ecopath模型原理解读

第38卷第2期大连海洋大学学报Vol.38No.2 2023年4月JOURNAL OF DALIAN OCEAN UNIVERSITY Apr.2023DOI:10.16535/ki.dlhyxb.2022-156文章编号:2095-1388(2023)02-0311-12基于Ecopath模型的祥云湾海洋牧场生态系统结构和能量流动分析李欣宇1,张云岭2,3,齐遵利1∗,石保佳1,赵小腾1(1.河北农业大学海洋学院,河北秦皇岛066000;2.唐山海洋牧场实业有限公司,河北唐山063611;3.河北省近海生态修复技术创新中心,河北唐山063611)摘要:为了对河北省祥云湾海域国家级海洋牧场区生物群落结构和能量流动过程进行量化分析,基于2020年对祥云湾海洋牧场区和对照区4个季节的生物资源调查数据,构建了海洋牧场区及对照区生态通道模型(Ecopath),其中,海洋牧场区模型包含功能组21个,对照区包含18个㊂结果表明:海洋牧场区分数营养级为1~4.04,对照区为1~4.35,两个区处在食物链顶端的分别为头足类和许氏平鲉(Sebastesschlegelii);生物群落间的能量流动主要集中在较低营养级,能量传递效率沿食物链逐级降低,海洋牧场区第1㊁2㊁3营养级的能量流通量占系统总能量流通量的比例分别为58.09%㊁38.73%和2.82%,对照区分别为72.93%㊁24.25%和2.41%;海洋牧场区来自碎屑功能组和初级生产者功能组的物质数量占系统总物质来源的比例分别为37.7%㊁62.3%,对照区分别为39.6%㊁60.4%,海洋牧场区生物群落的能量流动通道受到牧食食物链主导更为明显,海洋牧场区系统连接指数(CI)和杂食指数(SOI)分别为0.34㊁0.24,对照区分别为0.30㊁0.21,海洋牧场区与对照区系统的香农威纳多样性指数(SDI)分别为1.86㊁1.47㊂研究表明,相较于对照区,海洋牧场区的生态系统成熟度更高,食物网结构更为复杂,系统内部稳定性更高㊂关键词:Ecopath模型;祥云湾;海洋牧场;营养结构;能量流动中图分类号:S931.5㊀㊀㊀㊀文献标志码:A㊀㊀生态通道模型(Ecopath)是根据物质和能量的流动平衡特点,通过输入一定的形态学参数之后,定量分析生物群落的营养级结构㊁生物种群间物质和能量流动过程,最终评估群落结构稳定成熟度的方法㊂生态通道模型最早由Polovina[1]提出, Ulanowicz等[2]完成其理论模块,Christensen等[3]将其拓展为计算机应用软件,Walter等[4]在模型中加入Ecosim和Ecopace模块,形成了目前应用更为广泛的三维Ecopath with Ecosim(EWE)模型㊂经过不断地研究与拓展,生态通道模型已经成为一种相对成熟的生态系统结构和功能分析方法,并在国际上很多水域得到广泛应用,被认为是水域生态系统研究的核心工具之一㊂目前,Ecopath模型已被广泛应用于全球各大海洋牧场的研究中,如哥伦比亚大学渔业研究中心基于Ecopath模型,在中国香港进行了海洋保护区生态经济效应评价和沿岸水域的政策模拟[5]㊂国内多位学者也利用Eco-path模型开展了不同海洋牧场的能量流动及生态系统特征评价㊂吴忠鑫等[6]基于Ecopath模型对荣成俚岛海洋牧场区生态系统结构和功能进行评价,并引入浮游异养细菌功能组,发现其海洋牧场区生态系统处于发育阶段,系统抵抗外界干扰的能力较弱,人工鱼礁对生态环境的修复作用需要继续养护才能得以实现㊂刘鸿雁等[7]基于Ecopath模型对崂山湾海洋牧场区生态系统结构和功能进行评价,发现崂山湾海洋牧场区生态系统成熟度较高,食物网结构较复杂,系统内部稳定性较高,其中,许氏平鲉(Sebastes schlegelii)功能组具有较高的关键指数和相对总影响,在生态系统中扮演重要的生态角色㊂张紫轩[8]基于Ecopath模型分析了莱州湾芙蓉岛海洋牧场区生态系统的营养级结构和能量流动特征,发现花鲈(Lateolabrax maculatus)功能组处于最高营养级,且系统的能量并未被充分利用,存在能量传递阻塞的情况㊂㊀收稿日期:2022-05-15㊀基金项目:河北省现代农业产业技术体系建设项目(HBCT2018170204)㊀作者简介:李欣宇(1997 ),男,硕士研究生㊂E-mail:67853914@ ㊀通信作者:齐遵利(1969 ),男,教授㊂E-mail:qzl2421@㊀㊀祥云湾海洋牧场区地处渤海垂直暖流带与滦河交汇处,是河北省投放人工鱼礁较早的水域,海底地势平整,水质条件良好,地处天然沙砾质海床带,是数百种海洋生物的索饵㊁产卵和孵化地,也是渤海渔业资源的重要繁殖场㊂祥云海洋牧场区生物群落结构较为复杂,目前,对其生物资源的调查研究主要集中在种类组成[9-10]㊁数量分布[11-12]和时空变化[13]等方面,关于其营养级和能量流动方面的研究较少㊂本研究中,依据2020年3㊁6㊁9㊁12月4个季节对祥云湾海洋牧场生物资源的调查数据,分别构建海洋牧场区及对照区生态系统的生态通道模型,模拟祥云湾海洋牧场的生物群落结构,并对其营养级结构和食物网能量流动进行分析,以此来评估生物群落结构的健康稳定程度,以期为中国近海人工鱼礁的投放和渔业部门开展增殖放流工作提供科学参考㊂1㊀材料与方法1.1㊀研究海区概况河北省祥云湾海域国家级海洋牧场示范区(以下简称 海洋牧场区 ),位于河北省唐山市乐亭县东南部,2015年入选全国第一批国家级海洋牧场示范区㊂该海区年平均温度在10ħ左右,透明度为0.48~1.35m,占海面积1333.3hm2, 2009 2020年共投放人工鱼礁110万m3(空方),其中,2018年投放人工鱼礁77100m3,包括规格为1.8mˑ1.8mˑ1.7m的混凝土构件礁6600个(36300m3)㊁规格ȡ100kg/块的花岗岩石礁40800m3㊂本研究海区选择唐山祥云湾海洋牧场示范区,海洋牧场区平均水深7m,对照区平均水深10m,模拟区域如图1所示㊂1.2㊀方法1.2.1㊀调查方法㊀依据‘海洋调查规范第6部分:海洋生物调查“(GB/T12763.6 2007)[14],结合海洋牧场区人工鱼礁的投放,对祥云湾海洋牧场区及对照区进行4个航次的底拖网调查,渔船主机功率为99kW㊂网具规格:网高约0.8m,网口宽约4m,网长约12m,网目3cm㊂船速2kn,每个航次拖网0.5h㊂1.2.2㊀Ecopath模型建立㊀Ecopath模型原理与营养动力学相关,是对一定时间范围内相对稳定的生物群落结构进行研究[15]㊂Ecopath模型指生态系统由一系列生态关联的功能组构成,这些功能组基本图1㊀祥云湾海洋牧场区与对照区站位图Fig.1㊀Survey station map of Xiangyun Bay marine ranching 涵盖了生态系统中营养级结构和能量流动途径,根据能量守恒原理,每个功能组(i)的能量输出和输入保持相对平衡[16-17]㊂其计算公式为㊀P i=Y i+B iˑM i+E i+Bᶄi+N i(1-E i)㊂(1)其中:P i为种群i的生产量[t/(km2㊃a)];Y i 为生物种群捕捞率(%);B i为种群i的生物量[t/(km2㊃a)];M i代表i组的被捕食死亡率(%);N i为净迁出率(%);E i表示种群i的生态营养转化效率(ecological efficiency);Bᶄi为生物量积累率(%)㊂通过进一步计算得出:㊀㊀B i(P/B)i E i-ðB j(C/B)j D ij-X i=0㊂(2)构建Ecopath模型前需要输入4个基本参数(生物量㊁生产量/生物量㊁消耗量/生物量和生态营养效率)中的任意3个,食物组成矩阵D ij和产出矩阵X i则必须输入㊂生态营养效率E是一个较难获取的参数,所以在Ecopath模型输入参数中,一般将其设为未知数,通过调试模型让所有E均保证小于1㊂1.2.3㊀Ecopath模型参数来源㊀游泳生物的生物量采用扫海面积法调查并估算,在Ecopath模型中定义生产量(P)为单位时间内(本研究中为1年)物种单位面积生物增长的总量[t/(km2㊃a)]㊂生产量/生物量(P/B)指单位时间内生产量与生物量的比值㊂P/B的估算:生物群落中鱼类总瞬时死亡率(Z)值可认为等于P/B值,因此,模型中以鱼类总死亡率(Z)数值代替其P/B参数值㊂根据经验公式[18]估算总死亡率,其计算公式为㊀㊀㊀M=K0.65L-0.279ɕT0.463,(3)213大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷㊀㊀㊀F=Y i/B i,Z=F+M㊂(4)其中:M为自然死亡系数;K为von Bertalanffy生长方程的曲率;F为捕捞死亡系数;Lɕ为von Ber-talanffy生长方程中的渐近全长(cm);T为海区的年平均水温(ħ)㊂C/B的估算:Ecopath模型中定义消耗量/生物量(C/B)为一年时间内某个功能组摄食量与其生物量的比值㊂利用Palomares and Pauly的经验公式[19]计算鱼类的C/B,其计算公式为ln(C/B)=7.964-0.204ln Wɕ-1.965Tᶄ+㊀㊀㊀0.083A+0.532h+0.398d,(5) Tᶄ=1000/(T+273.15),A=H2/S㊂(6)其中:Wɕ为von Bertalanffy生长方程的渐近体质量(g);h为布尔变量(碎屑食性及肉食性的鱼类h= 0,草食性鱼类h=1);d为Dummy变量(草食性鱼类及肉食性鱼类d=0,碎屑食性鱼类d=1);A 为尾鳍形状参数;H为尾鳍高度(cm);S为尾鳍面积(cm2);T为研究水域表层的平均水温(ħ)㊂Ecopath模型中,生态系统中浮游植物生物量通过调查所得的叶绿素a含量估算[20],有机碎屑生物量采用Pauly等[21]提出的有关初级生产碳与有机碎屑的经验公式估算㊂鱼类的P/B和C/B值可通过经验公式计算获得,其他生物的P/B和C/B 值可参考附近海域和世界同纬度相近海域的Eco-path模型中类似功能组的值得出[22]㊂生态营养转化效率直接测算难度较大,一般将其设为未知参数,数值保证在0~1㊂模型中食物组成矩阵数据来源于采样生物胃含物测定分析,祥云湾海洋牧场区和对照区食物组成矩阵见附录A㊁B(电子版)㊂1.2.4㊀生态系统功能组划分㊀主要根据生物种类㊁个体数量和食性等特性划分功能组,生物种类㊁食性和栖息条件相似的归为同一个功能组,具有重要经济价值㊁增殖潜力或生态功能的种类单独划分为一个功能组㊂祥云湾海域国家级海洋牧场区构建了21个功能组,对照区构建了18个功能组,基本涵盖了祥云湾海洋牧场生物群落结构组成及能量流动的全部过程,具体分类如表1所示㊂1.2.5㊀模型调试与质量评价㊀采用PREBAL预检验对B㊁P/B㊁C/B及P/C等指标进行模型平衡前检验,以检验模型的一致性,根据质量守恒和热力学守恒原则,对预检验之后的Ecopath模型通过一系列逻辑约束进行调整,以达到生态学和热力学平衡状态㊂由于生态系统的生态营养效率E是由模型估算得出,难免会出现E>1的情况,为了保持生物群落结构输入和输出平衡,输入基础数据后需要对模型进行调试,在10%范围内,对不平衡功能组的食物组成和输入数据进行反复调整[23],使每一个功能组均满足0<Eɤ1㊂系统平衡需满足0<Eɤ1㊂Ecopath模型的质量取决于参数来源的可靠性和准确性㊂本研究中,通过模型中的Pedigree指数来评价数据及模型的整体质量㊂Morissette等[24]对世界范围内150个Ecopath模型的输入参数进行质量分析,结果显示,指数越高代表模型质量越高㊂EwE软件中内置的Pedigree程序可以依据各个功能组的B㊁P/B㊁C/B,以及食物组成的来源进行赋值,进而求出模型整体的Pedigree指数㊂1.2.6㊀营养级概念与系统参数指标㊀目前,运用较多的为 分数营养级 概念,即将每一种生物根据其饵料所处营养级及其在捕食者食物组成中的比例进行加权计算,这个营养级概念又被称为有效营养级,将复杂的食物网关系简化,更能体现各个功能组在生态系统的营养地位,从而更便捷㊁准确地研究生态系统的结构和能量流动变化㊂1.2.7㊀Lindeman能量流动图㊀通过Ecopath模型Lindeman模块对生态系统能量流动过程进行分析,并将各个营养级间的能量流动分布整合在一张图中㊂1.2.8㊀混合营养效应和关键种分析㊀通过混合营养效应分析各个功能组和捕捞活动对生物群落结构的影响㊂在混合营养效应分析基础上进行关键种分析,能够辨识出在生物群落结构中发挥重要作用的关键种㊂2㊀结果与分析2.1㊀功能组及优势种类对祥云湾海洋牧场区及对照区4个季节的游泳生物调查显示,物种组成分别为32㊁31种,种类包括鱼类㊁虾类㊁蟹类㊁虾蛄类和头足类;海洋牧场区鱼类种类数为18种,对照区为17种,占比分别达到58.06%㊁56.67%,共有种类17种,花鲈为海洋牧场区独有;海洋牧场区及对照区蟹类均为5种,占比分别达到16.13%㊁16.67%,虾类种数均为5种,占比分别达到16.13%㊁16.67%(表1)㊂2.2㊀模型质量评价及PREBAL预检验依据祥云湾海洋牧场区的调查数据,通过构建生态通道模型,量化分析海洋牧场区及对照区生物群落结构和功能,利用Pedigree指数评价模型输入参数的总体质量,海洋牧场区及对照区的Pedigree313第2期李欣宇,等:基于Ecopath模型的祥云湾海洋牧场生态系统结构和能量流动分析表1㊀祥云湾海洋牧场功能组分类及其优势种类Tab.1㊀Classification