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玉米氮吸收基因
玉米的氮吸收涉及多个基因和调控途径，但其中最为重要和广泛研究的是谷氨酰胺合成酶（Glutamine synthetase，GS）和谷氨酸合成酶（Glutamate synthase，GOGAT）基因。
这两个基因，尤其是GS基因家族，被认为是玉米调节氮吸收和利用的关键基因。
GS基因家族包含多个成员，其中最重要的是GS1基因。
GS1基因通过编码GS1酶，参与谷氨酰胺的合成，将氨和谷氨酸转化为谷氨酰胺。
谷氨酰胺是玉米中最主要的氮代谢产物之一，对于氮的稳定吸收和转运起着重要作用。
GOGAT基因也参与了氮代谢过程。
GOGAT基因编码GOGAT酶，负责将谷氨酰胺和α-酮戊二酸转化为谷氨酸。
这个转化过程是氮代谢中一个重要的步骤，有助于玉米充分利用吸收到的氮。
除了GS和GOGAT基因,还有其他一些基因也在玉米的氮吸收中发挥着重要作用，如硝酸还原酶基因（Nitrate reductase，NR）、氨基转运蛋白基因（Ammonium transporter，AMT）等。
这些基因参与了氮的吸收、转运和利用，对于玉米的氮供应和生长发育至关重要。
氮代谢是一个复杂的过程，涉及多个基因的调控和相互作用。
除了上述提到的基因，还有许多其他参与氮代谢的基因在玉米氮吸收中发挥着重要作用。
9311GSGDH碳氮代谢论文【提示】本文仅提供摘要、关键词、篇名、目录等题录内容。
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【摘要】碳氮代谢作为植物体内最基本的物质和能量代谢过程，不仅影响植物的生长发育，还影响水稻产量和品质的形成。
谷氨酰胺合成酶（GS）和谷氨酸脱氢酶（GDH）是碳氮代谢的关键酶，其表达活性直接影响水稻机体内的碳氮平衡和碳氮代谢过程。
本研究以水稻“9311和两优培九”为材料，通过外施不同水平氮素实验，从生理活性、转录和蛋白表达3个水平上分析水稻碳氮代谢过程中相关关键酶的表达情况，特别是对GS和GDH的影响，探讨在不同的氮素处理下GS和GDH在水稻碳氮代谢中的作用及水稻在外界氮素胁迫情况下如何维持碳氮代谢的相对平衡的机制。
实验结果如下：1通过测定不同氮素水平处理下淀粉酶活性、转化酶活性、硝酸还原酶活性、GS活性和GDH活性等，结果表明：随着外源施氮量的增加，水稻体内无机氮的含量增加，硝酸还原酶和GS等氮代谢中的关键酶的活性增加。
氮素增加能显著促进光合碳固定、转化酶和淀粉酶等碳代谢关键酶的活性增加，来加速淀粉和蔗糖等的转化，从而为氮代谢提供碳骨架。
因此，随着施氮量的增加，氮、碳代谢都会相应加强。
由于两优培九和9311对氮素的响应机制不同导致对氮素的利用的差异，两优培九在氮素利用上表现出杂种优势。
2通过测定GS和GDH同工酶在不同氮素水平的的表达量，结果表明：低氮处理能显著促进9311和两优培九GS1的mRNA的表达；在9311和两优培九中GS2发挥不同的功能，低氮处理能显著促进9311GS2的mRNA的表达，高氮处理显著促进两优培九中GS2的mRNA的表达；低氮显著促进两优培九的GDH1、GDH2、GDH3和GDH4的mRNA的表达。
高氮处理能促进了两优培九GDH1的mRNA 的表达，抑制了GDH4的mRNA的表达，GS和GDH的同功酶在低氮和高氮处理下，通过不同的响应，来适应外界的胁迫。
谷氨酰胺合成酶敲除
谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）是一种重要的酶，它在生物体内起着关键的作用。
谷氨酰胺合成酶参与了谷氨酸
和氨基氮的合成，从而形成谷氨酰胺。
谷氨酰胺合成酶在植物、微
生物和动物细胞中都有发现，并且在不同生物体中有着不同的调控
方式和生物学功能。
敲除谷氨酰胺合成酶基因会对生物体产生哪些
影响呢？让我们从不同角度来探讨。
首先，谷氨酰胺合成酶在植物中起着重要的作用，敲除谷氨酰
胺合成酶基因会导致植物谷氨酸代谢通路的改变，从而影响氮的吸
收和利用，可能会导致植物生长受到抑制，影响作物的产量和品质。
