黄瓜耐低温机理的研究进展

低温弱光及嫁接对不同生态型黄瓜生长发育和生理特性的影响的开题报告一、研究背景一般情况下，黄瓜是一种适应高温条件的植物，生长最适宜温度为25-30℃。

然而，在某些时候，如春末夏初，气温波动较大，有时会下降到10℃以下，这会直接影响黄瓜的生长和发育。

由于不同生态型的黄瓜对低温弱光及嫁接的适应性有所不同，因此开展对不同生态型黄瓜生长发育和生理特性的影响的研究，对于深入了解黄瓜生态型的适应性和优良品种的筛选和栽培具有重要意义。

二、研究目的本研究的目的是通过对比不同生态型的黄瓜对低温弱光及嫁接的适应性的研究，探究其生长发育、生理特性及其与环境的关系，为黄瓜的栽培和优良品种的筛选提供参考。

三、研究方法1.实验材料本实验选用华南、温带、北方三个不同生态型的黄瓜分别为试验材料。

2.实验设计本实验将分为以下两个部分:第一部分：对比不同生态型黄瓜在低温弱光条件下的生长发育和生理特性。

将三种黄瓜分别在低温弱光条件下生长，记录生长指标如株高、叶片数、叶面积和干物质等，并测定其生理特性如叶绿素含量和叶片细胞膜透性等，以评价三种生态型的适应能力。

第二部分：比较不同生态型黄瓜嫁接后的生长发育和生理特性。

将相同生态型的黄瓜进行嫁接，并在低温弱光条件下生长，记录其生长指标和生理特性，以比较嫁接后的黄瓜与原本生态型黄瓜的差异，检测嫁接对黄瓜的生长发育和生理特性的影响。

四、研究意义本研究将为黄瓜栽培和优良品种的筛选提供重要参考，通过比较不同生态型的黄瓜在低温弱光及嫁接条件下的适应性，更好地了解其生长发育和生理特性及其与环境的关系，并为黄瓜的适应性研究提供一定的参考价值。

低温逆境对黄瓜生长发育的影响高福钊霍建勇（辽宁农业发展有限公司沈阳110034）黄瓜是人们喜爱的主要的蔬菜作物之一，黄瓜喜温、喜光，不适的温度影响黄瓜的正常生长发育。

在逆境条件不仅影响了黄瓜的水分和矿质代谢，还影响着光合作用和呼吸作用，造成黄瓜生长发育不良，产量、质量下降。

近年来随着保护地生产的迅猛发展，低温逆境对黄瓜生长发育的影响显得越来越突出。

1 不适低温对黄瓜生长发育及生理生化指标的影响黄瓜最适的萌发温度为30℃，黄瓜生长发育最适温度为白天25℃左右，夜间13℃左右。

黄瓜低温温度补偿点为3.3℃，低温下老叶的温度补偿点明显高于新叶（张振贤等，2003）。

昼夜温度低于24/10℃，根系活力受到抑制，温度低于16/6℃时，根系活力下降30%-60%，低温对黄瓜幼苗的生物学产量的影响非常明显，对根系的影响大于对茎叶的影响，黄瓜幼苗根系忍耐低温的下限比茎叶高（王克安等，2000）。

低温对发芽率的影响不大，仅延缓了发芽的速度。

马德华等（1999）认为耐低温能力较强的自交系耐高温能力亦较强，而耐低温能力较差的自交系耐高温能力也较差，部分黄瓜品种的幼苗对不同温度逆境抗性之间存在一定的相关性。

宋勇等（2003）试验表明黄瓜经低温（最适低温为10℃）或高温（最适高温为30℃）预处理4小时，在随后的高温（35℃）或低温（15℃）下萌发，能明显地提高其活力，说明黄瓜种子对高温和低温胁迫有交叉的适应能力。

2 不适的低温对黄瓜的细胞生理生化特性的影响低温不仅对黄瓜的形态特性造成影响，更重要的是对黄瓜的细胞生理生化特性产生影响。

马德华等研究认为黄瓜幼苗在低温下细胞的膜脂过氧化程度明显加剧，膜脂过氧化产物丙二醛（MDA）含量显著增加，过氧化物酶(POD)活性上升，过氧化氢酶（CAT）活性下降，POD活性的上升和CAT活性的下降与黄瓜幼苗耐性呈正相关。

李淑艳等（2002）的试验表明在冷害温度下处理结束时植物体内的超氧化物歧化酶（SOD）、CAT活性、POD含量均高于对照，在亚适温条件下SOD活性、脯氨酸含量高于对照，CAT活性则低于对照。