and dominant species of functional groups in Xiangyun Bay marine ranching功能组代码functional group code功能组functional group组成composition海洋牧场区marine ranchingarea对照区control area1许氏平鲉black rockfish许氏平鲉(Sebastes schlegelii )ɿɿ2大泷六线鱼fat greenling 大泷六线鱼(Hexagrammos otakii )ɿɿ3虾虎鱼goby矛尾虾虎鱼(Chaemrichthys stigmatias )㊁斑尾刺虾虎鱼(Ac-anthogobius ommaturus )㊁纹缟虾虎鱼(Tridentiger trigonocepha-lus )㊁六丝钝尾虾虎鱼(Amblychaeturichthys hexanema )和中华栉孔虾虎鱼(Ctenotrypauchen chinensis )ɿɿ4小型中上层鱼类small pelagic fishes赤鼻棱鳀(Thrissa kammalensis )㊁中颌棱鳀(Thrissa mystax )㊁斑鰶(Konosirus punctatus )㊁青鳞小沙丁(Sardinella zunasi )和日本鳀(Engraulis japonicus )ɿɿ5大型中上层鱼类large pelagic fishes蓝点马鲛(Scomberomorus niphonius )㊁花鲈(Lateolabrax mac-ulatus )ɿɿ6底层鱼类demersal fishes焦氏舌鳎(Cynoglossus joyneri )㊁半滑舌鳎(Cynoglossus sem-ilaevis )㊁方氏云鳚(Enedras fangi )和宽体舌鳎(Cynoglossus robustus )ɿɿ7软体动物mollusca脉红螺(Rapana venosa )㊁扁玉螺(Glossaulax didyma )ɿɿ8口虾蛄mantis shrimp 口虾蛄(Oratosquilla oratoria )ɿɿ9日本蟳marine crab 日本蟳(Charybdis japonica )ɿɿ10蟹类crab艾氏活额寄居蟹(Pagurus sp.)㊁日本拟平家蟹(Heikeopsis japonicus )㊁颗粒拟关公蟹(Paradorippe granulata )和隆线强蟹(Eucrata crenata )ɿɿ11虾类shrimp葛氏长臂虾(Palaemon gravieri )㊁鲜明鼓虾(Alpheus distingu-endus )㊁日本鼓虾(Alpheus japonicus )㊁鞭腕虾(Lysmatella prima )和尖尾细螯虾(Leptochela gracilis )ɿɿ12水母jelly fish海月水母(Aurelia aurita )ɿɿ13棘皮类echinodermata罗氏海盘车(Asierias rollestoni Bell)㊁哈氏克勒海胆(Temno-pleurus hardwickii )和马粪海胆(Hemicentrotus pulcherrimus )ɿɿ14头足类cephalopod长蛸(Octopus variabilis )㊁短蛸(Octopus ocellatus )ɿɿ15底栖生物benthos环节类annelida㊁节肢类arthropoda 和多毛类polychaeta ɿɿ16浮游动物zooplankton 桡足类copepods㊁枝角类cladocera 和鱼卵fish eggsɿɿ17浮游植物phytoplankton硅藻门(Bacillariophyta )㊁甲藻门(Pyrrophyta )㊁裸藻门(Euglenophyta)㊁隐藻门(Cryptophyta)㊁绿藻门(Chlorophy-ta)㊁蓝藻门(Cyanophyta)和金藻门(Chrysophyta)ɿɿ18牡蛎oyster太平洋牡蛎(Crassostrea gigas )ɿ 19刺参sea cucumber刺参(Apostichopus japonicus )ɿ20大型藻类large algae 马尾藻属(Scagassum )㊁孔石莼(Ulva pertusa )㊁缘管浒苔(Ulva linza )和刚毛藻(Chladophora )ɿ 21碎屑detritus碎屑detritusɿɿ指数分别为0.55和0.49㊂通过PREBAL 预检验,对海洋牧场区及对照区的B ㊁P /B ㊁C /B 和P /C (即P /B 与C /B 的比值)一致性进行检查㊂结果显示:海洋牧场区及对照区生物量最高的分别为牡蛎功能组和碎屑功能组;海洋牧场区牡蛎㊁软体动物和大型藻类的生物量估计值可能会被低估,对照区浮游生物及软体动物的生物量估计值可能会被低估;海洋牧场区及对照区的P /B 值最高的均为浮游植物,C /B 值最高的均为浮游动物,在创建模型时应检查这些估计值,可能仍需要进一步分析和重新参数化,P /C 值最高的均为软体动物(表2)㊂处于高营养级功能组生物的P /C 值明显小于低营养级功能组生物,这是由于低营养级的初级生产者为整个生态系统的413大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷表2㊀祥云湾海洋牧场Ecopath模型功能组输出参数Tab.2㊀Output parameters of Ecopath model functional group in Xiangyun Bay marine ranching area功能组代码functional group code功能组functionalgroup营养级trophic level生物量/(t㊃km-2㊃a-1)biomass生产量/生物量P/B消耗量/生物量C/B生态营养效率E海洋牧场区marineranchingarea对照区controlarea海洋牧场区marineranchingarea对照区controlarea海洋牧场区marineranchingarea对照区controlarea海洋牧场区marineranchingarea对照区controlarea海洋牧场区marineranchingarea对照区controlarea1许氏平鲉black rockfish 3.80 4.35 1.780.07 1.100.80 5.30 5.100.720.54 2大泷六线鱼fat greenling 3.27 3.940.550.09 1.100.707.30 6.500.690.58 3虾虎鱼goby 3.81 4.000.390.13 2.00 1.20 6.30 5.300.700.574小型中上层鱼类small pelagic fishes 3.44 3.540.750.56 3.50 3.208.707.900.800.655大型中上层鱼类large pelagic fishes 3.97 4.190.230.130.860.62 6.30 6.400.730.60 6底层鱼类demersal fishes 3.14 3.66 1.240.19 1.70 1.207.20 6.600.810.69 7软体动物mollusca 2.55 2.5821.6018.90 3.40 3.40 5.40 5.400.190.10 8口虾蛄mantis shrimp 3.05 3.280.890.67 1.60 1.60 4.50 4.500.500.49 9日本蟳marine crab 2.77 3.19 2.38 1.05 4.10 4.1011.6011.600.480.45 10蟹类crabs 2.86 3.01 1.40 1.35 4.10 4.1011.6011.600.890.79 11虾类shrimps 2.71 2.97 5.43 3.45 3.50 3.5012.0012.000.940.74 12水母jelly fish 2.88 2.88 3.55 2.71 2.80 2.8020.0020.000.450.29 13棘皮类echinodermata 2.33 2.36 1.190.76 1.30 1.30 5.90 5.900.900.78 14头足类cephalopod 4.04 4.300.340.26 4.20 4.2011.0011.000.830.81 15底栖生物benthos 2.00 2.00 4.80 3.527.50 6.5028.0025.100.210.16 16浮游动物zooplankton 2.00 2.0013.2011.2037.0030.20128.00122.000.350.29 17浮游植物phytoplankton 1.00 1.0025.3022.40127.00117.00 0.610.43 18牡蛎oyster 2.04 146.80 4.10 14.60 0.15 19刺参sea cucumber 2.34 0.55 0.90 4.50 0.69 20大型藻类large algae 1.00 65.20 12.50 0.24 21碎屑detritus 1.00 1.0083.4060.80 0.590.33主要食物来源;而随着营养级升高,C/B值有所升高,这是由于高营养级生物消耗量更高㊂由此可见,该模型数据一致性较高,较为可信㊂2.3㊀功能组营养级及生态营养转化效率浮游植物㊁碎屑均处于第1营养级,为该生物群落结构的初级生产者;海洋牧场区㊁对照区中处于食物网顶端生物功能组分别为头足类和许氏平鲉,营养级分别为4.04㊁4.35,海洋牧场区生物群落结构的分数营养级为1~4.04,对照区为1~4.35(表2)㊂从海洋牧场区至对照区各个功能组营养级与生态营养效率变化方面,常见种类大泷六线鱼营养级由3.27上升至3.94,生态营养效率由0.69下降至0.58;口虾蛄营养级由3.05上升至3.28,生态营养效率由0.50下降至0.49;日本蟳营养级由2.77上升至3.19,生态营养效率由0.48下降至0.45;头足类营养级由4.04上升至4.30,生态营养效率由0.83下降至0.81(表2)㊂表明这4种经济种类在海洋牧场区的营养级均低于对照区,但生态营养效率却高于对照区㊂2.4㊀营养级间能量流动过程祥云湾海洋牧场区生态系统营养级间的能量流动显示:系统各营养级间物质流通量随营养级的增加而逐渐降低,系统总的初级生产量为4028.50t/ (km2㊃a),前3个营养级的能量流通量占系统总能量流通量的比例分别为58.09%㊁38.73%和2.82%;初级生产者生物量为90.50t/(km2㊃a),其初级生产量中95.77%[3858.00t/(km2㊃a)]流向了第2营养级,4.23%的初级生产量[170.5t/(km2㊃a)]未被利用而直接流向碎屑生物组;系统第2营养级总生物量为175.20t/(km2㊃a),占系统总生物量513第2期李欣宇,等:基于Ecopath模型的祥云湾海洋牧场生态系统结构和能量流动分析的比例(不包含碎屑生物)为58.44%;系统第2营养级与第3营养级间的物质传递效率为7.27%,第3营养级与第4营养级间的物质传递效率为10.50%,系统总的营养传递效率为12.69%;系统各营养级生产量未被利用而直接流向碎屑生物功能组的总流量为2141.50t /(km 2㊃a)(图2)㊂对照区生态系统营养级间的能量流动显示:系统总的初级生产量为2621.00t /(km 2㊃a),前3个营养级的能量流通量占系统总能量流通量的比例分别为72.93%㊁24.25%和2.41%;初级生产者生物量为22.40t /(km 2㊃a),其初级生产量中47.81%[1253t /(km 2㊃a)]流向了第2营养级,52.19%的初级生产量[1368t /(km 2㊃a)]未被利用而直接流向碎屑生物组;系统第2营养级总生物量为25.49t /(km 2㊃a),占系统总生物量比例(不包含碎屑生物)为37.36%;系统第2营养级与第3营养级间的物质传递效率为9.93%,第3营养级与第4营养级间的物质传递效率为13.70%,系统总的营养传递效率为14.84%;系统各营养级生产量未被利用而直接流向碎屑生物功能组的总流量为3365t /(km 2㊃a)(图3)㊂图2㊀海洋牧场区生态系统Lindeman spine 图Fig.2㊀Lindeman spine diagram of marine ranchingecosystem图3㊀对照区生态系统Lindeman spine 图Fig.3㊀Lindeman spine diagram of the ecosystem in the control area2.5㊀混合营养效应和关键种通过混合营养效应分析生物群落结构中各功能组间的直接或间接作用,可研究不同功能组生物量的变化对其他功能组的影响㊂祥云湾海洋牧场区及对照区的营养关系如图4㊁图5所示,捕食者对其主要饵料生物具有明显负效应,相反,饵料生物的增加则会对捕食者产生积极影响㊂海洋牧场区生态系统中,软体动物会对牡蛎产生负效应,这是因为软体动物功能组中的脉红螺会摄食牡蛎;许氏平鲉对大泷六线鱼产生明显的负效应,虾虎鱼对许氏平鲉和大泷六线鱼也会产生明显的负效应,主要是由于种群间营养级相近,具有相似的食性,存在饵料竞争关系,种间竞争较为激烈的功能组有许氏平鲉㊁虾虎鱼和头足类;各生物功能组对其本身具有明显负效应,这主要是由于同一功能组内的生物生态习性相似,在饵料来源和栖息空间等方面存在竞争关系;浮游植物和大型藻类作为整个生态系统的613大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷初级生产者,对其他绝大多数功能组具有积极作用(图4)㊂对照区生态系统中,浮游植物和碎屑为主要供给来源,浮游植物与碎屑对大多数功能组产生正效应,头足类对底层鱼类产生明显的负效应,这是由于头足类的主要食物来源为底层鱼类(图5)㊂代码含义见表2,白色圆圈表示积极影响,黑色圆圈表示消极影响,圆圈的大小表示影响的强弱,下同㊂The code meanings are shown in Table 2,white circles indicate pos-itive impacts,black circles indicate negative impacts,and the size of the circle indicates the strength of the impact,et sequentia.图4㊀海洋牧场区生态系统混合营养关系图Fig.4㊀Mixed trophic impact in the marine ranchingecosystem图5㊀对照区生态系统混合营养关系图Fig.5㊀Mixed trophic impact in the control area ecosystem通过Ecopath 模型中的关键种模块得出关键指数和相对总影响指数,以此来确定祥云湾海洋牧场生态系统的关键种㊂海洋牧场区21个功能组的关键指数1和关键指数2存在较大差异,许氏平鲉的关键指数1为0.120,在21个功能组中排第2位,其关键指数2为2.349,仅次于头足类(2.675)和虾虎鱼(2.661),许氏平鲉相对总影响指数为0.875,在21个功能组中排第2位㊂许氏平鲉的关键指数和相对总影响值均较大,表明其可能在海洋牧场区生物群落结构中扮演重要生态角色㊂对照区中许氏平鲉的关键指数1为-0.08,在18个功能组中排第3位,其关键指数2为2.026,低于头足类(2.391)㊁虾虎鱼(2.322)和大型上层鱼类(2.135),许氏平鲉的相对总影响指数为0.798,在18个功能组中排第3位㊂以许氏平鲉为例,海洋牧场区中大部分处于高营养级的底栖鱼类相对总影响指数均高于对照区㊂2.6㊀功能组间食物网关系海洋牧场区和对照区的能量流动过程如图6㊁图7所示㊂根据Ecopath 模型对生态系统的分析,物质在海洋牧场区和对照区中均主要流经5个营养级㊂第1营养级包括初级生产者㊁碎屑,海洋牧场区的初级生产者包括浮游植物和大型藻类,而对照区的初级生产者仅为浮游植物;海洋牧场区生态系统中,来自碎屑功能组的物质数量占系统总物质来源的比例为37.7%,来自初级生产者功能组的物质数量占系统总物质来源的比例为62.3%;对照区生态系统中,来自碎屑功能组的物质数量占系统总物质量来源的比例为39.6%,来自初级生产者功能组的物质数量占系统总物质来源的比例为60.4%㊂碎屑组和初级生产者功能组作为整个生物群落的营养源,海洋牧场区相较于对照区,受到以初级生产者为食物源的牧食食物链主导更为明显㊂2.7㊀生态系统总体特征参数分析祥云湾海洋牧场区及对照区生态系统总体特征参见表3,其中,系统总流通量分别为10329.83㊁6332.57t /(km 2㊃a),海洋牧场区及对照区的总消耗量分别为4330.43㊁2014.56t /(km 2㊃a),占总流通量比例分别为41.92%㊁31.81%,系统总生产量分别为5292.74㊁3086.24t /(km 2㊃a),总初级生产量与总呼吸量的比值(TPP /TR)分别为1.83㊁2.89,系统连接指数分别为0.34㊁0.30,系统杂食指数分别为0.24㊁0.21,系统香农威纳多样性指数分别为1.86㊁1.47㊂3㊀讨论3.1㊀模型质量评价祥云湾海洋牧场区和对照区的Pedigree 指数分713第2期李欣宇,等:基于Ecopath 模型的祥云湾海洋牧场生态系统结构和能量流动分析圆圈大小代表生物量;1~4为营养级,下同㊂The size of circles represents the biomass;1to 4,trophic levels,et sequentia.图6㊀海洋牧场区生态系统食物网Fig.6㊀Food web in the marine ranchingecosystem图7㊀对照区生态系统食物网Fig.7㊀Food web in the control area ecosystem表3㊀祥云湾海洋牧场生态系统特征参数Tab.3㊀Characteristic parameters of ecosystem in Xiangyun Bay marine ranching水域area总消耗量/(t㊃km -2㊃a -1)TC 总输出量/(t㊃km -2㊃a -1)SE 总呼吸量/(t㊃km -2㊃a -1)LSR 流向碎屑总流量/(t㊃km -2㊃a -1)SFD 系统总流通量/(t㊃km -2㊃a -1)TST 总生产量/(t㊃km -2㊃a -1)TP 总净初级生产量/(t㊃km -2㊃a -1)CTP海洋牧场区marine ranching area4330.431828.402199.701971.3110329.835292.744028.10对照区control area2014.561714.59906.211997.226332.573086.242620.80水域area总初级生产量/总呼吸量TPP /TR系统净生产量/(t㊃km -2㊃a -1)NSP总初级生产量/总生物量TPP /TB总生物量/总流量TB /TT 总生物量(包括碎屑)TB 连接指数CI 系统杂食指数SOI 香农威纳多样性指数SDI海洋牧场区marine ranching area1.831828.4013.430.03299.970.340.24 1.86对照区control area2.891714.5938.350.0168.340.300.211.47813大连海洋大学学报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第38卷别为0.55和0.49,在全球150个Ecopath模型Pedigree指数范围(0.16~0.68)中处于上游水平,说明模型质量优良,可信度较高,生物功能组分类相对较为宽泛㊂相对于自然海域生物群落结构,海洋牧场区生物群落结构的形成和发展受人类活动影响较大,应提高调查次数,采集更多样本,力争更加客观㊁准确地反映真实的生态群落结构㊂3.2㊀营养级结构与生态营养级转化效率营养级能描述生物种群在生态系统中的地位㊂本研究中,大泷六线鱼㊁口虾蛄㊁日本蟳和头足类4种经济种类在海洋牧场区的营养级均低于对照区,但生态营养效率却高于对照区,生态营养效率与营养级呈负相关,这与唐启升院士提出的 自然环境因素和生态生理因素这两者是引起生物生理表现和营养动力学表现做出改变的重要因素 [25]观点一致,即温度㊁栖息环境㊁体质量㊁摄食水平㊁饵料种类和群居行为等自然环境㊁生态生理因素,可能会引起鱼类自身摄食㊁生长和生态转换效率等营养动力学特征的改变㊂而海洋牧场区同种生物功能组营养级低于对照区的主要原因是食性的变化,海洋牧场区存在大型藻类,处于较高营养级的鱼类和虾蟹类少部分食物来自大型藻类,同时海洋牧场区中增殖放流了刺参,部分高营养级鱼类会少量摄食刺参,而对照区中的高营养级鱼类主要以小型鱼类㊁虾蟹类为食,刺参的营养级要低于小型鱼类㊁虾蟹类,因此,摄食种群营养级的降低引起了自身种群营养级降低,这与张波等[26]认为同种类个体大小及被摄食食物种类的组成变化是引起营养级波动的主要原因的观点一致㊂黄海年鉴[27]中的鱼类胃含物组成对比已充分说明了这一点㊂如1985 1986年黄海鲐摄食浮游动物㊁底栖动物和游泳动物的比例分别为44.5%㊁33.3%和22.2%,而2000 2001年摄食浮游动物的比例分别为69.35%㊁11.09%和19.52%,摄食浮游生物的比例增加导致营养级下降㊂各营养级无论其生物量㊁生产量和总流量仍呈金字塔状分布,即营养级越高其所占比例越小,但从系统平衡方面考虑,显然高营养级所占比例较低,低营养级所占比例过高㊂祥云湾海洋牧场区生态系统营养级结构比较完整,营养级为1~4.04,渔获物平均营养级为2.67,高于俚岛人工鱼礁区生态系统的平均营养级(2.09)[6],并与全球岩礁生态系统的平均营养级(2.50)接近[4]㊂笔者分析认为:礁体的投放可吸引较多恋礁型鱼类,许氏平鲉为恋礁型鱼类,人工鱼礁的投放给其提供了更稳定的栖息环境,便于其大量生长繁殖,导致其相对总影响指数较高㊂祥云湾海洋牧场区主要经济种类以许氏平鲉㊁虾虎鱼和头足类等高营养级生物为主㊂在宏观上,海洋牧场区多数功能组的生物量明显高于对照区,鱼礁的投放给海洋生物提供了更好的庇护场所,以及更为充足的饵料,高营养级鱼类种群间负效应降低,这在一定程度上缓解了种群间的竞争压力,鱼类可能在当前模拟的生态系统中扮演着重要生态角色,进一步验证了海洋牧场区的建设对鱼群能起到积极作用㊂海洋牧场区中软体动物的相对总影响指数低于对照区,这可能是因为海洋牧场区中投放的刺参与软体动物营养级别相近,能够为更高营养级种群提供食物来源,缓解种群的竞争压力㊂海洋牧场区浮游植物㊁碎屑㊁浮游动物和底栖生物等功能组的生态转化效率高于对照区,也说明了海洋牧场区低营养级的能量利用效率高于对照区㊂3.3㊀营养级能量流动特征营养级能量流动能清晰地反映出生态系统各营养级间的能量流动关系㊂研究表明,近岸岩礁区的生物海洋学条件(食物输入)能强化该系统的营养联系[28]㊂本研究中,对模型结构分析显示,海洋牧场区系统能量流动量明显高于对照区㊂投放鱼礁生成的局部上升流能把底层的沉积物和营养盐向上层水体输送,加快了营养物质的循环速度,加之礁区高生物量的大型藻类,可提高海域的基础饵料水平,同时碎屑的流通量增加,加快了有机碎屑在生物群落结构中的流通速度,对增强生物群落稳定性起到了积极作用㊂Okey等[29]认为,外界输入系统的能量是支撑礁区高生物量的基础,当海流持续不断地流过礁区附近时,水体中大量的浮游生物被礁区高生物量周转率的滤食性无脊椎动物和浮游生物食性的岩礁性鱼类所摄食㊂人工鱼礁的投放使该海域环境的生物资源量有所增高,并在一定程度上改善了原先的海域底栖环境,修复保护了海域生态系统环境,从而使得某些经济种群的生物承载力做出调整[30],使得食物链更加延长,食性更加趋于杂食性,且摄食范围增加㊂从能量传递过程来看,祥云湾海洋牧场区生物群落结构中物质能量流动途径主要有两种方式:一种为牧食食物链,浮游植物-浮游动物-水母-中小型上层鱼类-大型上层鱼类;另一种为碎屑食物链,碎屑-底栖生物-甲壳类-底层鱼类-虾虎鱼(许氏平鲉)㊂海洋牧场区相较于对照区,受到以初级生产者为食物源的牧食食物链913第2期李欣宇,等:基于Ecopath模型的祥云湾海洋牧场生态系统结构和能量流动分析。