此外，谷氨酰胺合成酶在植物的氮代谢和逆境适应中也发挥着重要
作用，敲除谷氨酰胺合成酶基因可能会影响植物对逆境的响应能力。
在微生物中，谷氨酰胺合成酶的敲除可能会影响微生物的氮代
谢途径，进而影响微生物的生长和代谢能力。
一些微生物利用谷氨
酰胺合成酶来调节氮的平衡，敲除谷氨酰胺合成酶基因可能会影响
微生物对不同环境条件的适应能力，甚至影响微生物在生物工程中
的应用。
在动物细胞中，谷氨酰胺合成酶的敲除可能会影响动物的氮代谢和蛋白质合成，从而影响动物的生长发育和健康状况。
谷氨酰胺合成酶在动物体内也参与了氮的排泄和解毒，敲除谷氨酰胺合成酶基因可能会影响动物对氮代谢产物的处理能力，对动物的生理状态产生影响。
总的来说，敲除谷氨酰胺合成酶基因会对生物体的氮代谢、生长发育、逆境适应能力等方面产生影响。
然而，具体影响会受到生物体种属、生长环境等多种因素的影响，需要通过具体的实验和研究来进一步阐明。
谷氨酰胺合成酶在微生物代谢通路中的作用机制谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase，GS）是一种重要的酶，它在微生物代谢通路中起着关键的作用。
GS不仅参与谷氨酸-谷氨酰胺代谢途径，还在氮代谢、碳代谢和微生物生长等方面扮演了重要角色。
GS合成的谷氨酰胺用于氮的转运和储存，维持细胞的氮代谢平衡，也可作为能量来源，增强细胞在极端环境下的适应性。
GS的结构特点GS是一种分子量大的酶，其分子量约为500 kDa。
它通常由多个亚基组成，可分为两个结构域：谷氨酰胺合成结构域（glutamine synthetase domain，GS）和ATP-grasp（ATP酰化酶）结构域。
前者在酶的中心位置，参与对于谷氨酰胺合成反应的催化作用，后者通过与ATP结合，释放出磷酸来促进反应的进行。
GS的活性调控GS的活性受到多种因素的调节，其中γ-谷氨酰胺是主要的调节者。
在氮充足的情况下，大量的γ-谷氨酰胺通过GS的补充合成来抑制其活性；在氮不足的情况下，GS被激活来促进氮的吸收和利用。
此外，另外一些分子还可以调节GS的活性，比如能量代谢和环境压力的变化都可以对其进行调节。
GS在微生物代谢通路中的作用机制在微生物代谢通路中，GS的作用主要涉及谷氨酰胺的合成和氮代谢平衡的维持。
谷氨酰胺是一种氮代谢中的重要物质，在微生物代谢通路中参与蛋白质、核酸、酶和一些辅酶等的合成。
在GS催化下，谷氨酰胺的合成经过如下反应：谷氨酸 + 氨→ 谷氨酰胺这个反应是一种ATP耗能反应，需要消耗ATP作为能量输入。
同时，谷氨酰胺的合成还需要其他的元素，比如磷酸和二价钙离子等，来维持反应的进行。
此外，谷氨酰胺的合成是一个动态平衡过程，需要一些微生物特有的机制来控制其产量和平衡。
GS在微生物的适应性GS在微生物的适应性中发挥着重要的作用。
微生物生活在各种环境中，在氮源匮乏或其他压力环境下，GS可能会发生一些变化以适应环境。
比如在高盐度环境中，GS基因的表达水平可能会上升，从而提高微生物的耐盐性；而在氮源极度匮乏的情况下，GS活性可能会下降，从而保证微生物不会过早消耗掉其有限的氮源。
植物氮素代谢途径在生物化学中的作用研究氮元素是构成蛋白质和核酸等有机化合物的重要组成部分，是植物生长发育中必不可少的营养元素之一。
植物通过吸收氮元素形成常用的氮素营养物质，其中最主要的就是氨、硝酸盐和有机氮。
与此同时，植物经过一系列氮素代谢途径的参与，将各种形式的氮素合成、转化和降解，完成有机物的代谢过程。
本文将探讨植物氮素代谢途径在生物化学中的作用研究。
一、氮素转化途径植物摄取到的氮元素首先在植物体内通过一系列代谢途径合成有机物，进而完成氮素转化。
在植物中，氮素转化的途径主要包括以下四种：1. 增氮途径增氮途径使植物体内的氮含量得到增加。
一种增氮途径是在根系中发生的与植物共生的氮反硝化作用。
另一种方法是在蛋白质降解过程中，植物利用其氮酸化酶作用将吸附或沉积在体外的氮含量转化成各类化合物中的氮。
2. 氨基酸代谢途径氨基酸代谢途径是蛋白质分解的主要途径之一，在植物体内产生许多有机成分。