江苏农业学报(ＪｉａｎｇｓｕＪ.ｏｆＡｇｒ.Ｓｃｉ.)ꎬ２０２３ꎬ３９(２):５９６￣６０８ｈｔｔｐ://ｊｓｎｙｘｂ.ｊａａｓ.ａｃ.ｃｎ王㊀斌ꎬ袁㊀晓ꎬ蒋园园ꎬ等.采后黄瓜冷害及耐冷性调控研究进展[Ｊ].江苏农业学报ꎬ２０２３ꎬ３９(２):５９６￣６０８.ｄｏｉ:１０.３９６９/ｊ.ｉｓｓｎ.１０００￣４４４０.２０２３.０２.０３４采后黄瓜冷害及耐冷性调控研究进展王㊀斌１ꎬ２ꎬ㊀袁㊀晓２ꎬ㊀蒋园园１ꎬ２ꎬ㊀王玉昆１ꎬ２ꎬ㊀朱世江３(１.韶关学院广东省粤北食药资源利用与保护重点实验室ꎬ广东韶关５１２００５ꎻ２.韶关学院英东生物与农业学院ꎬ广东韶关５１２００５ꎻ３.华南农业大学园艺学院ꎬ广东广州５１０６４２)收稿日期:２０２２￣０６￣１３基金项目:广东省基础与应用基础研究基金项目(２０２２Ａ１５１５０１１９１３)作者简介:王㊀斌(１９９１－)ꎬ男ꎬ甘肃秦安人ꎬ博士ꎬ讲师ꎬ研究方向为采后果蔬分子生物学ꎮ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｂ＿ｗａｎｇ＠ｓｇｕ.ｅｄｕ.ｃｎ通讯作者:朱世江ꎬ(Ｅ￣ｍａｉｌ)ｓｊｚｈｕ＠ｓｃａｕ.ｅｄｕ.ｃｎ㊀㊀摘要:㊀黄瓜是冷敏型果菜类蔬菜ꎬ采后黄瓜在低温贮藏期间很容易发生冷害ꎬ降低采后品质ꎬ缩短贮藏寿命ꎬ造成较大的采后损失ꎮ因此ꎬ探明采后黄瓜冷害发生机制ꎬ并有针对性地提出冷害防控措施ꎬ是当下果蔬采后保鲜研究领域中迫切需要解决的科技问题ꎮ近年来ꎬ在采后黄瓜冷害防控及耐冷性调控研究方面取得了一系列进展ꎮ本文重点从采后黄瓜冷害症状㊁冷害发生过程中的生理生化变化和防控技术等角度ꎬ总结了采后黄瓜冷害及耐冷性调控研究方面的进展ꎬ可以为采后黄瓜的低温贮藏和冷害防控研究提供借鉴和参考ꎮ关键词:㊀采后黄瓜ꎻ低温贮藏ꎻ冷害ꎻ防控技术ꎻ耐冷性中图分类号:㊀Ｓ６４２.２㊀㊀㊀文献标识码:㊀Ａ㊀㊀㊀文章编号:㊀１０００￣４４４０(２０２３)０２￣０５９６￣１３Ｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓｉｎｃｈｉｌｌｉｎｇｉｎｊｕｒｙａｎｄｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｃｈｉｌｌｉｎｇｔｏｌｅｒ￣ａｎｃｅｏｆｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔｃｕｃｕｍｂｅｒｆｒｕｉｔＷＡＮＧＢｉｎ１ꎬ２ꎬ㊀ＹＵＡＮＸｉａｏ２ꎬ㊀ＪＩＡＮＧＹｕａｎ￣ｙｕａｎ１ꎬ２ꎬ㊀ＷＡＮＧＹｕ￣ｋｕｎ１ꎬ２ꎬ㊀ＺＨＵＳｈｉ￣ｊｉａｎｇ３(１.ＧｕａｎｇｄｏｎｇＰｒｏｖｉｎｃｉａｌＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＵｔｉｌｉｚａｔｉｏｎａｎｄＣｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆＦｏｏｄａｎｄＭｅｄｉｃｉｎａｌＲｅｓｏｕｒｃｅｓｉｎＮｏｒｔｈｅｒｎＲｅｇｉｏｎꎬＳｈａｏｇｕａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＳｈａ￣ｏｇｕａｎ５１２００５ꎬＣｈｉｎａꎻ２.ＨｅｎｒｙＦｏｋＣｏｌｌｅｇｅｏｆＢｉｏｌｏｇｙａｎｄＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅꎬＳｈａｏｇｕａｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＳｈａｏｇｕａｎ５１２００５ꎬＣｈｉｎａꎻ３.ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＨｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅꎬＳｏｕｔｈＣｈｉｎａＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＧｕａｎｇｚｈｏｕ５１０６４２ꎬＣｈｉｎａ)㊀㊀Ａｂｓｔｒａｃｔ:㊀Ｃｕｃｕｍｂｅｒｉｓａｋｉｎｄｏｆｃｈｉｌｌｉｎｇ￣ｓｅｎｓｉｔｉｖｅｆｒｕｉｔｖｅｇｅｔａｂｌｅ.Ｈａｒｖｅｓｔｅｄｃｕｃｕｍｂｅｒｉｓｓｕｂｊｅｃｔｅｄｔｏｃｈｉｌｌｉｎｇｉｎｊｕｒｙｕｎｄｅｒｃｏｌｄｓｔｏｒａｇｅｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓꎬｗｈｉｃｈｗｉｌｌｒｅｄｕｃｅｔｈｅｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔｑｕａｌｉｔｙａｎｄｓｈｏｒｔｅｎｔｈｅｓｔｏｒａｇｅｌｉｆｅꎬａｎｄｃａｕｓｅｇｒｅａｔｐｏｓｔ￣ｈａｒｖｅｓｔｌｏｓｓｅｓ.Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅꎬｔｈｅｕｒｇｅｎｔｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ￣ｔｅｃｈｎｉｃａｌｉｓｓｕｅｔｏｂｅｓｏｌｖｅｄｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄｏｆｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔｐｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎｏｆｆｒｕｉｔｓａｎｄｖｅｇｅｔａｂｌｅｓｉｓｔｏａｓｃｅｒｔａｉｎｔｈｅｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｃｈｉｌｌｉｎｇｉｎｊｕｒｙｉｎｈａｒｖｅｓｔｅｄｃｕｃｕｍｂｅｒａｎｄｐｒｏｐｏｓｅｐｕｒｐｏｓｅｆｕｌｔｅｃｈｎｉｃａｌｍｅａｓｕｒｅｓｆｏｒｔｈｅｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎｏｆｃｈｉｌｌｉｎｇｉｎｊｕｒｙ.