中国环境科学 2020,40(12)：5391~5402 China Environmental Science 南水北调中线干渠生态系统结构与功能分析唐剑锋1*,肖新宗2,王英才1,胡圣1,王源1(1.生态环境部长江流域生态环境监督管理局,生态环境监测与科学研究中心,湖北武汉 430019；2.南水北调中线干线工程建设管理局河南分局,河南郑州 450018)摘要：为分析和掌握南水北调中线干渠生态系统结构与功能的特征参数,根据2015~2019年中线干渠鱼类资源调查数据及实测的鱼类生物学参数数据,应用Ecopath with Ecosim 6.6软件构建了Ecopath食物网模型.模型由18个功能组组成,包括了初级生产者、初级消费者、主要鱼类和有机碎屑等.结果显示:中线干渠生态系统规模总流量、总生产量和总消耗量分别为19186.330,8947.857和1106.002(t/(km2·a)),食物网主要由4个整合营养级(1.00~3.71)构成,最高营养级为大型肉食性鱼类鱤(3.71).食物网能量传递主要有两条途径,分别为牧食食物链和碎屑食物链,两者传递的能量相当,但牧食食物链传递效率是碎屑食物链的近两倍.交互营养分析结果表明,捕食者对其饵料生物的影响一般为抑制作用,碎屑生物量的增加对大部分功能组的影响为正效应,小型上层鱼类对浮游动物生物量起抑制作用.从各功能组之间的生态位重叠来看,各功能组间捕食者生态位重叠现象不普遍,重叠指数适中,部分肉食性鱼类的捕食者生态位重叠指数达到1.对生态系统总体特征分析发现,中线干渠生态系统的总初级生产量与总呼吸量的比值(P/R)、总初级生产量与总生物量的比值(P/B)、Finn's循环指数(FCI)和Finn's平均路径长度(FML)都表明该生态系统处于发展的幼态期,抵抗外界干扰的能力差.此外,中线干渠生态系统对初级生产力的利用率很低,导致过多的营养物质未进入更高营养级的食物链中进行循环,造成系统能量流动的滞缓.因此,根据生物操纵理论,可通过优化和完善鱼类群落结构,增强对系统初级生产力的利用效率,促进物质循环和能量流动,维持生态系统稳定.关键词：调水工程；食物网模型；营养转化效率；人工生态系统中图分类号：X171.1 文献标识码：A 文章编号：1000-6923(2020)12-5391-12Ecosystem structure and function of the main channel of the middle route of south-north water diversion project. TANG Jian-feng1*, XIAO Xin-zong2, WANG Ying-cai1, HU Sheng1, WANG Yuan1(1.Center for Ecological Environment Monitoring and Scientific Research, Yangtze River Basin Ecological Environment Administration, Ministry of Ecological Environment, Wuhan 430019, China；2.Henan Branch, Construction Administration Bureau of the Middle Route of South-North Water Diversion Project, Zhengzhou 450018, China). China Environmental Science, 2020,40(12)：5391~5402Abstract：A mass-balance food web model was constructed with Ecopath with Ecosim 6.6according to the field data collected in the main channel of the middle route of south-to-north water diversion project (MSNWDP) from 2015 to 2019. Generally, 18 functional groups were consisted in the Ecopath model which includes primary producers, primary consumers, main species of fishes as well as organic detritus. The results showed that the total system throughput, total production and total consumption of the ecosystem is 19186.330, 8947.857 and 1106.002 (t/(km2·a)) respectively, the food web is mainly composed of four integrated trophic level (1.00~3.71) with the yellowcheek carp (Elopichthys bambusa) occupied the highest trophic level (3.71). Two pathways of energy flow were found including grazing pathway and detrital pathway. Despite the same amount of energy flow through these two pathways, the efficiency of grazing pathway is nearly twice as high as that of detrital pathway. The analysis of mixed trophic impacts (MIT) showed negative effects of predators on prey groups in the ecosystem, positive effects of the increasing detrital biomass on most functional groups, and negative effects of the small pelagic fishes on the biomass of zooplankton. With regard to the niche overlap between functional groups, the niche overlap of predators is not that common with moderate overlap index, the niche overlap index of some carnivorous fishes is approaching 1. The comprehensive analysis of multiple indices, including total primary production/total respiration (P/R), total gross primary production/total biomass (P/B), Finn's cycling index (FCI) and Finn' s mean path length (FML), showed that the ecosystem is in its juvenile stage, with poor ability to resist external disturbance. Moreover, the utilization rate of primary productivity of the ecosystem is quite low, and large amount of nutrients do not flow into the higher trophic level for circulation which will slow down the system energy flow. Therefore, based on the theory of bio-manipulation, optimization of the fish community structure was thus suggested to enhance the utilization efficiency of the system's primary productivity, to promote material circulation and energy flow, as well as to maintain the stability of the ecosystem.Key words：water diversion project；food web model；nutrient transfer efficiency；artificial ecosystem收稿日期：2020-05-09基金项目：国家科技重大专项课题(2017ZX07108001);国家重点研发计划课题(2016YFC0402207-3)* 责任作者, 高级工程师,***************5392 中 国 环 境 科 学 40卷南水北调中线工程是目前世界上最大的跨流域调水工程,是实现我国水资源优化配置、促进经济社会可持续发展、保障和改善民生的重大战略性基础工程.南水北调中线工程全长1432千米,流经长江、淮河、黄河、海河四大流域,纵跨北亚热带、暖温带和温带,南北自然环境差异巨大.中线工程以明渠为主,并建有隧洞、管道、暗涵和渡槽等工程设施,其渠道内边坡、渠底采用混凝土衬砌,工程的生态系统发展方向及调控技术尚无成熟经验可供参考.目前,南北水调中线干渠生态系统处于形成的初期,生态系统平衡尚未建立,生态系统异常现象时有发生.通过连续调查监测发现,干渠浮游藻类存在爆发生长的可能,同时渠壁滋生了大量着生藻类,剥落后进入干渠水体也会产生负面影响;在渠道的工程检修过程中,发现倒虹吸、渡槽、分水口等处淡水壳菜大量滋生;鱼类资源调查发现渠道中的鱼类群落结构相对单一,加之丹江口库区管理部门在干渠入口处布设了拦鱼网,使得进入干渠的鱼类较少且以小型鱼类(和马口鱼)为主,其它鱼类出现频率低,物种多样性低,对系统其它组分的控制力低.由于南水北调中线干渠生态系统结构与功能不完善,容易受到外界因素的影响,需要一种基于生态系统研究的方法对其结构与功能进行量化分析,以了解物质与能量的流动过程.其中的生态模型软件Ecopath with Ecosim(EwE)是应用最广泛的一种工具,包含Ecopath 、Ecosim 和Ecospace3个模块,其中Ecopath 是EwE 软件最早开发的模块,是整个软件的基础.Ecopath 模块以构建基于食物网数量平衡的模型为基础,整合一系列生态学分析工具来研究一段时间内(通常为1a)系统的规模、稳定性和成熟度、物流与能流的分布和循环、系统内部的捕食和层级关系、各层级间能量流动的效率、生物间生态位的竞争等[1].因此,生态系统食物网食物矩阵数据的准确性与可靠性成为Ecopath 模型正确建立的关键.EwE 软件已在全球的海洋、湖泊、水库等水生态系统中得到应用,得出了大量相关研究成果.我国学者最早于2000年开展了渤海生态系统的Ecopath 模型研究[2],其后Ecopath 模型渐渐应用于海洋系统(渤海[3]、东海[4]、南海[5-6]、长江口[7]等)和淡水湖库系统(包括千岛湖[8]、太湖[9-10]、淀山湖[11]、滆湖[12]、洱海[13]、巢湖[14]、南湾水库[15]等).目前尚无应用Ecopath 模型评估南水北调中线干渠生态系统的研究,因此,本文根据中线干渠通水以来的(2014~2019年)水生态调查监测数据,运用Ecopath with Ecosim 软件对南水北调中线干渠生态系统结构与功能进行了分析与对比.所得结果既能为管理部门提供基于生态系统水平的管理建议,又能为其它输水工程生态系统的研究提供科学参考. 1 材料与方法1.1 Ecopath 模型的基本方程Ecopath 模型是由一系列生物学和生态学相似、相关联的功能组组成的静态模型,并且所有功能组能基本涵盖生态系统物质循环和能量流动过程.