里白科及其近缘类群的系统发育基因组学研究石松类和蕨类植物是植物界最早登陆的靠孢子繁殖的维管植物,距今有近4亿年的演化历史。其特殊的演化地位对于研究整个植物界的系统发育和环境变迁都具有十分重要的意义。
在过去的20多年里,随着分子系统学方法的使用,使得对蕨类植物的演化有了更加深入的理解。但是,在几个关键节点上的系统发育关系依然存在很多争议。
例如在薄囊蕨类的基部类群中,里白科(Gleicheniaceae)及其近缘类群的演化关系至今仍悬而未决。本研究首先使用五个叶绿体片段对128个里白科植物进行分子系统发育分析,重建得到里白科内部的系统演化关系,然后使用系统发育基因组学的方法,以里白科及其近缘类群的多个代表属的物种为研究对象,使用最大似然法,在基因组学水平上重建薄囊蕨类基部类群的进化历史。
本研究的主要结果如下:1.海南里白和铁芒萁都是独立的物种基于5个叶绿体基因序列(rbcL,atpB,rps4,mat K和trnL-F),以双扇蕨科(Dipteridaceae)和Matoniaceae为外类群,使用邻接法(Neighbor-Joining,NJ)和最大似然法(Maximum Likelihood,ML)重建里白科科下属间的系统发育关系,结果表明:里白科6属分为两个大支,里白属(Diplopterygium)、芒萁属(Dicranopteris)和Gleichenella聚为一支,而假芒萁属(Sticherus)、Gleichenia和仅分布于新喀里多尼亚(New Caledonia)的单种属Stromatopteris聚为另外一支。对里白属进一步单独分析,发现光里白(Diplopterygium laevissimum)和中美洲产的Diplopterygium bancroftii聚为一支,是里白属的基部类群;海南里白(Diplopterygium simulans)作为一个独立种,与广东里白(Diplopterygium cantonense)聚为姐妹类群,不应并入大里白(Diplopterygium giganteum),这也
暗示着异名中仍然存在大量的物种等待被重新“发现”。
对芒萁属进一步单独分析,发现铁芒萁(Dicranopteris linearis)和芒萁(Dicranopteris pedata)各自聚为独立的单系类群,应该是两个独立的物种,不应将铁芒萁归并入芒萁。DNA条形码研究结果表明,rbcL、mat K和trnL-F是区分里白科植物的比较理想的DNA条形码,三者联合分析对于区分物种更加有效。
2.里白科和膜蕨科是姐妹类群关系本研究选取里白科三个属的六个物种,膜蕨科(Hymenophyllaceae)六个属的11个物种和双扇蕨科(Dipteridaceae)两个属的两个物种,加上六个外类群,总共25个类群为研究对象,进行转录组测序,组装,去冗余等分析之后,筛选得到2,398个“一对一”直系同源基因,经过修剪筛选得到序列的保守区域之后,将所有保守序列进行串联合并得到超级矩阵,包括260,710个氨基酸位点。选择模型检测得到的最优模型JTT+F模型,使用最大似然法重新推测里白科及其近缘类群的演化关系。
结果显示,里白科与膜蕨科互为姐妹类群,二者继而和双扇蕨科聚为单系(BPML=100)。这三个类群植物的根状茎都是长而横走,都具有克隆繁殖的能力,一般会形成大片的居群;双扇蕨科植物基本上都是土生,单叶,绝大多数现存的里白科植物是攀缘或半附生,而绝大多数膜蕨类植物都是附生,推测里白科及其近缘类群在很早的时期就开始出现分化,一支适应干旱、阳光充足的阳性环境;一支适应阴湿的林下环境,这可能与当时石炭纪大面积的湿热森林的出现有关。
3.厚壁蕨属不应并入膜蕨属,长筒蕨属不是单系类群。膜蕨科分为两大支,即膜蕨类(Hymenophylloids)分支和瓶蕨类(Trichomanoids)分支。
华东膜蕨(Hymenophyllum barbatum)、蕗蕨(Mecodium badium)、长柄蕗蕨(Mecodium osmundoides)和指状细口团扇蕨(Microtrichomanes digitatum)聚为
一支,支持Flora of China(2013)将蕗蕨属(Mecodium)和细口团扇蕨属(Microtrichomanes)归并入膜蕨属(Hymenophyllum),而厚壁蕨(Meringium denticulatum)与团扇蕨(Gonocormus minutus)互为姐妹类群,未能和膜蕨类聚为一支,不应将厚壁蕨属归入膜蕨属。线片长筒蕨(Selenodesmium obscurum)和厚叶蕨(Cephalomanes sumatranum)互为姐妹类群,与广西长筒蕨(Selenodesmium siamense)成并系关系,从这个结果来看,长筒蕨属并不是单系类群,很可能其中只有一部分类群属于长片蕨属。
但是,本研究中类群取样太少,这个问题的解决还需要增加类群数量来进一步研究。本研究运用叶绿体数据和转录组数据重建了里白科及其近缘类群的系统演化历史,理清了里白科内部的演化关系,解决了薄囊蕨类基部类群的争议,为进一步理解蕨类植物的分类和演化提供了依据。