Ｉｎｒｅｃｅｎｔｙｅａｒｓꎬａｓｅｒｉｅｓｏｆｉｍｐｏｒｔａｎｔｐｒｏｇｒｅｓｓｅｓａｂｏｕｔｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓｏｆｃｈｉｌｌｉｎｇｉｎｊｕｒｙａｎｄｔｈｅｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｏｆｃｈｉｌｌｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｉｎｈａｒｖｅｓｔｅｄｃｕｃｕｍｂｅｒｈａｖｅｂｅｅｎｍａｄｅ.Ｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ￣ｌｙｓｕｍｍａｒｉｚｅｄｒｅｓｅａｒｃｈａｄｖａｎｃｅｓｏｎｃｈｉｌｌｉｎｇｉｎｊｕｒｙａｎｄｃｈｉｌｌｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅｏｆｈａｒｖｅｓｔｅｄｃｕｃｕｍｂｅｒｆｒｕｉｔꎬｆｒｏｍｔｈｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓｏｆｃｈｉｌｌｉｎｇｉｎｊｕｒｙｓｙｍｐｔｏｍｓꎬｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｈａｎｇｅｓｄｕｒｉｎｇｔｈｅｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅｏｆｃｈｉｌｌｉｎｇｉｎｊｕｒｙꎬａｎｄｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ.Ｔｈｉｓａｒｔｉｃｌｅｃａｎｐｒｏｖｉｄｅｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓｆｏｒｔｈｅｒｅｓｅａｒｃｈｏｆｃｏｌｄｓｔｏｒａｇｅｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙａｎｄｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓｏｆｃｈｉｌｌｉｎｇｉｎｊｕｒｙｉｎｈａｒｖｅｓｔｅｄｃｕｃｕｍｂｅｒ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:㊀ｈａｒｖｅｓｔｅｄｃｕｃｕｍｂｅｒꎻｃｏｌｄｓｔｏｒａｇｅꎻｃｈｉｌｌｉｎｇｉｎｊｕｒｙꎻｐｒｅｖｅｎｔｉｏｎｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓꎻｃｈｉｌｌｉｎｇｔｏｌｅｒａｎｃｅ㊀㊀黄瓜是葫芦科黄瓜属植物ꎬ起源于喜马拉雅山南麓一带的热带雨林地区ꎬ是典型的热带㊁亚热带蔬菜作物[１]ꎮ黄瓜最初由丝绸之路开拓者张骞出使西域时带入中国ꎬ目前在世界各地广泛栽种ꎮ中国是黄瓜的主产区ꎬ黄瓜也是中国重要的果菜类蔬菜ꎬ６９５是许多省份市销和出口的主要蔬菜之一[２￣３]ꎮ农户及相关农业企业种植黄瓜ꎬ产生了很大的经济效益和社会效益ꎬ有助于乡村振兴ꎮ采后黄瓜组织鲜嫩ꎬ含水量高ꎬ生理代谢依然旺盛ꎬ常温条件下不耐贮藏[４]ꎮ低温贮藏可明显降低采后果蔬的呼吸强度ꎬ减少营养物质损耗ꎬ抑制病原微生物活动ꎬ因此ꎬ低温贮运成为保证采后黄瓜品质ꎬ减少采后损失ꎬ并延长贮藏寿命的重要方法之一[５]ꎮ但采后黄瓜对低温特别敏感ꎬ在低于１０ħ的环境中贮藏会产生冷害[６]ꎮ发生冷害的采后黄瓜ꎬ很容易被致病菌感染ꎬ引发较为严重的次生病害ꎬ降低采后黄瓜的商品性ꎬ造成较大的采后损失[７]ꎬ极大限制了低温贮运保鲜技术在采后黄瓜中的应用ꎮ据统计ꎬ果蔬物流总量中约３０％的采后损失是由冷害导致的[８]ꎮ由此可见ꎬ探明采后黄瓜冷害发生机制ꎬ有针对性地研发冷害防控技术ꎬ是当下果蔬采后保鲜领域中迫切需要解决的科学与技术问题ꎮ近年来ꎬ随着研究方法的迭代升级ꎬ分子生物学的蓬勃发展ꎬ以及测序技术和生物信息学的广泛应用ꎬ相关科研工作者从生理生化㊁分子生物学㊁组学(基因组㊁蛋白质组㊁转录组等)等多个层次ꎬ深入探究了采后黄瓜冷害发生及调控机理ꎬ并研发了许多能有效控制采后黄瓜冷害的保鲜新技术ꎬ但在该领域尚未见近几年相关研究成果的综合性概括与总结ꎮ为此ꎬ本文从采后黄瓜冷害症状㊁冷害发生过程中的生理生化变化和防控技术等角度ꎬ较为全面地总结了采后黄瓜冷害及耐冷性研究方面的进展情况ꎬ以期为采后黄瓜的低温贮运和冷害防控研究提供借鉴和参考ꎮ１㊀采后黄瓜冷害及冷害症状影响采后果蔬贮藏期和货架期的主要因素是贮藏环境温度[９]ꎮ低温贮藏是目前保持采后果蔬品质的重要技术手段之一ꎮ但在过低温度的环境下贮运时ꎬ采后黄瓜会发生冷害现象[１０]ꎮ采后果蔬冷害是由零上低温导致的物理性伤害ꎬ属于细胞内部发生结构损伤而产生的物理伤害[１１]ꎮ在低温贮藏条件下ꎬ冷藏黄瓜的冷害症状主要表现为果皮表面出现向果肉内部凹陷的水渍状或点蚀状斑点(图１Ａ)ꎮ此时ꎬ黄瓜果实的冷害症状与果刺脱落的症状非常相似ꎬ不仔细辨别很难区分开来ꎮ区别在于果刺脱落发生在果刺凸起的位置ꎬ而冷害症状主要出现在光滑的果面(图１Ａ)ꎮ冷害严重时可能还会发生脱水现象ꎬ且受害部位的颜色明显加深ꎬ斑点逐渐扩大[１１]ꎮ关于采后黄瓜果皮表现出水渍状凹陷斑点的原因ꎬＴａｔｓｕｍｉ等[１２]认为是以下多个因素共同作用的结果:(１)气孔周围出现裂缝ꎻ(２)包括薄壁组织在内的内部组织塌陷ꎻ(３)气孔附近表皮细胞下沉ꎬ刺激气孔的蒸腾作用ꎻ(４)黏液沉积ꎮ采后黄瓜冷害的严重程度主要与贮藏温度㊁贮藏时间㊁品种或基因型ꎬ以及采收成熟度等因素有关ꎮ通常而言ꎬ贮藏环境的温度越低ꎬ贮藏时间越久ꎬ冷害越严重ꎬ冷害症状也愈加明显ꎮ但短时间的冷激处理反而能提高采后黄瓜的耐冷性ꎬ降低冷害发生[１３]