.)内最普遍的耐渗透性内生菌是B a c i l l u s[96]㊂B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1具有耐旱性,基因组测序表明I A A,H2S㊁乙酰丙酮㊁丁二醇㊁鞭毛和铁载体产生的基因与B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1的磷酸盐溶解和生物膜形成有关㊂此外,甘氨酸甜菜碱㊁谷氨酸和海藻糖基因的鉴定进一步证明B a c i l l u s s u b t i l i s D c l1具有耐旱特性[97]㊂内生枯草芽孢杆菌(B a c i l l u s s u b t i l i s)可以提高小麦(T r i t i c-u ma e s t i v u m L.)幼苗中T a C T R1基因的表达水平[98],促进小麦内源水杨酸(S a l i c y l i ca c i d,S A)积累,增加S A依赖性防御途径的标记P R-1基因转录物的相对表达水平,改善植物生长并增强耐旱性[99]㊂短小芽孢杆菌(B a c i l l u s p u m i l u s)会影响乌拉尔甘草(G l y c y r r h i z au r a l e n s i s F i s c h.)代谢,提高其根中总黄酮㊁总多糖和甘草酸的含量,增加甘草酸合成关键酶基因HM G R,S Q S和β-A S的表达,通过调节抗氧化剂的积累来改善干旱胁迫下的乌拉尔甘草生长[100]㊂也有研究发现B a c i l l u s属菌在干旱下会影响植物的抗氧化能力以抵御干旱㊂解淀粉芽孢杆菌(B a c i l l u s a m y l o l i q u e f a c i e n s)在干旱㊁盐碱和重金属胁迫下可以提高辣椒中叶绿素㊁水杨酸㊁糖㊁氨基酸和脯氨酸含量,降低脂质代谢㊁脱落酸㊁蛋白质㊁过氧化氢含量和抗氧化酶活性,还会导致X TH基因表达增强,降低WR K Y2,B I-1,P T I1和重链结合蛋白(h e a v y-c h a i nb i n d i n gp r o t e i n,B i P)基因的表达来维持辣椒生长[88]㊂芥菜(B r a s s i c a j u n-c e a L.)接种芽孢杆菌后转录因子D R E B2和D R E B1-2的表达显著上调,淀粉积累减少㊁H2O2酶活性增强㊁脂质过氧化降低[49]㊂P G P B种类繁多,除B a c i l l u s外,类芽孢杆菌属(P a e n i b a c i l l u s)㊁节杆菌属(A r t h r o b a c t e r)等细菌也可以用作提高植物耐旱性的接种剂㊂P a e n i b a c i l l u s s p.s t r a i nB2和A r t h r o b a c t e r s p p.s t r a i nA A通过上调小麦防御和细胞渗透㊁活性氧㊁茉莉酸㊁苯基丙酸和植物抗毒素等基因表达,提高小麦的抗病性和耐旱性[101]㊂干旱胁迫下接种内生菌腐败希瓦氏菌(S h e w a n e l l a p u t r e f a c i e n s)和都柏林克洛诺斯杆菌(C r o n o b a c t e rd u b l i n e n s i s)使珍珠粟内I A A,A B A 和G A含量显著升高,植物激素生物合成基因S b N C E D,S b G A20o X和S b Y U C及编码干旱响应基因S b A P2,S b N A C1和P g D R E B2A的表达水平增强,提高了珍珠粟的抗旱性[102]㊂此外,接种青霉菌属(P e n i c i l i u m)㊁拟盾壳霉属(P a r a c o n i o t h y r i u m)等真菌和链霉菌属(S t r e p t o m y-c e s)等放线菌也能在干旱条件下促进植物生长㊂干旱胁迫下在豌豆(P i s u ms a t i v u m L.)