植物合成氨基酸的主要途径是通过谷氨酸途径和脱羧酸途径获得。
3. 硝酸盐代谢途径以硝酸根离子形式存储的氮元素在植物体内通过硝酸盐代谢途径变成蛋白质等各种有机化合物。
硝酸盐还能在体内以一定的比例转化为亚硝酸盐、氨、年胺盐或氮气等含氮化合物。
4. 合成氨途径氮素转化的最后一步是氮转化成带有氢的化合物，基本形成氨。
在植物中，氨可由硝酸盐还原成氨，或通过异化反应形成。
二、氮素代谢在生物体中的意义氮素代谢途径对于植物生长发育及生殖繁殖都起到重要的作用。
氮素代谢能够影响到植物体内的物质代谢过程、营养素的吸收利用、光合作用等生命特征。
1. 植物体内的物质代谢植物通过氮素代谢，从突出物质出发，补充体内缺失的重要营养元素。
同时，氮素代谢途径还可以通过调节叶片下面阳光进入的总量，控制和起到物质代谢中的重要作用。
2. 营养素吸收利用氮素在植物体内的降解、转化、化合等过程经过化学反应使氮从一个化合物转化为另一个化合物，依次参与到植物的吸收、转化、运输和分配过程中。
植物新陈代谢途径及其调控新陈代谢是指生物体内的化学反应过程。
植物的新陈代谢包括许多不同的化学反应，用于合成、分解和转化生物分子。
这些反应是保证植物正常生长和发育的必要条件，还可用于植物的适应性反应，以适应不同的环境条件。
本文将介绍植物的新陈代谢途径及其调控。
1. 光合作用和光呼吸光合作用是植物维持生命所必需的重要途径。
在光合作用中，光能被捕获，用于产生高能的化学键，从而合成养分，如葡萄糖和淀粉。
光合作用分为光反应和暗反应两个部分，其中光反应发生在叶绿素中，利用光能产生ATP和NADPH；暗反应在叶绿体基质中进行，利用ATP和NADPH，将CO2转化为葡萄糖和其他有机物。
光呼吸是光合作用的一种反应，仅在缺氧或光能量不足时发生。
它涉及到叶绿体电子传递链的一部分，产生ATP。
尽管光呼吸影响了光合作用的效率，但它也有助于植物维持能量供应。
2. 糖代谢糖代谢是植物的另一种重要途径，用于合成、分解和转化糖类化合物。
葡萄糖是植物体内最常见的糖，但植物也可以合成其他糖类，如果糖、蔗糖和木糖。
糖类产生与分解的速度会受到多种因素的影响，如温度、光照、水分和化学信号。
在糖代谢过程中，植物通过糖原（淀粉）形式储存葡萄糖，当需要时再释放出来，用于供能和碳源。
糖原代谢有大部分在叶绿体中进行，其中包括淀粉的合成和降解。
淀粉的合成可以通过糖原合成酶的作用进行，而淀粉的降解则可以通过树突酶进行。
3. 氨基酸代谢氨基酸是蛋白质的组成部分，也是一些存储和运输分子的基础。
氨基酸代谢过程包括氨基酸合成、分解和转化。
对于植物来说，关键的氨基酸包括谷氨酸、丝氨酸、松香酸和精氨酸。
氨基酸的合成是由多种酶参与的逐步过程。
其中一个重要的反应是谷氨酸合成，它涉及到谷氨酰磷、谷氨酸合成酶和一氧化氮合酶等酶。
当植物遭受到环境压力时，例如高盐、干旱和营养限制，它们的氨基酸代谢过程会发生变化，以提供必要的调节和适应性反应。
4. 脂类代谢脂类代谢过程是植物维持生命所必需的反应之一，是合成和降解脂肪酸、甘油三酯和磷脂分子的过程。
氮代谢循环相关基因的作用与生物学特性研究氮是生命体中重要的元素之一，影响着生物的生长、发育以及免疫系统等重要生理功能，而氮代谢循环则是生命体内氮元素的转运和转化过程，对于维持生命体内氮平衡极为重要。
近年来，研究表明许多基因与氮代谢循环密切相关，本文将着重探讨氮代谢循环相关基因的作用与生物学特性。
一、氮代谢循环的基本过程在生物体内，氮源多为蛋白质、核酸等有机物，必须先将氨基酸、核苷酸等分解脱氨基，转化为氨基酸或鸟氨酸，在肝脏中与二氧化碳结合，生成尿素，之后通过肾脏排泄体外。
氮代谢循环包括两大环节：氨基酸转氨酶、尿素循环。
其中氨基酸转氨酶是将氨基酸转化为酮体和氨基，而尿素循环则是将氨基和酸基结合生成尿素，随后再通过肾脏等器官进行利用或排泄。
二、谷氨酰胺合成酶及其生物学功能谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase, GS）是氮代谢循环中的一个主要酶类，被广泛存在于植物、动物和微生物等大多数生物体中。