ꎮ华北类型黄瓜品种的耐冷性明显高于华南类型的黄瓜品种[１４￣１５]ꎮ处于早期发育阶段的黄瓜果实更易发生冷害ꎬ而成熟度高的果实有更强的耐冷性[１６]ꎮ发生冷害的采后黄瓜抗病性明显降低ꎬ容易被环境中的病原微生物侵染ꎮ当转移至室温货架贮藏时ꎬ环境中的致病微生物通过冷害伤口侵入组织ꎬ导致采后黄瓜发生严重的次生病害(图１Ｂ㊁图１Ｃ)ꎬ进而迅速腐烂㊁变质ꎮ由冷害引起的次生病害症状与环境微生物的类型有关ꎬ若侵入的病原微生物以细菌为主ꎬ则组织表现为水样化溃烂(图１Ｂ)ꎻ若侵入的病原微生物以霉菌为主ꎬ则发生冷害部位长满霉状物(图１Ｃ)ꎮ此时ꎬ由于组织严重腐烂ꎬ造成大量脱水ꎬ并产生难闻的酸腐味ꎬ采后黄瓜的商品性明显降低ꎬ甚至完全丧失商品价值ꎮ通常ꎬ采后黄瓜的次生病害并不是由单一类型的微生物引起的ꎬ而是由多种细菌性㊁真菌性微生物共同作用的结果ꎮ次生病害严重程度与冷害严重程度密切相关ꎬ冷害越严重ꎬ相应的次生病害症状也越严重ꎮ因此ꎬ可使用冷害指数和次生病害病情指数综合评估采后黄瓜冷害的严重程度[１７]ꎮ２㊀采后黄瓜冷害发生过程中的生理生化变化㊀㊀采后果蔬冷害是细胞内部结构渐进性损伤的结果ꎬ最终会引发一系列的生理功能故障[８]ꎮ在采后黄瓜冷害发生过程中ꎬ在生理生化方面会发生明显变化ꎬ主要表现为细胞膜相变㊁膜脂过氧化㊁活性氧自由基清除能力下降㊁呼吸异常升高㊁能量供应不足㊁激素平衡失调㊁渗透性物质含量增加㊁细胞壁降解等ꎮ７９５王㊀斌等:采后黄瓜冷害及耐冷性调控研究进展黑色箭头指示位置为冷害症状ꎬ但冷害症状不局限于箭头所示位置ꎮ图１㊀采后黄瓜的冷害症状(Ａ)和次生病害症状(Ｂ㊁Ｃ)Ｆｉｇ.１㊀Ｃｈｉｌｌｉｎｇｉｎｊｕｒｙｓｙｍｐｔｏｍｓ(Ａ)ａｎｄｓｅｃｏｎｄａｒｙｄｉｓｅａｓｅｓｙｍｐｔｏｍｓ(ＢａｎｄＣ)ｏｆｐｏｓｔｈａｒｖｅｓｔｃｕｃｕｍｂｅｒ２.１㊀细胞膜变化细胞膜是细胞生命活动赖以延续的基础ꎬ细胞膜损伤后ꎬ将引起组织的生理代谢紊乱ꎮ正常情况下ꎬ植物细胞膜呈现出液晶态的流动相ꎬ但当植物遭遇低温胁迫后ꎬ膜脂逐步向凝胶态的凝固相转变[１８]ꎮ膜脂相变的结果导致细胞膜流动性降低ꎬ细胞膜透性增大ꎬ胞内的电解质向胞外渗漏ꎬ细胞内外的离子平衡失调ꎬ引发一系列的代谢过程紊乱[１９]ꎮ此外ꎬ冷害还会改变镶嵌在细胞膜上的膜蛋白结构ꎬ导致相关酶活性变化ꎬ催化产生一些有毒物质ꎬ对细胞产生毒害作用ꎮ采后黄瓜细胞膜透性增大的直接表现是ꎬ细胞渗出物的电导值明显增加[２０]ꎮ采后黄瓜细胞膜损伤程度与贮藏低温㊁持续时间密切相关ꎮ贮藏环境温度越低ꎬ细胞膜损伤的也越严重ꎮ刘云芬[２１]比较了不同贮藏温度(０ħ㊁５ħ㊁１０ħ㊁１５ħ和２０ħ)下黄瓜果皮细胞膜透性的变化ꎬ发现０ħ温度下贮藏的黄瓜果皮电导率始终大于其他贮藏温度下的电导率ꎬ采后黄瓜在贮藏６ｄ后ꎬ０ħ和５ħ条件下贮藏的黄瓜果皮电导率急剧上升ꎬ而１０ħ条件下贮藏的果皮电导率增加幅度最小ꎮ由此ꎬ该作者提出ꎬ１０ħ低温可能是采后黄瓜比较合适的贮藏温度ꎮ陈健华等[２２]也观察到了类似现象ꎬ即贮藏温度越低ꎬ电导率变化越明显ꎬ出现跃变的时间越早ꎬ则采后黄瓜冷害发生得越早ꎻ随着贮藏时间的延长ꎬ细胞膜电导率随之增加ꎬ冷害也逐渐加重ꎮ这些研究结果表明ꎬ低温使黄瓜果皮的细胞膜结构遭受了严重的物理破坏ꎬ导致细胞膜渗透性增大ꎬ造成细胞外渗物质增加ꎬ冷害加剧ꎮ目前ꎬ在许多采后果蔬中ꎬ比如香蕉㊁番茄㊁甜椒㊁桃子㊁枇杷㊁甜瓜等ꎬ已证实果实在发生冷害后ꎬ细胞膜的选择透过能力降低ꎬ膜内向膜外的离子渗漏明显增加[２３￣２８]ꎮ由此可知ꎬ相对电导率是反应采后果蔬冷害严重程度的一个可靠指标ꎮ由于黄瓜果皮直接与贮藏环境相接触ꎬ可通过监测黄瓜果皮相对电导率在低温贮藏期间的变化ꎬ准确判断采后黄瓜的冷害程度[７ꎬ２０]ꎮ若采后黄瓜在胁迫环境下保存时间较短ꎬ一般不会对细胞膜造成永久损伤ꎬ或者损伤后可恢复到初始状态ꎬ不产生冷害ꎮ但若低温胁迫环境持续的时间过长ꎬ将导致细胞膜不可逆的损伤ꎬ最终引起胞内代谢失调ꎬ细胞功能紊乱ꎬ冷害发生ꎮ比如ꎬ采后黄瓜在２.５ħ条件下贮藏１８ｈꎬ细胞膜透性不会明显增加ꎬ但在２.５ħ条件下贮藏１３ｄ后ꎬ细胞内容物大量外渗ꎬ细胞膜遭受到不可逆损伤[２９]ꎮ采后黄瓜在５ħ条件下贮藏３ｄꎬ未观察到细胞膜透性的明显增加ꎬ但在贮藏１２ｄ后ꎬ采后黄瓜果皮表现出十分明显的冷害症状ꎬ且相对电导率大幅增加[５ꎬ７ꎬ１７]ꎮ在冷害发生的过程中ꎬ细胞膜的膜脂组分也会发生明显变化[３０]ꎮ利用气相色谱仪分析黄瓜果实８９５江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第２期的膜脂组分ꎬ发现黄瓜果实细胞膜脂脂肪酸主要由棕榈酸和硬脂酸２种饱和脂肪酸ꎬ以及油酸㊁亚油酸和亚麻酸３种不饱和脂肪酸组成ꎮ其中ꎬ饱和脂肪酸中棕榈酸的相对含量最高ꎬ而不饱和脂肪酸主要以亚麻酸和亚油酸为主[１０]ꎮ在低温贮藏过程中ꎬ黄瓜果实中２种饱和脂肪酸(棕榈酸和硬脂酸)和１种不饱和脂肪酸(油酸)的相对含量均逐渐增加ꎬ而２种主要不饱和脂肪酸(亚麻酸和亚油酸)含量逐渐降低[１０]ꎮ磷脂酶Ｄ(ＰＬＤ)和脂氧合酶(ＬＯＸ)是采后黄瓜中参与细胞膜脂质降解的２个主要脂质氧化酶ꎬ在低温贮藏期间ꎬ采后黄瓜果实中ＰＬＤ㊁ＬＯＸ活性增加ꎬ不饱和脂肪酸含量降低[３１]ꎮ这些研究结果表明ꎬ在低温贮藏期间ꎬ采后黄瓜的膜脂不饱和度明显降低ꎬ这可能也是细胞膜流动性下降㊁渗透性增加的重要原因之一ꎮ一些可抑制ＰＬＤ㊁ＬＯＸ活性的采后处理措施ꎬ比如热处理ꎬ能提高不饱和脂肪酸相对含量和细胞膜的膜脂不饱和度ꎬ从而更有利于保持细胞膜的流动性[１０ꎬ３１]ꎮ２.