种子中接种P e n i-c i l i u m S M C D2206,P a r a c o n i o t h y r i u m S M C D2210和S t r e p t o m y c e s s p.S M C D2215可以促进种子萌发㊁降71草 地 学 报第32卷低植物根部R O S 积累水平并下调叶片中脯氨酸㊁超氧化物歧化酶(S O D )和锰超氧化物歧化酶(M n S O D )基因表达[42]㊂3 内生菌提高植物耐盐性分子机制盐胁迫会限制植物生长发育,影响作物生产和产量[65]㊂光合作用㊁气孔导度和激素平衡等植物生理参数的变化可以作为盐胁迫对植物影响的衡量指标㊂植物-内生菌共生提高了植物的光合速率㊁光系统I I 量子效率和RW C ,使编码参与根中N a +/K +稳态的膜转运蛋白的基因上调[103]㊂P G P B 也可以缓解盐分对植物的危害[43,103]㊂植物共生内生菌能影响植物代谢水平㊁光合作用㊁抗氧化酶活性㊁信号转导等基因表达,提高植物对盐胁迫的耐受性㊂接种P G P B 可以影响植物生物合成㊁内源激素㊁光合作用㊁抗氧化酶活性及渗透等相关基因表达,从而减轻盐胁迫对植物的影响(图3)㊂图3 内生菌在盐胁迫下对植物基因的调控F i g .3 R e g u l a t i o no f p l a n t g e n e sb y e n d o p h y t e su n d e r s a l i n i t y st r e s s 3.1 植物共生内生菌响应盐分的基因表达内生菌能显著提高水稻幼苗的耐盐碱性,通过影响生物合成㊁能量代谢㊁酶活性㊁光合作用㊁R O S 清除系统和激素信号传导等促进其生长[58]㊂内生真菌在盐胁迫阶段能有效提高植物对盐胁迫逆境耐受能力㊂E pi c h l o ё内生真菌与醉马草共生体研究是我国禾草内生真菌研究领域的一个重要方向㊂E p i c h l o ёga n s u e n s i s 作为种子内生真菌,可以与醉马草建立共生关系并赋予其耐盐性,在基因水平上通过影响根中的基因表达调节氨基酸代谢㊁碳水化合物代谢㊁T C A 循环㊁二次代谢和脂质代谢的多种途径;在转录水平上影响了醉马草根中胞吐㊁糖酵解㊁果糖代谢和钾离子转运等生物过程,并改变了磷酸肌醇代谢㊁半乳糖代谢㊁淀粉和蔗糖代谢等代谢途径[40,93]㊂F u s a r i u m 菌属是生产上较难防治的一种病害菌属,可以侵染多种植物,但研究发现F u s a r i u m 菌属可以促进水稻在盐胁迫下的生长,调控参与非生物和生物胁迫耐受㊁参与信号感知的富含亮氨酸的重复蛋白㊁受体样激酶等和转导过程中C a2+和钙调素结合蛋白㊁转录因子㊁二次代谢和氧化应激清除的蛋白质有关基因的编码㊂基因O s I F R ,O s WR K Y 1,O s C AM ,O s b H L H 和O s O R D 的转录水平在无内生菌处理的幼苗的根中下调,但在盐胁迫和镰刀菌的存在下上调[57]㊂B a c i l l u s 具有优良的耐盐特性,可缓解盐胁迫对植物造成的损伤㊂B a c i l l u s 属可以调控植物根中参与细胞运动㊁N a 1转运和固氮及磷酸盐溶解等促生长功能基因的表达从而提高植物耐盐性[107]㊂高地芽孢杆菌(B a c i l l u s a l t i t u d i n i s )WR 10具有高耐81第1期宋雪等:内生菌提高植物抗旱性和耐盐性分子机制研究进展盐性,可以上调H+-A T P酶基因表达,减少盐胁迫植物中N a+的积累,并提高K+,P和C a2+的摄取,在转录水平上提高小麦根中与谷胱甘肽(G l u t a t h i-o n e,G S H)生物合成相关的L-抗坏血酸过氧化物酶(A s c o r b a t e p e r o x i d a s e,A P X)㊁G S H合成酶活性,上调苯丙醇生物合成基因C Y P73A,4C L和C A D 及脯氨酸脱氢酶基因,下调G S H代谢基因以增加A P X活性和G S H水平,降低脯氨酸含量和H2O2水平[68]㊂诺卡氏菌(N o c a r d o s i s)和E n t e r o b a c t e r常用于临床研究,但也有研究表明这两种细菌可以提高植物耐盐性㊂A r t h r o b a c t e r和N o c a r d o s i s在盐胁迫下可以上调编码叶绿素a还原酶㊁肽蛋氨酸(R)-S-氧化物还原酶和K+摄取的基因,参与类胡萝卜素生物合成㊁苯丙氨酸代谢㊁苯丙烷类生物合成㊁甘油脂代谢和氮代谢等途径从而提高植物耐盐性[105]㊂E n t e r o b a c t e r s p.S A187与拟南芥在盐胁迫下相互作用,改变细菌的碳与能量代谢,上调各种营养物质和代谢产物转运蛋白以及整个硫途径的基因,抑制盐诱导的活性氧物质积累以及L S U突变体的超敏反应,减轻盐胁迫对植物的不良影响[48]㊂3.2体外培养内生菌响应盐分的基因表达植物根际促生菌(P l a n t g r o w t h-p r o m o t i n g r h i-z o b a c t e r i a,P G P R)是一类已被证明能促进植物生长和产量的微生物,被广泛用于多种农业作物以促进植物生长并保护其免受各种胁迫条件的影响[54,108-109]㊂B a c i l l u