GS不仅可以转化氨基酸为谷氨酸，还可以将谷氨酸转化为谷氨酰胺，是一种重要的镇定分子。
相关研究表明，GS在植物和动物体内有着不同的生物学意义。
对于植物而言，GS则是其处理并囤积氮的主要途径之一，而对于动物，则是其重要的代谢酶之一，主要参与大脑神经元的谷氨酰胺合成和氨基酸的利用等多种重要生理功能。
三、谷酰胺合成酶与氮代谢循环的关系谷酰胺合成酶（glutamate synthase, GOGAT）是氮代谢循环中另一个重要的酶类，在植物体内和微生物体内有广泛存在。
GOGAT的酶活性包括两种类型：NADH-GOGAT和Fd-GOGAT，其中NADH-GOGAT一般存在于细菌、真核生物和一些植物体内，而Fd-GOGAT则主要存在于植物体内。
相关研究表明，Fd-GOGAT参与着氨基酸的合成以及光合固碳作用等多种重要生物学过程，是研究植物和微生物氮代谢循环的重要内容。
四、氨基酸转运蛋白的作用与特性氨基酸转运蛋白（amino acid transporters，AATs）是生命体中重要的化学物质转运关键蛋白，广泛分布于细胞膜上。
氮代谢相关酶研究引言：氮元素在生物体内起着重要的作用，是构成蛋白质和核酸的重要组成元素。
氮代谢是维持生物体正常生长和发育的重要过程，其中涉及到一系列关键的酶催化反应。
本文将深入探讨氮代谢相关酶的研究进展，包括谷氨酸合成酶、谷胱甘肽还原酶和尿素循环酶等。
一、谷氨酸合成酶谷氨酸合成酶是氮代谢过程中的关键酶之一，负责催化谷氨酸的合成。
谷氨酸合成酶在植物中有多个亚型，其中谷氨酸合成酶1是谷氨酸合成的主要限速步骤。
近年来的研究发现，谷氨酸合成酶1的活性受到氮源的调控，不同的氮源对其表达和活性都有不同的影响。
此外，一些研究还揭示了谷氨酸合成酶在氮代谢网络中的调控机制，为进一步理解植物氮代谢提供了重要线索。
二、谷胱甘肽还原酶谷胱甘肽还原酶是氮代谢过程中的另一个重要酶，它参与细胞内还原型谷胱甘肽（GSH）的合成。
GSH是细胞内主要的非酶抗氧化剂，具有维持细胞内氧化还原平衡的重要作用。
谷胱甘肽还原酶的活性和表达水平受到多种因素的调控，如氮源的变化、氧化应激等。
研究发现，谷胱甘肽还原酶在植物抗逆性和光合作用中发挥着重要的调节作用，对于植物的生长和发育至关重要。
三、尿素循环酶尿素循环是动物体内处理氨的主要途径，其中涉及到多个酶的协同作用。
尿素循环酶是尿素循环中的关键酶，包括精氨酸酶、尿素酸酶和尿素酶等。
这些酶催化着尿素循环中的关键步骤，将体内产生的过量氨转化为无毒的尿素排出体外。
研究发现，尿素循环酶的活性和表达水平受到多种因素的调控，如饮食组成、营养状态等。
了解尿素循环酶的调控机制有助于揭示氮代谢的调控网络，对于治疗与尿素循环相关的疾病具有重要意义。
结论：氮代谢是生物体中一个复杂而关键的过程，涉及到多个酶催化反应。
本文重点讨论了谷氨酸合成酶、谷胱甘肽还原酶和尿素循环酶等氮代谢相关酶的研究进展。
深入研究这些酶的结构、功能和调控机制，有助于进一步理解氮代谢的调控网络，为生物体内氮代谢的调控和相关疾病的治疗提供重要的理论依据。
植物中氮代谢相关基因与对应酶系统研究氮是植物生长的重要元素之一，它是构成蛋白质和核酸的必要元素，也是调节植物生长和发育的关键因素。
而氮的吸收、转化和利用都需要氮代谢相关酶系统的参与。
因此，研究植物中氮代谢相关基因与对应酶系统对于深入理解植物生长发育机理、提高农业生产、改进育种等方面都具有重要的意义。
目前，已经研究出了不少和氮代谢相关的基因，最为重要的是氨基酸合成和分解途径的基因。
其中，包括谷氨酸合成酶（GS）、谷氨酸转氨酶（GOT）、谷氨酸脱氨酶（GDH）、半胱氨酸合酶（OAS-TL）、天门冬氨酸合酶（ASA）、天冬氨酸脱氨酶（ART）、尿素循环酶等。
这些基因参与了氮代谢途径的多个方面，其中包括氨基酸合成和分解、尿素代谢、GABA代谢、亚硝酸还原等。
在这些途径中，氨基酸合成和分解途径是最为重要的。
氨基酸合成途径是通过一系列酶的协同作用，将氮源转化为氨基酸。
其中，GS、GOGAT（谷氨酸-α-酮戊二酸转氨酶）和GOT参与了谷氨酸合成途径，而谷氨酸是氨基酸合成中最为重要的途径之一。