根据营养平衡原理,生态系统中每个功能组的能量输入与输出保持平衡,可用基本方程式表示为: 生产量= 捕捞量+ 捕捞死亡量+生物累积量+ 净迁移量+ 其它死亡量 (1)式(1)用简单直观的线性方程式可表示为:()()10ni i j ji i i j j B P B EE B Q B DC EX =⋅⋅−⋅⋅−=∑ (2)式中:B i 为功能组i 的生物量;(P/B)i 为功能组i 生产量与生物量的比值;EE i 为功能组i 的生态营养转化效率,此参数一般较难获得,可由模型计算得出; (Q/B)j 表示捕食者j 的消耗量与生物量的比值;DC ji 表示被捕食者i 在捕食者j 的食物组成中所占的比例;EX i 表示系统产出(包括捕捞量和迁移量),中线干渠禁止渔业捕捞,因此该参数对Ecopath 模型的影响很低.从上述方程式可得出,建立南水北调中线干渠Ecopath 模型需要的基本参数值为:生物量(B)、生产量与生物量的比值(P/B 系数)、消耗量与生物量的比值(Q/B 系数)、捕捞量和迁移量(EX)和食物组成矩阵(DC).1.2 功能组的划分依据中线干渠生态系统主要种类的种群地位、食性、重要性等标准,将该生态系统划分为18个功能组(表1),基本上包含了中线干渠生态系统能量流动的全过程,也涵盖了模型所需的3大类,即生产者、消费者和碎屑.为便于研究,将一些食性相近或数量少的种类合并为一个功能组,如小型上层鱼类12期 唐剑锋等：南水北调中线干渠生态系统结构与功能分析 5393功能组包括、贝氏、麦穗鱼、间下鱵;小型中下层鱼类功能组包括高体鰟鮍、大鳍鱊、小黄黝鱼、棒花鱼、花、似鳊、蛇鮈、鰕虎鱼、鳅类等.由于干渠生态系统的特殊性,其生产者只包含浮游植物和着生藻类两类,无其它水域生态系统中常见的水生植物.表1 中线干渠生态系统功能组的划分及包含的主要种类 Table 1 Functional groups and the main species of MSNWDP ecosystem编号 功能组 包含种类 1 鱤 鱤 2 鳜 鳜 3 乌鳢 乌鳢 4 鲇 鲇 5 黄颡鱼 黄颡鱼 6 红鳍原鲌 红鳍原鲌 7 马口鱼 马口鱼 8 草鱼 草鱼 9 鲤 鲤 10 鲫 鲫11 小型上层鱼类 、贝氏、麦穗鱼、间下鱵12 小型中下层鱼类高体鰟鮍、大鳍鱊、小黄黝鱼、棒花鱼、花、似鳊、蛇鮈、鰕虎鱼、鳅类等13 虾类 沼虾、米虾等14 底栖动物 淡水壳菜、萝卜螺、和寡毛类等 15 浮游动物 轮虫、枝角类和桡足类等16 浮游植物 硅藻门、绿藻门等 17 着生藻类 硅藻门、绿藻门等 18碎屑各种碎屑颗粒和溶解性有机物1.3 模型基本参数来源生物量(B)是指在某特定时间、单位面积(或体积)内所存在的某物种的总量,单位为t/km 2[12].中线干渠生态系统鱼类和虾类功能组的生物量根据2014~2019年期间鱼类资源调查数据(自有未发表)结合实测的鱼类生物学参数数据,通过经验公式计算得出.底栖动物、浮游动物、浮游植物、着生藻类和碎屑的生物量值通过定期监测数据估算得出(表2).P/B 系数也可称为生物量的周转率,在模型中是一个以年为单位的比值.根据公式3可求出功能组中鱼类的P/B 系数:()()mean mean /'P B Z k L L L L ∞==⋅−− (3)式中:Z 为鱼类的总死亡系数,在一个稳定且平衡的生态系统中,每个功能组当年的P/B 系数等于其总死亡系数Z . k 为von Bertalanffy 生长方程的系数;L ∞为鱼类的渐近全长,cm;L mean 为鱼类种群的平均全长,cm;L’表示进入捕捞群体的平均全长,cm,这些参数可通过FishBase 网站上的生活~历史工具得出.底栖动物、浮游动物、浮游植物和着生藻类的P/B 系数值参照其他研究人员的研究结果[10,13-15].表2 中线干渠生态系统Ecopath 模型的基本输入参数 Table 2 Basic input parameters of Ecopath model forMSNWDP ecosystem功能组 营养级生物量B (t/km 2)P/B 系数(a -1)Q/B 系数(a -1)EE1鱤 3.71 0.003 1.05 10.20 0.09 2鳜 3.65 0.020 0.78 3.72 0.06 3乌鳢 3.43 0.008 0.83 5.20 0.04 4鲇 3.34 0.050 1.21 4.46 0.10 5黄颡鱼2.95 0.100 1.67 6.10 0.016红鳍原鲌 3.29 0.300 1.24 5.82 0.04 7马口鱼 2.82 0.650 2.16 11.00 0.19 8草鱼 2.10 0.030 1.48 12.41 0.04 9鲤 2.45 0.680 1.97 8.50 0.02 10鲫 2.32 1.040 2.25 13.12 0.04 11小型上层鱼类 2.56 1.920 2.03 20.00 0.26 12小型中下层鱼类2.58 1.730 2.03 15.50 0.43 13虾类2.37 0.620 2.50 12.50 0.5014底栖动物 2.04 13.640 2.43 50.10 0.45 15浮游动物 2.00 2.000 40.00 160.000.8016浮游植物 1.00 10.000 120.00 0.30 17着生藻类 1.00 63.500 120.00 0.02 18碎屑 1.00 170.000 0.06 注:斜体数据为原始输入数据, 标粗数据为模型计算得出.Q/B 系数在Ecopath 模型里的单位也是一个以年为单位的比值,可由下列经验公式求出[16]:5394 中 国 环 境 科 学 40卷()log 7.9640.204log 1.965'0.0830.5320.398Q B W T A h d∞=−−+++ (4)式中:W ∞为鱼类的渐近体重,g;T 为水体年平均温度, °C;T ’为T 的开尔文表现形式,T ’=1000/(T +273.15); A 为尾鳍的纵横比,用尾鳍高度的平方与尾鳍面积之比值来表示,用这一指标反映鱼类的活动代谢能力(运动速度越快的鱼类,A 值越大,一般鱼类取1.32);h 为与食物类型相关的虚拟变量(草食性鱼类的值取1,肉食性和碎屑食性鱼类的取0);d 也为与食物类型相关的虚拟变量(碎屑食性鱼类取1,草食性鱼类和肉食性鱼类取0).鱼类的Q/B 值根据生物学与形态学测量数据,以及FishBase 网站上的计算工具套用上述公式求出.虾类、底栖动物和浮游动物的Q/B 值参考其它相似研究成果[10,13-15,17-18].DC 参数在模型中表示为各种食物对捕食者肠道中的组成比例,其比值可以基于重量、能量或体积推算出.南水北调中线生态系统中各功能组的食物组成除自有的鱼类食性研究数据外,还参考了其他研究人员的研究结果[10,13-15,17-18].对于同一功能组由多种类生物组成的情况,其食物组成则按各种生物的生物量组成比例取加权平均值[12].食物矩阵详细组成见表3.表3 南水北调中线干渠生态系统各功能组食物组成Table 3 Diet composition of each functional group in the MSNWDP ecosystem捕食者被捕食者 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 1鱤2鳜 0.029 3乌鳢 0.008 4鲇0.0605黄颡鱼 0.050 6红鳍原鲌 0.120 0.150 7马口鱼 0.160 0.260 0.1398草鱼 0.020 9鲤 0.134 0.120 0.070 0.020 10鲫0.239 0.220 0.230 0.19011小型上层鱼类 0.120 0.130 0.080 0.093 0.2160.084 12小型中下层鱼类 0.050 0.050 0.300 0.337 0.1000.1170.161 13虾类0.010 0.040 0.310 0.210 0.4200.1100.01014底栖动物 0.030 0.090 0.2060.0030.2970.0600.3000.180 0.282 0.120 15浮游动物 0.3650.1260.0400.1400.1300.562 0.275 0.241 0.043 16浮游植物 0.0500.0950.072 0.297 0.100 0.139 0.0520.96017着生藻类 0.110 0.1690.8280.1200.1500.020 0.160 0.167 18碎屑0.010 0.060 0.1640.068 0.4400.5400.121 0.173 0.500 0.7380.040合计1.000 1.000 1.000 1.000 1.0001.0001.0001.0001.0001.0001.000 1.000 1.000 1.0001.0001.4 模型的调试和优化用Ecopath 方法来构建一个稳定的生态系统模型,需要遵循每一个功能组的能流输入和输出都必须保持平衡的原则,同时还要考虑估算出来的参数是否符合客观规律或经验知识.各功能组生态营养转换效率值 EE <1,遭受捕食或捕捞压力很大的功能组其EE 值可以接近于1,未被充分利用的功能组,如碎屑、着生藻类、小型鱼类等,其EE 值较低;功能组的P/Q 值的范围应该在0.1~0.3之间,运动快、个体小的鱼类除外;每个功能组的呼吸量不能为负数;在调试过程中,还要避免改动来源可靠的数据[1].此外, 还可根据输入数据的来源指定置信区间,用系谱指数(Pedigree)来描述输入数据的质量,以及评估模型的可靠性.系谱指数值的范围在0~1之间,值越大说明数据质量越高,结果越可靠.从已发表的150多个Ecopath 模型的系谱指数值来看,其范围在0.164~0.675之间[19-20].1.5 模型输出参数与生态系统特性在Ecopath 模型中,用分数营养级(如1.3、2.4等)来代替Lindeman 提出的整数营养级的概念(如1、2、3等)[21-22].每个消费者根据其食物所处的营养级数(生产者和碎屑营养级为1)和组成比例进行加12期唐剑锋等：南水北调中线干渠生态系统结构与功能分析 5395权求和后再加1就得出了该消费者的分数营养级.这个营养级概念又被称为有效营养级,它能更详细地反映每一种生物在生态系统中的营养地位[23].每个营养级的传输效率等于其输出和被摄食量之和与其营养级总通量的比值,表示该营养级在系统中被利用的程度.营养级的流通量是指单位时间内流经某个营养级的所有营养流的通量.每个营养级的总流通量由输出(包括被捕捞和沉积脱离系统的量)、被摄食、呼吸(植物和碎屑不考虑呼吸)和流至碎屑的量共同组成.初级生产者和碎屑的流通量等于其生产量,II级营养级及其以上营养级的流通量则等于其摄食量[8,13].交互营养影响(MTI)反映的是生态系统中各个功能组之间互利或者互害的程度.MTI不仅考虑功能组之间的直接影响,同时还可通过对营养网络的综合分析研究功能组之间的间接影响,因而可以用于评估某个功能组生物量变化对其它功能组生物量的影响.交互影响程度的取值范围在-1和1之间,互为有利取正值,互为有害取负值[1,24-25].Ecopath模型采用Pianka的方法,计算功能组两两间的饵料重叠指数和捕食者重叠指数,以此反映功能组之间的生态位重叠程度[1,26].其中饵料重叠指数反映的是功能组之间食物来源的相似性,可用来分析功能组之间的饵料竞争强度;捕食者重叠指数反映的是功能组之间是否有共同的天敌捕食者.系统的总初级生产力与总呼吸量的比值(P/R)是表征系统成熟度的重要指标,成熟的系统P/R值接近1,而发育中的系统P/R值>>1,遭受有机污染的系统P/R值<1[27].总初级生产量与总生物量的比值(P/B)也能反映系统的发育状态,P/B值通常随着系统的发育而降低.连接指数(CI)和系统杂食指数(SOI)都是反映系统内部各食物链之间联系复杂程度的指标.连接指数的值等于实际链接数与理论最大链接数之比,而系统杂食性指数实际上是对连接指数缺陷的补充[28].Finn's循环指数(FCI)指的是系统中循环流量与总流量的比值,Finn's平均路径长度(FML)指的是每个循环流经食物链的平均长度.成熟系统的特征之一就是物质再循环的比例较高,且营养流所经过的食物链较长[29].通常情况下,不成熟的生态系统其食物链结构相对简单,其FCI和FML的值也较低.2结果2.1基本输入与输出参数中线干渠生态系统Ecopath模型平衡后得出的系谱指数值和拟合度值分别为0.481和2.128(表5),这表明该模型的输入参数是基于可靠的数据来源,同时模型具有较强的稳定性和较高的置信度.中线干渠模型的基本输入和输出参数见表2.2.2各功能组的营养转化效率生态营养效率(EE)可反映各功能组的生产量在系统中被捕食或被捕捞利用的程度.