２㊀自由基清除能力下降植物体内的活性氧(ＲＯＳ)自由基主要包括过氧化氢(Ｈ２Ｏ２)㊁超氧阴离子(Ｏ２ －)和羟基自由基( ＯＨ)[１１]ꎮ采后果蔬细胞内具有一套高效的抗氧化防御系统ꎬ正常贮藏条件下ꎬ自由基含量维持在一个平衡状态ꎬ机体产生的活性氧等自由基能及时通过抗氧化防御系统清除ꎬ避免对细胞造成氧化损伤[８]ꎮ但在低温贮藏条件下ꎬ一方面ꎬ低温胁迫刺激细胞产生大量的活性氧自由基ꎻ另一方面ꎬ与活性氧清除有关的抗氧化酶活性降低ꎬ活性氧的清除能力下降ꎬ使得活性氧不能及时清除ꎮ这就导致细胞内活性氧含量急剧增加ꎬ对细胞膜及其他大分子物质造成严重的氧化损伤[３２￣３３]ꎮ许多研究结果表明ꎬ在低温贮藏期间ꎬ采后黄瓜中Ｏ２ －产生速率和Ｈ２Ｏ２含量随贮藏时间延长而急剧增加ꎬ与活性氧清除有关的抗氧化酶[如过氧化氢酶(ＣＡＴ)㊁过氧化物酶(ＰＯＤ)㊁超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)和抗坏血酸过氧化物酶(ＡＰＸ)]的活性随贮藏时间延长而逐渐降低[４ꎬ６￣７]ꎮ采后黄瓜中非酶类抗氧化物(如抗坏血酸㊁还原型谷胱甘肽)的含量也随冷藏时间延长而逐渐下降[７ꎬ３４]ꎮ一些能增强采后黄瓜抗氧化能力的采后处理措施ꎬ能缓解采后黄瓜的冷害ꎬ减少活性氧对生物大分子的氧化损伤[３５￣３６]ꎮ说明低温贮藏会降低采后黄瓜抗氧化酶的活性ꎬ抑制非酶抗氧化物的生物合成ꎬ从而降低活性氧清除能力ꎮ过量积累的活性氧还会导致细胞膜脂过氧化ꎮ４ħ贮藏的采后黄瓜ꎬ在贮藏７ｄ时ꎬ磷脂酰胆碱和磷脂酰乙醇胺的含量降低ꎬ而磷脂酸含量相应增加ꎬ说明在低温贮藏过程中ꎬ采后黄瓜的膜脂发生了过氧化反应[３７]ꎮ丙二醛(ＭＤＡ)是细胞膜脂过氧化的最终产物ꎬ其含量与冷害严重程度密切相关ꎬＭＤＡ含量越高暗示冷害越严重[３８]ꎮ有研究结果表明ꎬ在低温贮藏期间ꎬ采后黄瓜的ＭＤＡ含量随贮藏时间延长而明显增加[１１ꎬ３４]ꎮ因此ꎬＭＤＡ含量增加也常作为判断采后黄瓜冷害发生的重要指标之一ꎬ通过监测ＭＤＡ含量变化ꎬ可判断细胞膜脂的过氧化程度ꎬ间接反映采后黄瓜冷害情况[４ꎬ７]ꎮ这些结果表明ꎬ活性氧等自由基的清除能力下降ꎬ使活性氧在细胞中过量积累ꎬ对细胞膜及其他生物大分子造成氧化损伤ꎬ可能是采后黄瓜发生冷害的重要原因之一ꎮ２.３㊀呼吸强度异常升高采后果蔬仍是有生命的生物体ꎬ采收后仍然需要通过呼吸作用ꎬ为自身的生命活动提供能量ꎮ当采后果蔬产生冷害时ꎬ呼吸作用一般会异常升高ꎬ这可能是因为呼吸链中一些酶的活性发生了改变[３９￣４０]ꎮ若低温胁迫持续时间较短ꎬ这种呼吸作用异常升高的现象是可逆的ꎻ当持续时间达到一定时长ꎬ则异常升高的呼吸作用不会降低到正常水平ꎬ这与细胞膜损伤的可逆/不可逆修复是相类似的ꎮ比如ꎬ将采后黄瓜在５ħ低温贮藏４ｄꎬ呼吸速率明显加快ꎬ之后贮藏在２５ħ条件下ꎬ呼吸强度又恢复到正常水平ꎮ但在低温下贮藏的时间大于８ｄ时ꎬ呼吸速率不能恢复到正常水平[１６]ꎮ采后黄瓜发生冷害时ꎬ呼吸代谢异常可能与以下３个方面[８]有关:(１)呼吸效率降低ꎬ为满足生命活动所需能量ꎬ需要加强呼吸作用ꎻ(２)抗氰呼吸途径被激活ꎬ以利于活性氧的清除ꎻ(３)发生了无氧呼吸ꎬ导致乙醇㊁乙醛等有毒产物在细胞内积累ꎬ对细胞造成严重的毒害作用ꎮ呼吸作用加快ꎬ使有机物过快消耗ꎬ产品品质快速下降ꎮ同时ꎬ过快的呼吸作用还可能导致能量亏缺ꎬ使采后黄瓜抵御冷害的能力减弱ꎬ最终产生冷害症状ꎮ２.４㊀能量供应能力下降在正常条件下ꎬ植物细胞通常能够合成足够的能量以维持组织的正常代谢过程[４１]ꎮ正如前文所９９５王㊀斌等:采后黄瓜冷害及耐冷性调控研究进展述ꎬ在低温胁迫条件下ꎬ采后果蔬的呼吸强度会异常升高ꎬ导致能量过度损耗ꎬ使线粒体的呼吸活性增强ꎬ继而促进电子传递链中ＲＯＳ的产生ꎻ而ＲＯＳ反过来又会造成线粒体氧化损伤ꎬ阻断三磷酸腺苷(ＡＴＰ)合成进程ꎬ进而引起能量供给不足[８]ꎮ较高的能量水平有利于细胞膜脂的合成以及损伤修复ꎬ减缓膜脂的过氧化程度ꎬ抑制膜脂相关降解酶的活性和膜透性的增加ꎬ从而较好地维持细胞膜的完整性ꎬ提高采后果蔬的抗冷性ꎬ延缓冷害发生[３９]ꎮ有研究结果表明ꎬ在低温贮藏过程中ꎬ随着冷害的发生ꎬ黄瓜果实内ＡＴＰ㊁二磷酸腺苷(ＡＤＰ)含量以及能荷水平明显下降ꎬ一磷酸腺苷(ＡＭＰ)含量上升ꎬ与能量代谢有关的酶活性降低ꎬ比如ꎬＨ＋￣ＡＴ￣Ｐａｓｅ㊁Ｃａ２＋￣ＡＴＰａｓｅ㊁琥铂酸脱氢酶(ＳＤＨ)和线粒体细胞色素Ｃ氧化酶(ＣＣＯ)等ꎬ细胞膜脂过氧化加剧ꎬ膜透性增加ꎬ果皮表面出现严重的水渍状斑点[４２]ꎮ使用冷激㊁外源水杨酸以及两者的结合处理ꎬ能提高采后黄瓜的能量代谢水平ꎬ减少呼吸电子传递链ＲＯＳ的产生ꎬ从而维持细胞膜结构和功能的完整性ꎬ进而提高采后黄瓜抗冷性[４３]ꎮ另外ꎬ硫化氢(Ｈ２Ｓ)处理诱导采后黄瓜耐冷性ꎬ减轻冷害症状ꎬ与提高能量代谢有关酶活性以及改善能量供应密切相关[４４]ꎮ由此可见ꎬ采后黄瓜冷害发生可能与能量供给不足有关ꎮ进一步说明ꎬ通过调控采后黄瓜的能量代谢水平ꎬ促进细胞膜功能与结构的恢复具有减轻采后黄瓜冷害的作用ꎮ２.５㊀激素水平变化在采后果蔬响应或适应低温胁迫过程中ꎬ植物激素起着非常重要的作用ꎮ在低温贮藏初期ꎬ采后黄瓜中乙烯的产生量保持在较低水平ꎬ但在２ ０ħ低温环境贮藏９ｄ后ꎬ黄瓜果实的乙烯释放量急剧增加[４５]ꎮ采后黄瓜在２ ５ħ低温环境贮藏１４ｄ时ꎬ１￣氨基环丙烷￣１￣羧酸(ＡＣＣ)酶活性和ＡＣＣ氧化酶的活性被明显诱导ꎬ乙烯释放量增加[４６]ꎮ表明冷害发生过程中乙烯合成速率明显增加ꎬ异常增加的乙烯可能是采后黄瓜对低温胁迫的一种生理反应ꎮ采后黄瓜在冷害发生过程中ꎬ除乙烯合成增加外ꎬ与内源脱落酸(ＡＢＡ)㊁赤霉素(ＧＡ)㊁吲哚乙酸(ＩＡＡ)和茉莉酸(ＪＡ)等植物激素合成和信号转导有关的表达被低温处理抑制或强化ꎬ说明植物激素水平在冷害过程中也会发生变化[４７]ꎮ低温锻炼或外源ＡＢＡ处理可提高内源ＡＢＡ含量和采后黄瓜耐冷性ꎬＡＢＡ抑制剂处理采后黄瓜能增加冷害指数[２０]ꎬ说明内源ＡＢＡ含量与采后黄瓜冷害发生密切相关ꎮ以上结果表明ꎬ采后黄瓜冷害发生可能与内源激素合成不足或激素间平衡失调有关ꎬ尚需更多研究进一步阐明不同植物激素在采后黄瓜冷害发生过程中的具体作用及其相互作用ꎮ２.