在这一途径中，GS主要是将外源氨合成为谷氨酸，GOT则是将α-酮戊二酸和谷氨酸互相转化，而GOGAT则是在这个过程中将谷氨酸转化为γ-酰谷氨酸。
氨基酸分解途径是将氨基酸通过酶的作用转化为氨和其他物质的一系列反应，其中，一个重要的酶是AAO（氨基酸氧化酶）。
AAO能够催化多种氨基酸的氧化反应，从而产生α-酮酸、NH4+和H2O2等物质。
此外，还有谷氨酸脱氨酶（GDH）在氨基酸代谢中扮演着重要角色，它能够催化谷氨酸转化为α-酮戊二酸和NH4+。
值得注意的是，氮代谢的相关基因在植物之间存在很大差异。
虽然大多数植物都包含上述基因，但它们的活性和表达模式，在不同的植物中却有一定的差异。
例如，在苹果中，与氮代谢相关的基因表达会受到外环境因素的干扰，而在木材中，氨基酸合成和分解途径的酶活性都会显著提高。
总之，氮代谢相关基因与对应酶系统对于植物的生长发育和对环境的适应性具有重要意义。
谷氨酸的代谢与调控谷氨酸是一种常见的氨基酸，在人体代谢中扮演重要的角色。
它的代谢和调控涉及到多个生化通路和物质，如谷氨酰胺、谷酰胺和氨基酸转运体等。
本文将从谷氨酸的合成、降解和利用等方面介绍其代谢与调控。
谷氨酸的合成路径涉及到多个步骤，其中最重要的是谷氨酸合成酶的催化作用。
该酶能够将谷氨酰胺和α-酮戊二酸反应生成谷氨酸和谷酰胺。
谷氨酸合成酶需要蛋白激酶A、活性多肽和NADPH等协同作用，才能够保持其正常的催化活性。
除了合成，谷氨酸的降解也是人体代谢中的一个重要环节。
人体中谷氨酸降解主要通过转化成脱氨酶谷酰胺酶的作用完成，该酶能够将谷氨酸转化成α-酮戊二酸和氨基氮。
在这个过程中，谷氨酸转运体则扮演了重要的运输作用，将谷氨酸转运到靶细胞或组织中，完成降解反应的催化。
谷氨酸的利用主要体现在人体代谢中的多个生化通路中。
例如，谷氨酸可以参与氧化应激反应和葡萄糖产生反应，后者主要发生在肝脏和小肠等组织中。
谷氨酸还可以参与尿素循环和酮体生成等反应，这些反应通常发生在骨骼肌和肝脏等组织中。
除了谷氨酸的基本代谢通路，人体中还存在多种调控因子，可以调节谷氨酸合成和降解的速率。
例如，蛋白激酶A可以激活谷氨酸合成酶，从而增加谷氨酸合成速率；而一些激素和细胞因子则可以抑制谷氨酸合成酶和谷氨酸转运体的活性，从而减缓谷氨酸的利用速率。
此外，环境和生活方式也会对谷氨酸的代谢和调控产生影响。
例如，人体遭受长期的营养不良和蛋白质饥饿时，谷氨酸合成会增加，而降解则相应减少。
另外，体育锻炼和运动也会对谷氨酸的代谢和调控产生影响，可以增加其利用速率和降解速率。
综上所述，谷氨酸的代谢和调控是人体代谢中的重要环节。
在人体不同的组织和生化通路中，其功能各异，但均与谷氨酸的合成、降解和利用密切相关。
人体内存在多种调控因子，可以影响谷氨酸的代谢速率和方向，这些调控因子不仅来自于体内的生物学过程，也受到环境和生活方式的影响。
牛 超，刘关君，曲春浦，等．谷氨酸合成酶基因及其在植物氮代谢中的调节作用综述［Ｊ］．江苏农业科学，２０１８，４６（９）：１０－１６．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０１８．０９．００３谷氨酸合成酶基因及其在植物氮代谢中的调节作用综述牛 超１，刘关君１，曲春浦１，冷 雪１，张国壁１，杨成君２（１．东北林业大学林木遗传育种国家重点实验室，黑龙江哈尔滨１５００４０；２．东北林业大学林学院，黑龙江哈尔滨１５００４０） 摘要：谷氨酸合成酶（ＧＯＧＡＴ）是植物体内氮素同化与循环的关键酶。
深入研究该酶的控制基因及其表达特性，对了解植物氮代谢调控机制并应用于农业生产具有重要意义。
根据在高等植物Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ和ＮＡＤＨ－ＧＯＧＡＴ的生物化学和遗传学方面的研究进展，对其历史进程进行回顾和总结；从在植物中的定位、功能、表达特异性、转录水平调控以及对氮代谢的调控等方面介绍谷氨酸合成酶（ＧＯＧＡＴ）分子生物学研究进展，并展望ＧＯＧＡＴ基因在植物氮代谢中的调节作用，提高氮素利用率（ＮＵＥ）等方面的应用前景。