由表2可看出顶级消费者鱤的EE值仅为0.09,其它肉食性鱼类鳜、乌鳢、鲇、黄颡鱼、红鳍原鲌、马口鱼的EE 值分别为0.06、0.04、0.10、0.01、0.04和0.19,草鱼的EE值为0.04,杂食性鱼类鲤和鲫的EE值分别为0.02和0.04,生态营养效率值都较低,这些主要与南水北调中线干渠封闭且禁止捕捞有关.小型鱼类的生态营养转化效率也较低,小型上层鱼类和小型中下层鱼类的EE值分别为0.26和0.43,被系统利用的程度不及生产量的一半,可加大开发利用程度.虾类的EE值达到了0.50,刚及生产量的一半.此外,浮游动物的EE值高达0.80,说明浮游动物被捕食的压力大,需大力控制小型鱼类的种群规模,进而增强其对浮游植物的捕食压力.2.3中线干渠生态系统的营养级结构表4南水北调中线干渠生态系统各功能组在不同营养级上的分解Table 4 Trophic levels of the functional groups in the MSNWDP ecosystem功能组 I II III IV V Ⅵ营养级1鱤0.4150.4640.1140.0073.712鳜0.446 0.463 0.087 0.004 3.653乌鳢 0.010 0.561 0.420 0.009 3.43 4鲇 0.060 0.549 0.383 0.008 3.345黄颡鱼 0.274 0.509 0.213 0.004 2.956红鳍原鲌 0.050 0.630 0.297 0.023 3.295396 中 国 环 境 科 学 40卷续表4功能组 I II III IV V Ⅵ 营养级7马口鱼 0.332 0.517 0.149 0.002 2.82 8草鱼 0.900 0.097 0.003 2.10 9鲤 0.560 0.427 0.013 2.45 10鲫0.690 0.302 0.0082.32 11小型上层鱼类 0.438 0.562 2.56 12小型中下层鱼类 0.433 0.551 0.0162.58 13虾类 0.639 0.356 0.0052.3714底栖动物 0.957 0.043 2.04 15浮游动物 1.000 2.00 16浮游植物 1.000 1.00 17着生藻类 1.000 1.00 18碎屑 1.000 1.00中线干渠生态系统各功能组的有效营养级及其分解见表4.从表4可看出鱤的营养级最高,其在第III 、第IV 、第V 和第Ⅵ营养级上的比例也分别为0.415、0.464、0.114和0.007,其有效营养级为3.71.鳜的有效营养级为3.65,仅次于鱤;乌鳢、鲇、黄颡鱼、红鳍原鲌、马口鱼、鲤和鲫的有效营养级分别为3.43、3.34、2.95、3.29、2.82、2.45和2.32;浮游植物和碎屑完全占据第I 营养级,浮游动物、底栖动物以及草鱼等占据了第II 营养级.2.4 中线干渠生态系统营养级之间的物质流动从林德曼循环图可看出(图1),中线干渠生态系统的初级生产者生产量为8820.2t/(km 2·a),被摄食的量为482.2t/(km 2·a),占初级生产者生产量的5.47%,其余流至碎屑进入再循环.从各个营养级流入碎屑的营养流合计为9260t/(km 2·a),被摄食的碎屑量为540.8t/(km 2·a),其余碎屑因沉积脱离系统.整个营养级Ⅰ流入营养Ⅱ的营养流为1023t/(km 2·a),流入营养级Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ的能量分别为80.43t/(km 2·a),2.505t/ (km 2·a),0.0742t/(km 2·a).图1 南水北调中线干渠生态系统各整合营养级间的物质流动Fig.1 Trophic flows transferred along the aggregated trophic levels in the MSNWDP ecosystem从图1也可看出中线生态系统有两条食物链,即牧食食物链和碎屑食物链.从图2可看出牧食食物链有以下几种类型:浮游植物→浮游动物→小型鱼类→红鳍原鲌→鳜,着生藻类→小型中下层鱼类→乌鳢→鱤,着生藻类→草鱼→鱤等;碎屑食物链有以下几种类型:碎屑→底栖动物→黄颡鱼→鳜,碎屑→底栖动物→鲤、鲫→鳜→鱤等.其中牧食食物链往第Ⅱ营养级传递的能量为482.2t/(km 2·a),而碎屑食12期 唐剑锋等：南水北调中线干渠生态系统结构与功能分析 5397物链往第Ⅱ营养级传递的能量为540.8t/(km 2·a),两者在食物网能量传递上相当,牧食食物链占52.9%,碎屑食物链占47.1%.能量流动主要发生在前3个营养级,营养级越高传递的能量越少.在牧食食物链中,各营养级间(I→)Ⅴ物质与能量传递效率分别为5.47%,13.7%,2.98%,3.18%,平均传递效率为6.33%;碎屑食物链中,各营养级间(I→)Ⅴ物质与能量传递效率分别为5.84%,2.68%,3.88%,2.76%,平均传递效率为3.79%.南水北调中线干渠生态系统中牧食食物链传递效率是碎屑食物链传递效率的近2倍.图2 南水北调中线干渠生态系统各功能组间的食物网Fig.2 The diagram of food web among the functional groupsin the MSNWDP ecosystem2.5 各功能组间交互营养影响分析图3 南水北调中线干渠生态系统各功能组间的交互营养影响Fig.3 Mixed trophic impacts between the functional groups inthe MSNWDP ecosystem从图3可看出,中线干渠生态系统中捕食者对其饵料生物的影响一般为抑制作用,如大型肉食性鱼类如鱤、鳜、乌鳢和鲇对被捕食者虾、小型上层鱼类和小型中下层鱼类均具有抑制作用,而同为肉食性消费者的鱤、鳜、乌鳢、黄颡鱼等,因为存在种间竞争关系,相互之间也存在抑制效应;碎屑生物量的增加对大部分功能组的影响为促进效应;对浮游动物生物量起抑制作用的鱼类为小型上层鱼类. 2.6 各功能组间生态位重叠如图4所示,各功能组间捕食者生态位重叠现象不普遍,重叠指数适中,部分肉食性鱼类的捕食者生态位重叠指数达到1,是因为它们有一个共同的天敌捕食者鱤;乌鳢与鲇(3和4)之间的生态位重叠最为显著,其饵料重叠指数和捕食者重叠指数都接近1;此外,鲤与鲫(9和10)、鲫与虾类(10和13)、虾类与底栖动物(13和14)、马口鱼与小型中下层鱼类(7和12)的饵料重叠指数高,均大于0.8.图4 南水北调中线干渠生态系统各功能组间生态位重叠(数字代表各功能组编号)Fig.4 Trophic niche overlap between the functional groups in the MSNWDP ecosystem(the number represents each functiongroup)2.7 南水北调中线干渠生态系统的总体特征系统总流量为总摄食、总输出、总呼吸以及流入碎屑的总量之和,中线干渠生态系统的总流量高达19186.330t/(km 2·a),所有生物的总生产量为8947.857t/(km 2·a),总消耗量为1106.002t/(km 2·a).由于中线干渠全线禁止捕捞,因此其平均捕捞营养级仅为1.463.中线干渠生态系统的P/R 值和P/B 值都很高,分别为87.860和91.597.此外,该系统的CI 值5398 中国环境科学 40卷为0.292,SOI值为0.183,FCI值与FML值分别为2.871%和2.175(表5).表5南水北调中线干渠生态系统的总体特征Table 5 General characteristics of the MSNWDP ecosystemproperties参数值单位总消耗量Sum of all consumption 1106.002 t / (km2·a)总输出量Sum of all exports 8719.612 t / (km2·a)总呼吸量Sum of all respiratory flows 100.387 t / (km2·a)总流向碎屑量Sum of all flows into detritus 9260.331 t / (km2·a)系统总流量Total system throughput 19186.330t / (km2·a)总生产量Sum of all production 8947.857 t /(km2·a)平均捕捞营养级Mean trophic level of the catch 1.463总初级生产量/总呼吸量(P/R)TPP/totalrespiration87.860净系统生产量Net system production 8719.612 t / (km2·a)总初级生产量/总生物量(P/B)TPP/total biomass 91.597总生物量/总流通量Total biomass/total throughput0.005 连接指数(CI)Connectance Index 0.292系统杂食性指数(SOI)System Omnivory Index 0.183Finn's 循环指数Finn's cycling index 2.871 % Finn's 平均路径长度Finn's mean path length 2.175系谱指数 Pedigree index 0.481拟合度Measure of fit (t*) 2.1283讨论3.1食物网与营养转换效率南水北调中线干渠生态系统作为一个全新的人工生态系统,其生态系统最重要的服务功能就是跨区域安全调水,缓解我国北方地区生产、生活用水紧缺局面.与自然湖库生态系统不同的是,中线干渠表面均为混凝土硬砌衬面.渠面的固定化和砌衬硬化,改变了渠底的透水性和多孔性,造成干渠渠底“荒漠化”,使得水域生物群落多样性降低,无水生植物生长空间,有机碎屑、沉积物含量低,生态系统正常的新陈代谢功能受到干扰,进而影响系统食物网间的物质循环和能量流动.研究认为水生植物可以分泌次生物质,产生化感效应,抑制水体中藻类的生长,还能通过吸收氮、磷等营养物质抑制藻类生物量[30-31].水生植物的缺失使中线干渠水体中的藻类少了一个天然的竞争者,在一定程度上将会增加藻类异常增长的风险.另一方面,中线干渠水体营养盐浓度对藻类尤其是硅藻的生长不存在限制作用,总氮平均浓度1.03mg/L,总磷平均浓度0.016mg/L[32],一旦外界条件适宜,藻类就能开始快速增殖.此外,丹江口水库来水的营养盐水平、藻密度高低与中线干渠藻类生物量之间有很强的相关性(未发表数据),需加强水库来水的监测与研究.中线干渠的鱼类主要来源于丹江口水库,自陶岔闸口随水流不断进入渠道内.但为了减少南水北调中线工程因调水所引起丹江口水库鱼类资源的损失,同时也是为了避免鱤、鳤等丹江口水库凶猛鱼类可能对受水区水体造成生物入侵等负面影响,《南水北调中线工程环境影响报告》中提出在陶岔闸后设置拦鱼网(网目:2.4×2.4cm)[33].拦鱼网的设置阻碍了丹江口水库大中型鱼类的直接进入,因此通水以来,小型鱼类(马口鱼、、麦穗鱼、鲫等)一直占据着中线干渠鱼类资源的主体地位,同时缺乏大型肉食性鱼类对其进行控制,使得浮游动物资源量被小型鱼类大量捕食,导致浮游动物生态营养转换效率EE值达到了0.80.浮游动物的大量消耗,导致浮游植物受到的捕食压力大大减小,其EE值仅为0.30,这也使得中线干渠存在藻类异常增殖风险.虽然近年来,大中型肉食性鱼类(鱤、鳜、鲇、红鳍原鲌等)在鱼类资源调查中开始出现,但其出现频次与生物量都较低,对小型鱼类的控制作用有限,小型上层鱼类和小型中下层鱼类的EE值分别为0.26和0.43,小型鱼类还有较大的利用空间,可通过在中线渠道中投放适量的肉食性鱼类来对其进行利用与控制.中线干渠底栖动物的EE值为0.45,说明底栖动物受到的捕食压力也较小.底栖动物组成中还含有部分淡水壳菜,成熟的淡水壳菜营附着或固着生活,淡水壳菜的大量附着,不仅对渠道表面造成侵蚀破坏,降低工程使用寿命,还会增大输水阻力,同时淡水壳菜腐烂死亡会散发浓烈的腥臭味,给水质安全带来不利影响[34-35].国内外研究表明,青鱼、鲤鱼和三角鲂能够通过捕食对淡水壳菜进行控制[36-38],而干渠现有食物网中仅存鲤鱼可以对淡水壳菜进行生物防治,但由于鲤鱼的现存量较低,对淡水壳菜的控制作用有限.着生藻类和碎屑也因为同样的原因使得其生态营养转化效率均低至0.1以下.因此,为保障中线干渠输水安全,降低潜在风险,需对食物网的结构进行调整与优化,完善生态系统结构和服务功能.3.2生态系统比较与评价南水北调中线干渠自2014年12月通水以来,。