６㊀渗透调节物质含量增加当植物处于逆境胁迫条件下时ꎬ为应对环境胁迫ꎬ通常会做出应激反应ꎬ来缓解胁迫所造成的伤害[４８]ꎮ其中ꎬ诱导渗透调节相关基因的表达ꎬ促进渗透物质的合成积累ꎬ提高细胞内渗透势ꎬ保持胞内外渗透平衡ꎬ提高细胞的保水力ꎬ是植物应对低温胁迫的重要方式之一[４９]ꎮ将采后黄瓜贮藏在低温条件下时ꎬ能促使渗透调节物质的积累ꎬ提高细胞内的渗透势ꎬ避免细胞因脱水而受到伤害ꎮ脯氨酸是植物体内最有效的一种亲和性渗透调节物质ꎬ有研究发现ꎬ在冷害发生过程中ꎬ采后黄瓜中蛋白质的降解速率超过合成速率ꎬ总蛋白质含量下降ꎬ但游离氨基酸随之积累ꎬ尤其是脯氨酸含量明显增加ꎬ以保持原生质与环境渗透平衡ꎬ防止细胞失水[５０]ꎮ外源Ｈ２Ｓ处理能提高采后黄瓜耐冷性ꎬ与其诱导鸟氨酸δ￣氨基转移酶(ＯＡＴ)㊁Δ￣１￣吡咯啉￣５￣羧酸合成酶(Ｐ５ＣＳ)活性ꎬ抑制脯氨酸脱氢酶(ＰＤＨ)活性ꎬ促进脯氨酸的积累有关[４４]ꎮ随着冷害发生ꎬ采后黄瓜果实中的总可溶性固形物和总可溶性蛋白质的含量也随之增加ꎬ阶段降温处理通过诱导可溶性固形物和可溶性蛋白质的积累ꎬ提高采后黄瓜的抗渗透能力ꎬ从而降低冷害发生率[４]ꎮ多胺是生物体代谢过程中产生的一类低分子量的次生代谢产物ꎬ主要包括腐胺(Ｐｕｔ)㊁亚精胺(Ｓｐｄ)和精胺(Ｓｐｍ)ꎬ具有稳定细胞膜结构的功能[５１]ꎮ受到低温胁迫时ꎬ黄瓜果实内源多胺含量增加ꎬ能抑制蛋白质的降解ꎬ调节细胞渗透平衡[５２]ꎮ这些研究结果表明ꎬ低温诱导渗透调节物质的积累ꎬ是采后黄瓜适应低温胁迫的一种方式ꎬ当渗透调节物质积累的量不足以抵御低温胁迫时ꎬ便会产生冷害ꎮ综上所述ꎬ低温贮藏会诱导采后黄瓜果实中渗透调节物质的合成积累ꎬ以应对低温胁迫ꎬ但通常低温诱导的渗透调节物质不足以抵御低温胁迫ꎬ仍会发生冷害ꎮ因此ꎬ采用其他采后处理方式ꎬ诱导渗透调节物质的合成积累ꎬ可能是增强采后黄瓜耐冷性ꎬ减少冷害发生的重要策略ꎮ００６江苏农业学报㊀２０２３年第３９卷第２期２.７㊀细胞壁降解植物细胞壁主要由木质素㊁纤维素㊁半纤维素和果胶质等多糖大分子物质组成[５３]ꎮ在纤维素酶(Ｃｘ)㊁β￣半乳糖苷酶(β￣Ｇａｌ)㊁果胶甲酯酶(ＰＭＥ)和多聚半乳糖醛酸酶(ＰＧ)等水解酶的作用下ꎬ细胞壁会发生降解ꎬ引起果蔬组织软化[５４]ꎮ采后黄瓜在低温条件下贮藏时ꎬ可能会增强纤维素酶和果胶酶等细胞壁水解酶的活性[５５]ꎮ采用适当梯度的热水处理能抑制与细胞壁降解相关的酶的活性ꎬ减少细胞壁组分的降解ꎬ从而降低采后黄瓜果实的冷害发生率[５６]ꎮ沈丽雯等[５７]认为ꎬ利用热激处理调控细胞壁代谢ꎬ能提高采后黄瓜耐冷性ꎬ减轻冷害症状ꎬ推测是因为热激处理抑制了采后黄瓜ＰＧ㊁β￣Ｇａｌ㊁Ｃｘ和ＰＭＥ等细胞壁水解相关酶的活性ꎬ延缓了细胞壁组分的降解ꎬ从而维持细胞壁结构的完整性ꎮ由此可见ꎬ采后黄瓜冷害的发生与细胞壁代谢异常有关ꎮ因此ꎬ施用一些可调节细胞壁降解的物质作为采后处理措施ꎬ或许能降低采后黄瓜冷害发生率[５８]ꎮ比如ꎬ使用一氧化氮㊁褪黑素㊁草酸㊁氯化钙等处理降低采后果蔬冷害发生率ꎬ都和与调控细胞壁降解相关的酶的活性㊁维持细胞壁完整性有关[５９￣６２]ꎮ园艺产品采收后ꎬ成熟会引发细胞壁降解ꎬ采后黄瓜尽管贮藏在低温条件下ꎬ但成熟进程仍在继续ꎬ细胞壁降解主要是由成熟引起的还是冷害造成的ꎬ尚需更多研究进一步明确ꎬ因为提高采后果蔬耐冷性的许多处理措施同样也能延缓成熟进程[６３￣６５]ꎮ２.８㊀果实叶绿体功能损伤植物叶绿体是进行光合作用的主要器官ꎬ采后黄瓜在冷害低温下贮藏时ꎬ叶绿体可能发生降解ꎬ导致叶绿体功能损伤ꎮ本课题组近几年的研究结果表明ꎬ采后黄瓜在５ħ低温条件下贮藏时ꎬ黄瓜果皮的叶绿素荧光强度和ＰＳⅡ最大光化学量子产量值会迅速下降[４ꎬ７ꎬ２０ꎬ４７]ꎮ冷驯化处理能提高叶绿素荧光强度ꎬ延缓黄瓜果皮的叶绿体降解速率ꎬ增强采后黄瓜耐冷性[７ꎬ４７]ꎮ这些结果说明ꎬ伴随着冷害的发生ꎬ叶绿体会发生降解ꎬ电子的传递活性被抑制ꎬ因此叶绿体降解可能与采后黄瓜冷害发生有关ꎮ综上ꎬ采后黄瓜在冷害发生过程中会发生许多生理生化变化ꎬ除细胞膜变化与冷害的关系较为明确之外ꎬ即膜脂相变可能是冷害发生的重要原因ꎬ其他生理生化变化与冷害的因果关系还不明了ꎮ即这些生理生化变化是由冷害引起的ꎬ还是这些变化是导致冷害发生的原因ꎬ目前仍未有确凿的证据确认ꎮ３㊀采后黄瓜冷害防控技术及生物技术在调控采后黄瓜耐冷性中的研究与应用３.１㊀物理方法物理方法主要通过调节温度诱导采后黄瓜抗冷性ꎬ从而达到控制冷害的目的ꎮ据文献报道ꎬ气调贮藏㊁包装㊁高湿贮藏等物理方法ꎬ也可以延缓采后黄瓜冷害的发生ꎮ几种主要的物理防控技术及其产生的生理效应总结在表１中ꎮ适宜温度的热处理是一种有效控制采后果蔬冷害的采后处理方法ꎮ关于热处理控制采后黄瓜冷害ꎬ国内外有许多研究报道ꎮ热处理主要通过提高细胞膜脂不饱和度ꎬ保持细胞膜流动性和完整性ꎬ提高组织抗氧化活性ꎬ增强精氨酸合成能力ꎬ促进内源植物激素(多胺㊁脱落酸㊁一氧化氮等)的合成ꎬ促进热激蛋白和可溶性渗透物质的积累ꎬ从而提高采后黄瓜的耐冷性ꎮ比如ꎬ将采后黄瓜在３９ ４ħ的热水中处理２４ ４ｍｉｎꎬ能诱导４ ０ħ冷藏黄瓜的抗冷性ꎬ提高活性氧清除酶的活性ꎬ保持细胞膜的完整性ꎬ抑制膜脂过氧化进程ꎬ从而降低冷藏条件下采后黄瓜的冷害发生率[６６]ꎮ但热处理不当也会对采后黄瓜品质产生不利影响ꎬ经不适温度或时长的热处理后ꎬ采后黄瓜可能会表现出果皮黄化㊁组织软化㊁产生异味等不良变化[６７]ꎮ此外ꎬ热处理还可与其他物理处理(比如包装㊁涂膜㊁短波紫外线照射等)或化学处理(比如使用过氧化氢㊁茉莉酸甲酯㊁草酸等)结合使用[６８￣７０]ꎬ能明显提高冷害防控效果ꎮ将采后黄瓜在低温贮藏前ꎬ先在稍高于冷害临界温度的环境中预贮一段时间ꎬ这种处理方法被称为冷驯化㊁冷锻炼或低温预贮[２０ꎬ７１]ꎮ冷驯化通过诱导采后黄瓜启动自身抗冷防御系统ꎬ增强其对低温胁迫的适应能力ꎬ达到减轻冷害的目的[７ꎬ２０]ꎮ冷驯化处理对采后黄瓜冷害的控制效果与处理温度和时长有关ꎮ将采后黄瓜在１０ħ条件下冷驯化处理１~３ｄꎬ然后再贮藏于５ħ条件下ꎬ经过１２ｄ的低温贮藏ꎬ冷驯化处理能有效控制采后黄瓜冷害ꎬ且冷驯化处理３ｄ的效果最好[７]ꎮ本课题组近几年的研究结果表明ꎬ冷驯化诱导采后黄瓜耐冷性的作用机制ꎬ可能与增强抗氧化能力㊁诱导耐冷相关基因表达和蛋白质积累㊁激活ＤＮＡ损伤修复机制㊁促进苯丙烷类１０６王㊀斌等:采后黄瓜冷害及耐冷性调控研究进展。