关键词：谷氨酸合成酶；谷氨酰胺合成酶；Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ；ＮＡＤＨ－ＧＯＧＡＴ；谷氨酸；氮代谢 中图分类号：Ｓ３１１ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０１８）０９－００１０－０６收稿日期：２０１７－１１－０６基金项目：国家自然科学基金（编号：３１５７０６４８）；国家“８６３”计划（编号：２０１３ＡＡ１０２７０２）；中央高校基本科研业务费专项资金（编号：ＤＬ１３ＥＡ０３－０１）。
作者简介：牛 超（１９９２—），男，黑龙江伊春人，硕士研究生，主要从事林木氮素营养分子生物学的研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｎｉｕｃｈａｏ１１０３＠ｑｑ．ｃｏｍ。
通信作者：杨成君，博士，副教授，主要从事资源学领域的研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：ｎｘｙｙｃｊ＠ｓｉｎａ．ｃｏｍ。
氮素是植物生长发育所必需的基本营养元素［１］，在植物生长发育和形态建成中起着重要的作用［２－３］。
植物从外界环境中可直接吸收土壤中的铵态氮、硝态氮等无机氮以及尿素、氨基酸等有机氮，也可通过固氮菌对氮气（Ｎ２）的固氮作用获得氮素营养［４］。
对于ＮＨ４＋的获取有多种来源，一部分来自根通过细胞质膜上的专一性转运蛋白吸收的ＮＨ４＋与ＮＯ３－，其中ＮＯ３－由体内细胞质硝酸还原酶（ＮＲ）还原为ＮＯ２－，再由质体中的亚硝酸还原酶（ＮｉＲ）将进入质体的ＮＯ２－还原为ＮＨ４＋；另一部分来自光呼吸、根瘤菌固氮作用、氨基酸代谢、类苯基丙烷代谢、衰老组织氮化合物转移再利用等多种途径［５］。
ＮＨ４＋进入氮同化途径后，首先ＮＨ４＋和谷氨酸由谷氨酰胺合成酶（ＧＳ）催化形成谷氨酰胺，然后由谷氨酸合成酶（ＧＯＧＡＴ）将谷氨酰胺和α－酮戊二酸转变为２分子谷氨酸，其中一分子谷氨酸可作为ＧＳ的底物，而另一分子谷氨酸可用于合成蛋白质、核酸等含氮化合物。
在同化ＮＨ４＋时，ＧＳ和ＧＯＧＡＴ是同时起作用的，因而该途径被称为ＧＳ／ＧＯＧＡＴ循环［５］。
ＧＳ／ＧＯＧＡＴ循环是无机氮转化为有机氮的第１步，也是目前为止所发现的无机氮转化成有机氮的主导途径［７］。
高等植物体内９５％以上的ＮＨ４＋通过ＧＳ／ＧＯＧＡＴ循环同化，ＧＯＧＡＴ是该途径的限速酶［８－９］。
ＧＳ与ＧＯＧＡＴ在植物叶片、根瘤以及根中均有分布，但在不同器官中ＧＳ／ＧＯＧＡＴ循环的作用不尽相同。
在绿色组织中，ＧＳ／ＧＯＧＡＴ循环的主要作用是同化光呼吸产生的ＮＨ４＋以及硝酸盐在叶中还原产生的ＮＨ４＋；在根瘤中主要同化根瘤菌固氮产生的ＮＨ４＋，而在根中则是同化吸收到体内的ＮＨ４＋及硝酸盐被吸收后在根中还原产生的ＮＨ４＋。
提高ＧＳ／ＧＯＧＡＴ循环的效率被认为是提高氮素利用率的一种有效途径［１０］，因此对于ＧＳ和ＧＯＧＡＴ基因的研究引起了许多学者的关注。
因为ＧＯＧＡＴ基因序列过长（ｃＤＮＡ编码序列超过６ｋｂ）且不易操作，与ＧＳ相比［１１－１２］，ＧＯＧＡＴ基因功能的研究报道相对较少。
近年来随着分子生物学技术的进步，对ＧＯＧＡＴ基因的研究逐渐深入。
本文主要总结和整理了近年来国内外ＧＯＧＡＴ基因的研究成果，并对ＧＯＧＡＴ在植物氮代谢中的作用及其调控机制进行详细的论述。
１ ＧＯＧＡＴ的发现在１９７０年以前，多数学者认为谷氨酸脱氢酶（ＧＤＨ）催化α－酮戊二酸的可逆还原氨化反应，是活体中氨同化的主要途径［１３－１４］。
其反应方程式为：α－酮戊二酸＋ＮＨ３＋ＮＡＤＨ＋Ｈ＋ 谷氨酸＋Ｈ２Ｏ＋ＮＡＤ＋。
反应式中ＮＡＤＨ为烟酰胺腺嘌呤二核苷酸。
１９７０年，Ｔｅｍｐｅｓｔ等报道在产气杆菌的无细胞制剂中检测到可以催化α－酮戊二酸与谷氨酰胺还原形成２分子谷氨酸的酶，命名为谷氨酰胺－α－酮戊二酸氨基转移酶，别称谷氨酸合成酶，缩写为ＧＯＧＡＴ［１５］。
其催化的反应方程式为： 谷氨酰胺＋α－酮戊二酸＋ＮＡＤＰＨ＋Ｈ＋→２谷氨酸＋ＮＡＤＰ＋。
反应式中ＮＡＤＰＨ为还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸。