第28卷第3期海洋环境科学V o l.28,N o.3 2009年6月MAR I NE ENV I RONM ENTAL SC I ENCE June.2009南海北部大陆架海洋生态系统演变的Ecopath模型比较分析*王晓红1,2,李适宇3,彭人勇4(1.中国科学院海洋研究所,山东青岛266071;2.中国科学院研究生院,北京100039; 3.中山大学环境科学与工程学院,广东广州510275;4.青岛科技大学环境与安全工程学院,山东青岛266000)摘要:过度捕捞和环境恶化导致渔业资源和海洋生态系统逆向发展。

采用EwE5.1(Ecopat h w it h E cosi m)软件,对南海北部大陆架分别建立20世纪80年代末期(1989~1992年)、20世纪90年代末期(1997~2000年)和21世纪初期三个代表时间段的E copath(生态通道模型)模型。

通过三阶段的流量、生物量、生产量、捕捞量、系统总流量、总循环流量以及F i nn.s循环指数和F i nn.s平均路径长度等方面的比较分析,得出近20a的过度捕捞导致系统与渔业资源逐渐/退化0。

20世纪90年代末期休渔政策对此有一些缓和作用,但总趋势不变。

关键词:南海北部大陆架;海洋生态系统;E copath模型中图分类号:X171.1文献标识码:A文章编号:1007-6336(2009)03-0288-05E stablish m ent and co mparati ve anal ysis of E copath modelof ecosyste m evolve m ent in northern conti nental shelfof South Chi na SeaW ANG X iao-hong1,2,L I Sh-i yu3,PENG R en-yong4(1.Ins tit u te of Oceanology,CAS,Q i ngdao266071,Ch ina;2.G raduate Un i versity of the Ch i n ese A cad e my of Sciences,Beiji ng100039,C h i na;3.School ofEnv i ron m en talS ci en ce and E ngi neeri ng,SunYat-sen Un i versity,Gu angz hou510275,C hina;4.School ofE nvironm ental and Safe E ng i neeri ng,Q i ngdao U nivers it y of S ci en ce and T echnol ogy,Q i ngdao266000,Ch i na)A bstract:The Over-fis h i ng and environm ental det eri orati on h ave caused t h e fis hery resources and ocean ecos yste m s to devel op ad-vers ely.Three Ecopat h models for t he northern conti nen tal s h elf ofS outh Ch i na Sea w ere estab lis h ed i n end of1980s',1990s'and the earl y21s t,res pecti vel y,us i ng s oft w are EwE5.1.By co m pari ng and an al yzi ng t he characteri s tic para m eters of the t h ree decades i ncl u-d i ng t hroughput,b i omass,produ cti on,catch y i el d s,total s yste m t h roughput,tot al cycli ng t h roughpu ts,F i nn s'cycli ng i ndex and F i nns'm ean p ath l ength,etc.It is con cl uded t h at t h e over-fi sh i ng i n the lat est t w en t y years has caused the ecos yste m and the fis h resources decrease.A lt hough the"ceas i ng fis h i ng"policy has lighten ed t h e degradati on,the w hol e curren t i s degradati on.K ey words:northern con ti nen tal shelf of S outh Ch i na S ea;m ari n e ecosys t e m;E copath m od el为更好的分析自然扰动和人类活动对水生生态系统的影响,建立科学管理机制,开发了许多研究种群结构和动态的模型软件以及建模方法。

ecopath with ecosim在水生生态系统研究中的应用近年来，全球气候变暖和不断增加的对水的利用都导致了河流、湖泊和海洋环境的受损。

因此，研究人员们正在努力研究如何更好地了解水生生态系统的动态变化，以及如何有效地管理这些生态系统。

在这些研究中，ecopath with ecosim（EwE）已经成为一种重要的分析工具，可以帮助研究人员更好地了解水生生态系统研究。

EwE是一种用于分析水生生态系统的系统性方法。

它主要由两部分组成，即ecopath和ecosim。

ecopath是一个复杂的数学模型，能够仔细研究一个系统中大部分物种之间的联系，以及他们之间的能量流动以及食物网结构。

ecosim是一个动态模型，用于模拟细分级别的生态系统的变化情况，以及如何在这种变化的情况下影响大量物种的生存和繁殖。

EwE的一个重要优势是，它可以为水生生态系统研究提供一种通用的方法，它可以将基于空间的信息（如物种分布、湿地种类和生态学数据）和基于测量的信息（如能量流动和生态系统健康）结合在一起。

因此，研究人员可以更好地了解水生生态系统的动态变化，以及如何应对潜在的水生生态问题。

此外，EwE还能够提供有关系统动态的更多信息，而不仅仅是评估系统的当前状态，而EwE也能够帮助研究人员预测系统在特定环境变化情况下的变化情况，并识别系统潜在的不稳定性。

此外，EwE也能够提供关于生态系统中各分类群之间关系，以此可以帮助识别生态系统中重要的物种（即被称为“重要保护物种”），从而有助于妥善管理和保护这些生态系统。

另外，EwE也承担着物种保护的职责，它可以使用ecosim模型评估系统的稳定性，并使用ecopath模型对每一个物种进行保护。

在这种情况下，它可以评估系统物种间的影响，从而帮助研究人员建立分类群间关系的识别，从而实现更有效的保护措施。

因此，EwE是一种在水生生态系统研究中被广泛应用的工具，它可以有效地帮助研究人员研究水生生态系统的动态变化，以及如何有效地管理这些生态系统。

ecopath──一种生态系统能量平衡评估模式全文共四篇示例，供读者参考第一篇示例：生态系统是地球上生物种群和它们所处的环境的整体。

生态系统中的各个组成部分之间存在着复杂的相互关系，通过这些关系，能量和物质在生态系统内不断循环流动。

生态系统能量平衡评估模式（Ecopath）是一种用于评估生态系统结构和功能的模型。

本文将介绍Ecopath的原理、应用以及未来发展方向。

在Ecopath模型中，每个节点代表一种生物种群，节点之间的连接代表食物链。

节点之间的链接权重表示食物链中能量的流动方向和转化效率。

通过这些链接权重，Ecopath可以计算生态系统中各种生物种群之间的能量转化效率、食物链长度以及能量流动路径等重要参数。

通过对这些参数的分析，我们可以评估生态系统中不同生物种群之间的相互关系，了解生态系统的结构和功能。

Ecopath模型在许多生态学研究领域中有着广泛的应用。

它可以用于评估渔业资源的可持续利用性，分析环境变化对生态系统的影响，揭示生物物种之间的相互作用关系等。

在海洋生态学领域，Ecopath模型被广泛用于评估渔业资源的利用状况和管理策略的制定。

通过对不同生物种群之间的关系进行分析，可以帮助决策者制定出更科学、更有效的渔业管理政策，实现渔业资源的可持续利用。

Ecopath模型也可以用于研究生态系统的稳定性和脆弱性。

通过对生态系统中能量流动和转化的分析，可以揭示生物物种之间的相互依赖关系，了解生态系统在外部干扰下的抵抗和恢复能力。

这对于保护环境、维护生态系统的稳定性具有重要意义。

尽管Ecopath模型在生态学研究中的应用已经取得了一定的成果，但仍然存在一些挑战和需要解决的问题。

Ecopath模型需要大量的数据支持才能建立完整的生态系统模型，而有些地区或者特定生态系统的数据可能不完整或者不准确，这就限制了Ecopath模型的应用范围。

随着环境变化的加剧和人类活动的影响，生态系统中的复杂性和不确定性也在不断增加，这对Ecopath模型的应用提出了挑战。

基于Ecopath模型的巢湖生态系统结构与功能初步分析刘恩生;李云凯;臧日伟;王辉【摘要】为分析和掌握巢湖生态系统结构与功能的特征参数,结合2007-2010年巢湖渔业资源调查数据,应用Ecopath with Ecosim 6.1软件构建了巢湖生态系统的食物网模型.模型由16个功能组组成,包括初级生产者、主要鱼类、无脊椎动物和有机碎屑等.结果显示,巢湖生态系统食物网主要由4个整合营养级构成,系统规模总流量、总生产量和总消耗量都较大,分别为41 003.08、17 937.42和4 486.67 t/(km2·a);能量流动主要发生在Ⅱ、Ⅲ营养级间;参照Odum的生态系统成熟程度判定指标发现,巢湖生态系统高的生产量和呼吸比值(TPP/TR)和净初级生产量(NPP),以及较低的系统连接指数(CI)、系统杂食指数(SOI)、Finn's循环指数(FCI)和Finn 's平均路径长度(FMPL)都表明:巢湖生态系统结构与功能的特征参数远没有达到成熟生态系统的标准,且劣于富营养化的太湖生态系统.从生态系统结构分析发现,导致巢湖生态系统退化的关键原因是浮游植物生物量、生产量过高,被生态系统利用的效率极低,从而导致生物多样性下降、食物网趋于简单、能量流动不畅.【期刊名称】《水产学报》【年(卷),期】2014(038)003【总页数】9页(P417-425)【关键词】巢湖;生态系统;Ecopath模型;结构与功能【作者】刘恩生;李云凯;臧日伟;王辉【作者单位】安徽农业大学动物科技学院,安徽合肥230036;上海海洋大学海洋科学学院,上海201306;安徽农业大学动物科技学院,安徽合肥230036;安徽农业大学动物科技学院,安徽合肥230036【正文语种】中文【中图分类】S917巢湖是大型浅水湖泊，曾景色秀美、物产丰富。