s通过调节离子平衡及渗透调节物质㊁植物激素和光合色素含量和代谢水平缓解盐胁迫对植物的影响㊂巨大芽孢杆菌(B a c i l l u sm e g a t e r i u m) Z S-3菌株改善了在重度盐胁迫下拟南芥的生长情况,显著提高拟南芥的生物量㊁叶绿素含量和类胡萝卜素含量,调节盐胁迫下植物体内渗透物质的含量,上调NHX1和A V P1基因的表达来分离囊泡中的N a+,同时通过下调HK T1基因表达来限制N a+的摄取,激活水杨酸相关基因N P R1和P R1及茉莉酸/乙烯信号通路关键基因A O S,L O X2,P D F1.2和E R F1,从而诱导植物的耐盐性[66]㊂研究发现,沙福芽胞杆菌(B a c i l l u s s a f e n s i s)B T L5㊁海内氏芽孢杆菌(B a c i l l u s h a y n e s i i)G T R8㊁副地衣芽胞杆菌(B a c i l l u s p a r a l i c h e n i f o r m i s)G T R11和B a c i l l u s a l t i t u d i n i s G T S16可以降低番茄细胞程序性死亡㊁增加叶绿素含量㊁减少活性氧(R O S)积累,调节L K T1,NHX1,S O S1,L e P I P2,S l E R F16和S l-WR K Y39等非生物胁迫响应基因的表达进而调节N a+/K+平衡和水稳态,减轻盐胁迫对番茄的影响[45]㊂此外,耐寒短杆菌(B r e v i b a c t e r i u m f r i g o r i-t o l e r a n s)W19和B a c i l l u ss a f e n s i s B T L5上调S O D1,C A T a,NHX1和P A L1这四个耐盐基因的表达,改善了植物在盐胁迫下的生长和发育[86]㊂盐胁迫下,蜡状芽孢杆菌(B a c i l l u s c e r e u s)显著增加了乌拉尔甘草幼苗的根长和侧根数㊁上调苯丙醇的生物合成和MV A途径相关的HM G R,β-A S,C H S, L U S,U G A T,C Y P72A154,C Y P88D6和S E基因的表达水平,增加了甘草酸和甘草次酸的含量[63]㊂关于接种其他内生细菌提高植物耐盐性的研究也有很多,例如,从盐生植物地中海滨藜(A t r i p l e x h a l i m u s L.)和灰绿针草(L y g e u ms p a r t u m L.)分离出的内生细菌接种到番茄中会影响与渗透感应㊁渗透调节和渗透保护的互补机制相关的基因和多种酶抗氧化过程潜在相关的各种基因的表达,减少盐诱导的R O S过度产生,降低盐胁迫对番茄植株的影响[46]㊂原发节杆菌(A r t h r o b a c t e r p r o t o p h o r m i a e, S A3)和纳氏双球菌(D i e t z i an a t r o n o l i n a e a,S T R1)可以提高小麦I A A含量㊁降低A B A/A C C㊁调节乙烯信号通路的调节成分C T R1和D RE B2转录因子的表达,改善小麦作物耐盐性[98]㊂在盐胁迫下,接种微白黄链霉菌(S t r e p t o m y c e s a l b i d o f l a v u s)O s-i L f-可以降低水稻植株内源A B A含量,增加G S H 和脯氨酸和可溶性糖含量,提高光合作用效率和S O D,P O D和C A T酶活性,上调光合作用相关基因(O s A L A D,O s P S Y3,O s a t p E)㊁离子转运相关基因(s S O S1,O s NHX1,O s HK T5)㊁黄素单加氧酶基因(O s Y U C C A1)和生长素外排载体(O s P I N1)基因表达水平,增强了水稻耐盐性,从而提高盐碱条件下的水稻产量[44,89]㊂接种内生真菌也可以缓解盐分对植物的胁迫作用㊂在盐胁迫下接种有益D S E真菌T010后的蓝莓幼苗生长旺盛,根内抗氧化酶活性增强[110],转录激活剂V a b Z I P12结合G-B o x1和G-B o x2基序后过表达,增加转基因拟南芥中酶促抗氧化剂活性并上调相关基因以增强耐盐性[41]㊂接种P e n i c i l l i u m b r e v i c c o m p a c t u m和P e n i c i l l i u m c h r y s o g e n u m可以提高番茄和生菜在盐胁迫条件下的营养素和N a+含量㊁净光合作用㊁水分利用效率㊁产量和存活率,同时上调液泡N H X1N