而先前有关细菌氨同化的研究已证实ＧＳ催化的反应方程式为：谷氨酸＋ＮＨ３＋ＡＴＰ→谷氨酰胺＋ＡＤＰ＋Ｐｉ＋Ｈ２Ｏ［１６］。
因此，ＧＳ与ＧＯＧＡＴ的结合产生了细菌氨同化的新途径，该途径并未涉及到ＧＤＨ［１７］。
对ＧＳ／ＧＯＧＡＴ循环在细菌中（特别是在低氮供应的条件）调控作用的研究已日趋成熟，—０１—江苏农业科学 ２０１８年第４６卷第９期即使如此，是ＧＤＨ还是ＧＳ／ＧＯＧＡＴ循环主要参与氨同化过程仍然是一个有争议的话题。
研究表明，植物在叶绿体中将亚硝酸盐还原为氨基酸［１８－１９］。
然而，叶绿体中ＧＤＨ的活性非常低［２０］，而ＧＳ的活性较高［２１］，因此推测ＧＯＧＡＴ也可能存在于叶绿体中。
用完整的豌豆叶绿体进行试验，证明ＧＯＧＡＴ催化谷氨酰胺和α－酮戊二酸形成谷氨酸［９］，该过程是以还原型铁氧还蛋白（Ｆｄ）作为电子供体，方式与ＮｉＲ相似。
几乎同时，Ｄｏｕｇａｌｌ报道了在胡萝卜细胞基质中存在以ＮＡＤ（Ｐ）Ｈ作为电子供体的ＧＯＧＡＴ［２２］。
起初，尚不清楚ＮＡＤＨ－ＧＯＧＡＴ和Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ酶活是否由同一酶蛋白催化。
Ｓｕｚｕｋｉ等研究表明，水稻根系和黄化叶的组织中可以用ＮＡＤＨ和Ｆｄ作为电子供体检测ＧＯＧＡＴ活性［２３］。
然而，Ｓｕｚｕｋｉ等从水稻绿叶中提取并纯化到相同性质Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ抗体的蛋白，其抗血清不与ＮＡＤＨ－ＧＯＧＡＴ交叉反应［２４］。
根据免疫学研究，绿叶中的Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ和黄化叶组织中的Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ是密切相关的蛋白质；相反，根组织中的Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ是独特的蛋白质，因此ＮＡＤＨ－ＧＯＧＡＴ和Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ酶活不是由同一酶蛋白催化。
光照生长和黄化的水稻叶片中Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ蛋白含量相同，但Ｓｕｚｕｋｉ等研究表明水稻叶和根中Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ具有相关但不相同的抗原成分［２５］。
现已确认在一些高等植物中由２个不同基因编码Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ，并在叶和根中差异表达［２６］。
２ ＧＯＧＡＴ在植物细胞中的分布及其功能高等植物中，ＧＯＧＡＴ依据辅酶不同可分为２类，第１类是以Ｆｄ作辅酶，称为Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ，主要存在于质体和叶绿体等绿色组织中，参与氮的初级吸收与光呼吸释放氨的再吸收；第２类是以ＮＡＤＨ作辅酶，称为ＮＡＤＨ－ＧＯＧＡＴ，主要存在于非绿色组织中，如根瘤、根、茎和细胞质等，参与吸收氨的同化以及固氮作用。
２种酶具有不同的分子量、分子结构、动力学特征及细胞定位，其依赖还原力的专一性和抗原性等方面也都不同，是２种不同的蛋白质，在植物中发挥的作用也不同。
２．１ Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ的定位及功能Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ首先在豌豆叶的叶绿体中被发现［９］，光照豌豆叶绿体可以促使谷氨酰胺和α－酮戊二酸发生反应，该反应依赖于光反应的放氧作用。
进一步研究表明，该反应需要光合作用过程中光反应阶段生成的具有还原力的Ｆｄ作为电子供体，才能完成谷氨酸的合成反应，因此该反应特异地发生在叶绿体中。