黄瓜响应低温胁迫的生理及分子机制研究进展李彩霞☆　董邵云☆　薄凯亮　苗　晗　张圣平　顾兴芳*（中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081）摘　要：低温是影响黄瓜生长发育的重要环境因子。

本文首先从黄瓜的膜系统、保护酶系统、激素含量、渗透调节物质和光合特性等方面综述了国内外近年来关于黄瓜响应低温胁迫的生理生化基础及植物响应低温信号的分子转导机制的研究现状，然后从黄瓜的耐低温遗传规律和基因定位、耐低温相关基因的功能研究等方面论述了黄瓜耐低温胁迫的分子机制，并总结了提高黄瓜低温耐受性的有效措施，旨在为解决生产中的黄瓜低温冷害问题提供重要的理论依据。

关键词：黄瓜；低温；生理生化基础；分子机制；调控措施☆为同等贡献作者　李彩霞，女，硕士研究生，主要从事黄瓜遗传育种研究，E -mail ：licaixia814@ ；董邵云，女，博士研究生，主要从事黄瓜遗传育种研究，E -mail ：dongshaoyun@*通讯作者（Corresponding author ）：顾兴芳，女，研究员，主要从事黄瓜遗传育种研究，E -mail ：guxingfang@ 收稿日期：2018-12-10；接受日期：2019-04-04基金项目：国家现代农业产业技术体系专项（CARS -25），中国农业科学院科技创新工程项目（CAAS -ASTIPIVFCAAS ），农业部园艺作物生物学与种质创制重点实验室项目黄瓜（Cucumis sativus L .）起源于喜马拉雅山南麓的热带雨林地区，喜温暖但不耐寒冷，属典型的冷敏感型植物（安志信 等，2006）。