a+/H+反转运蛋白的表达,提高番茄和生菜的耐盐性[106]㊂印度梨形孢91草地学报第32卷(S e r e n d i p i t a i n d i c a)调控转运蛋白基因S i E N A5的表达,降低了拟南芥植物的N a+含量[111]㊂4小结与展望在干旱和盐胁迫下,内生菌可以调控植物的转录水平㊁激素及生物合成㊁抗氧化系统㊁细胞代谢㊁信号转导㊁渗透和光合作用等多种相关基因的表达,使植物积累I A A,A B A,S A等植物激素及脯氨酸等代谢物,抗氧化酶活性提高,植物光合速率加快,生物量增多,从而促进植物生长,提高植物抗逆性㊂近年来,植物内生菌研究受到国内外学者的广泛关注㊂尽管对内生菌提高植物的耐旱性和耐盐性的研究已有很多,但具体的分子机制尚有待进一步研究㊂因此,未来可在以下方面进行进入研究:1)植物内生菌种类繁多,目前还有许多菌种未被发现,阐明内生菌的多样性有助于了解这些生物活性细菌在寄主植物微生态系统中的功能和潜在作用[112]㊂从尚未被研究的植物中分离和鉴定内生微生物,可以发现新的物种㊂2)同时研究植物共生内生菌和内生菌接种剂对植物的抗逆性的影响,信息互补,可以更全面的了解内生菌的多样性及生物技术潜力㊂3)研究已经证实内生菌能够促进植物生长㊁提高植物对非生物胁迫的耐受性和对生物胁迫的抵抗力,为识别最适合特定环境条件的微生物,还需要深入研究植物-内生菌这种共生模式及其相互作用的分子和生化基础,开发新的生物接种剂从而应用到农业生产中㊂4)植物内生菌对植物的影响在人工实验室㊁温室和田间试验中有所不同,因此,有必要开展田间试验,真正了解微生物在农业系统中的作用㊂5)用组学技术研究内生菌之间的协同或拮抗作用和内生菌与植物协同或拮抗作用也有利于内生菌生物接种剂的开发,实现农业可持续发展㊂参考文献[1] P E T R I N IO.F u n g a le n d o p h y t e s o ft r e el e a v e s[C]//A N-D RE W SJ H,H I R A 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n s o f P h y t o p h t h o r a b o e h m e r i a e a r e a s a g g r e s s i v e a n d f i t a s t h e i rm e t a l a x y l-s e n s i t i v ew i l d-t y p e p a r e n t s[J].T r o p i c a lP l a n t P a t h o l o g y,2023:48,128-138[39]WA N G T,G A O C,C H E N G Y,e ta l.M o l e c u l a rd i a g n o s t i c sa n dd e t e c t i o no fo o m y c e t e so nf ib e rc r o p s[J].P l a n t s-B a s e l,2020,9(6):769[40]WA N GC,HU A N G R,WA N GJ,e t a l.C o m p r e h e n s i v e a n a l y-s i s o f t r a n s c r i p t o m ea n d m e t a b o l o m ee l u c i d a t e st h e m o l e c u l a r r e g u l a t o r y m e c h a n i s m o f s a l t r e s i s t a n c ei n r o o t s o f A c h-n a t h e r u m i n e b r i a n s m e d i a t e d b y E p i c h l oёg a n s u e n s i s[J].J o u r-n a l o fF u n g i,2022,8(10):1092[41]Q U D,WU F,Z HA O X,e ta l.A b Z I Pt r a n s c r i p t i o nf a c t o rV a b Z I P12f r o m b l u e b e r r y i n d u c e db y d a r ks e p t a t ee n d o c y t e i m p r o v i n 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植物干旱胁迫响应机制研究进展一、本文概述随着全球气候变化的加剧，干旱成为影响植物生长和产量的主要环境因子之一。