同时该反应对重氮丝氨酸（ａｚａｓｅｒｉｎｅ，ＧＯＧＡＴ抑制剂）敏感，而对蛋氨酸亚砜亚胺（ｍｅｔｈｉｏｎｉｎｅｓｕｌｆｏｘｉｍｉｎｅ，ＧＳ抑制剂）不敏感。
光照叶绿体也能促使氨和α－酮戊二酸参与反应，同样依赖于光反应的放氧作用［２７］。
这一过程对蛋氨酸亚砜亚胺和重氮丝氨酸均敏感，可推测ＧＳ和ＧＯＧＡＴ之间的耦合作用催化了该反应。
现已在高等植物叶片［２８］和低等植物藻类［２９］的叶绿体中检测到Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ的存在，Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ可以占植物叶中总蛋白质的１％［３０］。
水稻中Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ具有１１５ｋｕ的２个亚基［２５，３１］，而在其他植物中该酶多数是以单体的形式存在，分子量为１４５～１８０ｋｕ［２０，３２］。
使用免疫金抗体定位技术在番茄的叶肉组织、木质部薄壁组织和表皮细胞的叶绿体基质中均检测到Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ相应的蛋白质［３３］。
对玉米亚细胞定位及免疫荧光印迹（Ｗｅｓｔｅｒｎ）分析表明，Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ蛋白质主要位于维管束鞘的叶绿体中［３４］，该结果与１９７７年Ｈａｒｅｌ等进行酶活测定的结论一致［３５］。
在水稻叶的叶肉组织中，Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ蛋白质和酶活水平最高，在完全展开的成叶薄壁细胞中水平较低，并且在叶鞘和非绿色幼叶中水平更低［３６］。
同样在大麦中Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ存在于叶肉组织和维管组织的叶绿体中［３７］。
在大多数裸子植物（包括针叶树）的叶绿体中没有检测到ＧＳ的存在，然而已在松树的叶绿体中发现ＧＯＧＡＴ［３８］，因此推测在裸子植物中氨同化可能发生在细胞质中。
Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ也存在于非光合组织中，在水稻、玉米、豆类、大麦和豌豆等植物根的质体中均检测到Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ的存在［３７，３９－４０］，其所需还原力的Ｆｄ可能是通过氧化磷酸戊糖途径产生的［４１］。
在水稻根中，Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ酶活在根尖细胞中含量最高，随着根细胞的成熟而逐渐降低。
在幼嫩组织中，Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ酶活在所有细胞中均能检测到，但在较老组织中只有中柱中能检测到。
２．２ ＮＡＤＨ－ＧＯＧＡＴ的定位及功能以ＮＡＤＨ作为电子供体的ＧＯＧＡＴ（ＮＡＤＨ－ＧＯＧＡＴ）主要存在于植物根中［４２］。
现已从水稻悬浮培养细胞和根瘤中提取并纯化到ＮＡＤＨ－ＧＯＧＡＴ，其单体的分子量为１９６～２００ｋｕ［２０］。
然而在细菌中该酶则是由２个不同亚基构成的异源二聚体。
在绿叶中ＮＡＤＨ－ＧＯＧＡＴ的酶活与Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ相比要低得多［２０］。
Ｙａｍａｙａ等研究表明，在水稻非绿色和正在发育的叶片中仍存在高水平的ＮＡＤＨ－ＧＯＧＡＴ蛋白质和酶活，而Ｆｄ－ＧＯＧＡＴ则在完全展开的成熟绿色叶中占主导地位［３６］。
组织免疫印迹分析表明，ＮＡＤＨ－ＧＯＧＡＴ存在于水稻幼叶的维管薄壁组织细胞和维管束鞘细胞中；但在缺氮水稻根中，ＮＡＤＨ－ＧＯＧＡＴ相应的蛋白质在中柱、顶端分生组织和次生根原基中均能检测到［４３］。