黄瓜是重要的经济作物之一，我国是世界上黄瓜栽培面积最大的国家，且在北方地区反季节栽培面积不断增加。

黄瓜的适宜生长温度范围为：白天25～30 ℃，夜间13～15 ℃（李会敏，2016）。

但我国北方地区冬春季黄瓜栽培中普遍存在长期偏低温（＜20 ℃/8～12 ℃，昼/夜）和短期临界低温（15 ℃/4～8 ℃，昼/夜）的问题（王永健 等，2005）。

黄瓜耐冷耐湿性及其鉴定研究进展李淑菊1☆　丁圆圆2☆　程智慧2*（1天津科润黄瓜研究所，天津300192；2西北农林科技大学园艺学院，陕西杨凌712100）摘　要：黄瓜是喜温蔬菜，低温和高空气湿度是我国设施黄瓜冬春季节生产面临的主要逆境因子，常常复合共存。

湿冷因子共同作用形成了农业气象学上典型的湿冷小气候，是冬春黄瓜生产的主要障碍因子。

本文通过综述文献资料和生产实践，首先提出了黄瓜湿冷环境的概念，简述了黄瓜耐冷性研究进展和研究方法，综述了植物耐湿性和耐湿冷性研究进展，分析了高湿度及湿冷环境对黄瓜生长发育的影响，提出了黄瓜耐湿冷性研究面临的问题和未来展望，旨在为推进黄瓜耐湿冷性及其鉴定技术研究和耐湿冷性育种、栽培提供参考。

关键词：黄瓜；耐冷性；耐湿性；耐湿冷性；耐性鉴定；研究进展蔬菜，10 ℃以下低温即可对其造成伤害，5 ℃以下难以生存（程智慧，2017）。

因此结合生产实际和文献资料，笔者将黄瓜设施栽培的湿冷环境定义为空气湿度90%以上、温度5～12 ℃范围的环境。

湿冷环境中，低温可能是致害的主要因子。

2　黄瓜耐冷性研究进展和研究方法2.1　冷害现象冷害是指温度在0 ℃以上，有时甚至是接近20 ℃条件下的低温对作物生长发育和产量形成产生的危害，在整个生育期均能造成不利影响。

黄瓜是喜温性蔬菜，植株生长的适宜温度范围为18～30 ℃，对低温敏感。

黄瓜冷害的主要症状：种子萌发期表现为不发芽或延迟发芽，胚根受害；幼苗期叶片萎蔫，如果冷害持续时间过长，则叶片出现坏死斑，叶缘黄化、干枯；成株期受害则表现为植株生长缓慢或停滞、花打顶、坐果率低、畸形瓜多和产量下降等。

2.2　冷害机理生长季节内植物受到冷害，冷害对植物体的损伤除取决于胁迫强度外，还与作物种类及其所处的生长时期有关。

在关于冷害机理的众多研究中，“膜脂相变假说”理论被广泛认可（Lyons et al.，1979），即当植物遭受低温胁迫之后，生物膜膜脂由液相态转变成凝胶相态，脂肪酸由原本的无序变得有序，膜透性增大，同时膜上结合酶的活性降☆为同等贡献作者李淑菊，女，研究员，主要从事黄瓜育种研究，E -mail ：lishuju1964@ ；丁圆圆，女，硕士研究生，主要从事蔬菜生理生态研究，E -mail ：dingyuanyuan@nwafu .edu .cn*通讯作者（Corresponding author ）：程智慧，男，教授，博士生导师，主要从事蔬菜生理生态和生物技术研究，E -mail ：chengzh@nwsuaf .edu .cn收稿日期：2019-07-29；接受日期：2019-08-13基金项目：国家重点研发计划项目（2018YFD0100701）1　黄瓜湿冷环境的概念农业生产中低温是指在作物生长期间，因气温低于作物生理下限温度，影响正常生长，引起生育期延迟或受损的一种农业气象灾害，常以植株死亡50%以上时的临界温度作为其受害指标。

低温冷害对大棚黄瓜产量的影响及综合防治措施2023-11-10目录CATALOGUE•引言•低温冷害对大棚黄瓜的影响•低温冷害的综合防治措施•防治效果及经济效益分析•结论与展望01 CATALOGUE引言研究背景大棚黄瓜作为重要的蔬菜作物之一，在保障蔬菜供应和农业经济发展中具有重要作用。

低温冷害是农业生产中常见的自然灾害之一，对大棚黄瓜的生长和产量产生负面影响。

了解低温冷害对大棚黄瓜产量的影响及采取综合防治措施，对于提高黄瓜产量和农业可持续发展具有重要意义。

研究目的探讨低温冷害对大棚黄瓜生长和产量的影响机制，寻求有效的综合防治措施，提高大棚黄瓜的产量和品质。

研究意义为农业生产提供理论依据和技术支持，促进农业可持续发展，保障蔬菜供应和农业经济效益。

研究目的和意义02CATALOGUE低温冷害对大棚黄瓜的影响低温冷害会延缓黄瓜的生长速度，导致植株生长停滞。

生长缓慢发育不良病害加重受低温影响，黄瓜的叶片、花和果实等器官的发育会受到影响，出现畸形或发育不全的现象。

低温环境会使得黄瓜的抗病能力下降，从而容易感染病害，如霜霉病、细菌性角斑病等。

03低温冷害对黄瓜生长的影响0201产量下降由于生长缓慢和发育不良，黄瓜的产量会明显下降。

品质下降低温导致的畸形或发育不全的黄瓜果实会影响其品质，如口感、营养价值和商品价值等。

低温冷害对黄瓜产量的影响低温冷害会导致黄瓜果皮变硬，影响口感。

果皮变硬低温会导致黄瓜果实的味道变苦，影响食用体验。

果味苦涩低温会使得黄瓜中的营养成分有所降低，如维生素C、矿物质等。

营养价值降低低温冷害对黄瓜品质的影响03CATALOGUE低温冷害的综合防治措施如增加草帘、棉被等，以减少热量散失，保持棚内温度。

保温措施增加大棚覆盖物在大棚四周挖深沟，填入杂草、秸秆等保温材料，减少地温散失。

挖防寒沟在棚膜上再覆盖一层薄膜，形成双层膜，提高保温效果。

建造双层膜燃烧加温使用燃烧加温炉等设备，提高棚内温度。