植物干旱胁迫响应机制是植物生物学领域的研究热点，对于提高植物抗旱性和农业生产具有重要意义。

本文综述了近年来植物干旱胁迫响应机制的研究进展，包括干旱胁迫对植物生理生化特性的影响、干旱胁迫下植物信号转导途径的调控机制、以及植物抗旱性基因工程的研究与应用等方面。

通过对这些内容的梳理和分析，旨在为深入理解植物干旱胁迫响应机制提供理论支持，并为植物抗旱性育种和农业生产提供新的思路和方法。

二、干旱胁迫对植物生理生化的影响干旱胁迫是植物在生长过程中经常遇到的一种非生物胁迫，它会对植物的生理生化过程产生深远影响。

这些影响主要体现在植物的光合作用、呼吸作用、物质代谢和抗氧化系统等方面。

干旱胁迫会降低植物的光合作用效率。

干旱会导致植物叶片气孔关闭，从而减少二氧化碳的供应，影响光合作用的进行。

干旱还会影响叶绿素的合成和稳定性，进一步降低光合效率。

干旱胁迫会改变植物的呼吸作用。

在干旱条件下，植物会通过增加呼吸作用来应对能量需求的增加。

然而，过度的呼吸作用会消耗大量的能量和有机物，对植物的生长和发育产生不利影响。

干旱胁迫还会影响植物的物质代谢。

在干旱条件下，植物会优先保证生命活动必需的物质合成，如脯氨酸、甜菜碱等渗透调节物质的合成会增加，以增强植物的抗旱性。

同时，一些非必需物质的合成可能会受到抑制，以节省能量和物质。

干旱胁迫会对植物的抗氧化系统产生影响。

干旱会导致植物体内活性氧（ROS）的产生增加，对植物细胞造成氧化损伤。

为了应对这种氧化压力，植物会增强抗氧化系统的活性，如增加超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）等抗氧化酶的活性，以清除ROS，保护细胞免受损伤。

干旱胁迫对植物的生理生化过程产生了广泛而深远的影响。

为了更好地应对干旱胁迫，植物需要调整自身的生理生化过程，以适应环境压力，保证正常的生长和发育。

植物抗旱性鉴定评价方法及抗旱机制研究进展李瑞雪;孙任洁;汪泰初;陈丹丹;李荣芳;李龙;赵卫国【摘要】Drought affects the growth and development of plants at every phase and various physiological metabolic processes in plants, and ecological environment. It is one of the most disastrous limiting factors for growth and survival of plants. With the development of molecular biology,studying the regulation mechanisms of stress resistances at molecular scale has been become the key task in agricultural research. This paper describes the advances in drought resistance of plants in recent years based on two aspects :the identification and evaluation system of drought resistance in plant,and the mechanism of drought resistance,which aims at providing reference and strategies for plant drought resistance molecular mechanism research and molecular genetic breeding in plant drought resistance improvement.%干旱显著影响植物各阶段的生长发育、各种生理生化代谢过程和生态环境,是植物成活与生长的重要限制因素之一,随着现代分子生物学的发展,从分子水平研究植物抵御干旱等逆境的机理已成为农业研究的一个重要任务.从植物抗旱性鉴定评价体系和抗旱机制研究两个方面对近年来植物抗旱性研究进展进行了综述,以期为今后植物抗旱分子机制的研究和改良植物抗旱性的分子遗传育种工作提供参考.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2017(033)007【总页数】9页(P40-48)【关键词】植物;抗旱性;鉴定方法;评价指标;抗旱机制【作者】李瑞雪;孙任洁;汪泰初;陈丹丹;李荣芳;李龙;赵卫国【作者单位】江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;安徽省农业科学院蚕桑研究所,合肥 230061;中国农业科学院蚕业研究所,镇江 212018;江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;安徽省农业科学院蚕桑研究所,合肥 230061;江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;中国农业科学院蚕业研究所,镇江 212018;江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;中国农业科学院蚕业研究所,镇江 212018;江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;中国农业科学院蚕业研究所,镇江 212018;江苏科技大学生物技术学院,镇江 212018;中国农业科学院蚕业研究所,镇江 212018【正文语种】中文植物在生长发育过程中，会受到来自外界环境的各种生物或非生物胁迫，其中干旱是最重要的非生物胁迫之一。