20世纪70年代以来，巢湖出现了明显的富营养化，从80年代开始，水污染逐步加重，湖泊富营养化状况严重。

生态毒理学报Asian Journal of Ecotoxicology第15卷第5期2020年10月V ol.15,No.5Oct.2020㊀㊀基金项目:水体污染控制与治理科技重大专项课题(2018ZX07110004)㊀㊀第一作者:郭思雅(1995 ),女,硕士,研究方向为湖泊水环境生态治理与修复,E -mail:**********************㊀㊀*通讯作者(Corresponding author ),E -mail:**************** ㊀㊀#共同通讯作者(Co -corresponding author ),E -mail:****************.cnDOI :10.7524/AJE.1673-5897.20191118001郭思雅,王京刚,王颖,等.基于Ecopath 模型的白洋淀生态系统近10年结构与功能变化分析[J].生态毒理学报,2020,15(5):169-180Guo S Y ,Wang J G,Wang Y ,et al.Analysis of the ecosystem structure and energy flow of the Baiyangdian Lake in recent 10years based on the Ecopath model [J].Asian Journal of Ecotoxicology,2020,15(5):169-180(in Chinese)基于Ecopath 模型的白洋淀生态系统近10年结构与功能变化分析郭思雅1,2,王京刚1,*,王颖2,#,陈泽豪2,严俊11.北京化工大学化学工程学院,北京1000292.北京师范大学环境学院,北京100875收稿日期:2019-11-18㊀㊀录用日期:2020-05-13摘要:基于2018年白洋淀生态调研数据和白洋淀2010年的文献数据,将白洋淀生态系统划分为浮游藻类㊁底栖藻类㊁沉水植物㊁浮游动物㊁螺类㊁虾类㊁其他底栖动物㊁滤食性鱼类㊁草食性鱼类㊁杂食性鱼类㊁肉食性鱼类和碎屑12个功能组,采用EwE (Ecopath with Ecosim)软件构建了白洋淀湖泊生态系统的物质平衡Ecopath 模型,较好地模拟了白洋淀生态系统,并对比分析了2010年和2018年白洋淀生态系统结构与能量流动特征㊂结果表明,2010年和2018年营养结构基本一致,牧食食物链和腐食食物链是系统中的主要能流,食物网结构较简单,容易受到外界干扰的影响㊂与2010年相比,2018年白洋淀生态系统对初级生产者的能量利用率增加,系统能量转换效率略有增加,系统总流量提高54.64%,系统总初级生产量/呼吸量比值(TPP/TR)由9.56减少到1.51,即2018年白洋淀生态系统整体规模增大;连接指数(CI)和系统杂食指数(SOI)分别增加了14.65%和49.23%,Finn s 循环指数增加,食物链变长,功能组间影响增大,系统稳定性略微增加,处于生态发育期,且有向稳态发展的趋势㊂关键词:白洋淀;Ecopath 模型;生态系统结构;能量流动文章编号:1673-5897(2020)5-169-12㊀㊀中图分类号:X171.5㊀㊀文献标识码:AAnalysis of the Ecosystem Structure and Energy Flow of the Baiyangdian Lake in Recent 10Years Based on the Ecopath ModelGuo Siya 1,2,Wang Jinggang 1,*,Wang Ying 2,#,Chen Zehao 2,Yan Jun 11.College of Chemical Engineering,Beijing University of Chemical Technology,Beijing 100029,China2.School of Environment,Beijing Normal University,Beijing 100875,ChinaReceived 18November 2019㊀㊀accepted 13May 2020Abstract :Based on the Baiyangdian ecological survey in 2018and the analysis of biological data in 2010,the models consisted of 12functional groups covering the main paths of the ecosystem food web which includes plank -tonic algae,benthic algae,submerged plants,zooplankton,snails,shrimps,other benthic animals,filter -feeding fish,herbivorous fish,omnivorous fish,carnivorous fish and detritus,were established using Ecopath and Ecosim soft -ware.The structure and energy flow characteristics of the Baiyangdian ecosystem in 2010and 2018were analyzed170㊀生态毒理学报第15卷and compared.The results showed that the nutritional structure in2010was basically consistent with that in2018. The grazing food chain and the crumb food chain were the main energy streams in the system.The food network structure was simple and vulnerable to external disturbances in both pared with the Baiyangdian ecosys-tem in2010,the utilization rate of primary producers and the system energy conversion efficiency increased in 2018.The total system flow increased by54.64%,while the total system primary production/breathing(TPP/TR) decreased from9.56to1.51.It is indicated that the overall scale of the Baiyangdian ecosystem increased in2018. The connection index(CI)and the system omnivory index(SOI)increased by14.65%and49.23%,and the Finn s cycle index also increased.This demonstrated that the food chain has become longer,and the influence between functional groups has increased.The system stability increased slightly and the Baiyangdian ecosystem is in the stage of ecological development and has a development trend to steady-state.Keywords:Baiyangdian Lake;Ecopath model;ecosystem structure;energy flow㊀㊀2017年4月,国务院宣布在河北保定市内设立雄安新区,以期解决京津冀地区发展不平衡的问题,并为我国经济带来更多的发展机遇[1]㊂作为党中央的历史性战略决策,将其规划打造成一座生态城市也成为雄安新区重点任务之一㊂而作为承载雄安新区的 水核心 白洋淀,由于其独特的地理位置和丰富的资源受到了国家的高度重视㊂白洋淀从20世纪80年代开始,由于干旱以及人类活动等原因,湖泊出现干涸,淀区数量锐减,淀区湿地面积也减少了33.91%,淀区水质以Ⅳ和Ⅴ为主㊂1980 2010年间,白洋淀底栖动物㊁沉水植物种类减少,沉水植物优势物种由马来眼子菜㊁菹草㊁轮叶黑藻㊁穗状狐尾藻和大茨藻转变为以金鱼藻和轮藻,生物多样性降低[1-2];浮游植物群落优势物种由指示中营养化水体的硅藻逐渐演替为指示水体富营养化的绿藻和蓝藻类[3]㊂为此,政府加大了对白洋淀环境治理工作的支持和投入[4-6]㊂从 十一五 规划到目前的 十三五 白洋淀国家水专项实施,政府部门陆续开展了生态湿地净化系统建设㊁河道清洁专项行动等,建立了生态补水系统,使白洋淀湿地面积增加了约14%,底栖动物和沉水植物生物多样性均有所增加[7],修复工作初见成效㊂目前,针对白洋淀生态系统的科学研究主要集中于生物物种组成㊁数量变化或其他时空变化特征等[8-12]㊂生态系统中物种间关系复杂,直接或者间接影响着生态系统中其他物种的物种丰富度㊁物质输送和能量流动等,而 十一五 后白洋淀生态系统的上述变化特征如何,目前鲜有报道㊂由Polovi-na[13]提出的Ecopath模型,以食物网为主线,以建模方式量化生态系统各特征参数,能够较为清晰地反映出生态系统的能量流动和营养关系等㊂目前,Ecopath模型广泛运用于水生生态系统的结构和功能分析,在我国长江口㊁黄河口㊁太湖㊁渤海和南海等地均有应用[14-18]㊂从 十一五 到 十三五 ,需要对白洋淀生态系统结构和功能的变化有一个全新的认知,因此,本文通过构建2010年和2018年全年白洋淀生态系统模型,分析生态系统结构和能量流动的特征变化,以期为白洋淀生态修复提供依据㊂1㊀研究区域介绍与数据收集(Introduction and da-ta collection of the research area)1.1㊀研究区域概况研究区域位于河北省中部(北纬38ʎ43ᶄ~39ʎ02ᶄ,东经115ʎ38ᶄ~116ʎ07ᶄ),地处北京㊁天津和石家庄三市的三角形中心位置[19-20]㊂淀区总面积为336 km2,其中,600m2以上的淀区占了近70%,白洋淀承担着淀区周边近百万人口的 安居乐业 ,是河北省最重要的淡水鱼产区㊂除此以外,作为海河平原最大的湖泊,白洋淀还有调洪蓄水㊁降解污染等极为重要的生态功能,因此被誉为 华北之肾 [21]㊂1.2㊀数据来源根据Ecopath模型数据需求,2010年数据来源于文献调研[22-25],模型所采集的生物样本取自2010年3个季节(春季㊁夏季和秋季)共16个点位的平均值㊂且于2018年3月㊁7月和11月进行了3次生物样本采样调研㊂2010年和2018年2个年份的采样点基本吻合,且基本覆盖白洋淀所有区域,采样方法基本一致,因此,认为二者具有可比较性㊂2018年设置的采样调研点如图1所示㊂2㊀研究方法(Research methods)2.1㊀Ecopath模型原理Ecopath模型运用热力学原理,使生态系统中功第5期郭思雅等:基于Ecopath 模型的白洋淀生态系统近10年结构与功能变化分析171㊀图1㊀2018年白洋淀采样调研点示意图Fig.1㊀The schematic diagram of sampling and investigation points in Baiyangdian Lake in 2018能群的输入与输出保持平衡㊂Ecopath 模型涉及到了物质平衡与能量平衡2种核心方程,最终得到方程式:B i ˑ(P/B )i ˑEE i -E i =ΣB j ˑ(Q/B )j ˑDC ij式中:i 为被捕食功能组,其中,B i 为被捕食功能组i 的生物量(t ㊃km -2);(P/B )i 为被捕食功能组i 的生产量与生物量比值;EE i 为被捕食功能组i 的生态效率,E i 为净迁移(迁出-迁入)㊂j 为捕食功能组,其中,B j 为捕食功能组j 的生物量;(Q/B )j 为捕食功能组j 的消耗量与生物量比值;DC ij 为被捕食组i 所占捕食组j 食物组成的比例㊂对于不同年份生态系统的每个功能组,均需要确定B ㊁P/B 和Q/B 等参数,并通过调整参数来调整EE ,直至Ecopath 模型达到稳态㊂2.2㊀功能组的设置根据Ecopath 模型建模需求,以及调研白洋淀获得的各生物食性和分类类群等特性,本研究将白洋淀生态系统划分为12个功能组,各功能组物种组成如表1所示,进而利用Ecopath 模型模拟白洋淀湖泊生态系统㊂2.3㊀参数确定采样内容包括浮游动植物㊁水生动物和沉水植物等,所收集的生物样本带回实验室内鉴定分析,模型所用生物量均取3次采样均值㊂浮游植物㊁底栖藻类的采样和计数方法参考‘湖泊富营养化调查规范“[26],并根据其中的藻类植物细胞平均湿重指标将浮游植物㊁底栖藻类的细胞数量换算为生物量㊂底栖动物通过采泥器进行采样,大型底栖动物依据称量法[27]测定生物量㊁小型底栖动物依据体积换算法[27]测定生物量㊂浮游动物利用大网采集,依据称量法[28-30]测定得出生物量㊂沉水植物在60~80ħ温度下烘干至恒重称量㊂鱼类采样及调查方法参考‘湖泊富营养化调查规范“[26]和‘湖泊生态系统观测方法“[27],根据2018年白洋淀的实地调查数据换算得出其生物量,年平均鱼类捕捞量等数值通过安新县水产畜牧局公开的相关数据计算得到㊂172㊀生态毒理学报第15卷P/B和Q/B系数估算:参考相近生态系统[31]对浮游植物㊁沉水植物P/B和Q/B的估算值,底栖藻类P/B和Q/B参数值参照淀山湖生态系统模型的估算值[32]㊂估算底栖动物P/B参数值时,底栖动物生产量(P)值采用Brey的经验公式[33]进行估计,个体质量干湿比参照其他模型[31-32,34],取6ʒ1㊂鱼类功能组的P/B和Q/B值采用经验公式[35-37]计算获得,计算所需数据来自渔业资源数据库()㊂未同化食物比例的取值可参考经验值[23-25]㊂食物网资料:功能组食物组成矩阵的数据主要来源于渔业资源数据库fishbase(www.fishbase. org)和已有的历史食性研究资料[28-30]㊂有关浮游动物㊁螺类和虾类的食性参照其他水体已有的食性研究结果[31-33,38-40]㊂2.4㊀模型平衡Ecopath模型的基本输出是建立在生态系统能量输入和输出保持平衡的过程之上,维持模型平衡的最基本的条件是EEɤ1[41-42]㊂Ecopath模型中的功能组的输入和输出相等,且功能组的总效率和EE 都<1,因此,在Ecopath模型中输入原始数据,若模型不平衡,则需要反复调整不平衡功能组的相关参数直至模型达到最佳状态㊂3㊀结果与讨论(Results and discussion)3.1㊀生态系统结构和能流分布白洋淀生态系统的平衡Ecopath模型在2010年和2018年2个时期的输入和输出结果如表2所示,可以看出,相较于2010年模型,甲壳类和软体动物生物量明显增加,根据安新县水产畜牧局公开发布的数据,2010年白洋淀养殖面积为2365hm2,水产养殖品种以草鱼㊁鲤鱼㊁鲢鱼和鳙鱼为主,到 十二五 末,养殖面积超过2700hm2,淀区内虾蟹螺养殖量增加,期间大约有5次虾蟹螺增殖放流活动,使淀区内甲壳类和软体动物生物量增加,这与本调研结果一致㊂2010年和2018年白洋淀生态系统模型的营养级范围分别为1~3.025和1~3.081,肉食性表1㊀白洋淀生态系统Ecopath模型各功能组物种组成Table1㊀Species composition of each functional group of Ecopath model of Baiyangdian ecosystem功能组Functional groups 物种种类Species底栖藻类Benthic algae蓝藻㊁绿藻㊁硅藻㊁隐藻㊁甲藻Cyanophyta,Chlorophyta,Bacillariophyta,Cryptophyta,Pyrrophyta浮游藻类Planktonic algae蓝藻㊁绿藻㊁硅藻㊁隐藻㊁甲藻Cyanophyta,Chlorophyta,Bacillariophyta,Cryptophyta,Pyrrophyta沉水植物Submerged plants轮藻㊁金鱼藻㊁眼子菜属㊁黑藻属㊁狐尾藻㊁茨藻属㊁苦草属Charophyceae,Ceratophyllum L.,Potamogeton L.,Hydrilla Rich.,Myriophyllum verticillatum L.,Najas L.,Vallisneria肉食性鱼类Predacious fishes马口鱼属㊁黄属㊁鳢属Opsariichthys,Hypseleotris,Channa杂食性鱼类Omnivorous fishes棒花鱼属㊁泥鳅属㊁鲫属㊁鲌属㊁红鲌属㊁麦穗鱼属㊁鲤属Abbottina,Misgurnus,Carassius,Culter,Erythroculter,Pseudorasbora,Cyprinus草食性鱼类Herbivorous fishes草鱼属㊁鲢属Ctenopharyngodon,Hypophthalmichthys滤食性鱼类Filter-feeding fishes 鳑鲏属Rhodeus甲壳类Crustaceans沼虾属㊁对虾属㊁绒螯蟹属㊁克氏原螯虾㊁团水虱Macrobrachium,Penaeus,Eriocheir,Procambarus clarkii,Sphaeromadae软体动物Mollusks圆田螺属㊁萝卜螺属㊁扁卷螺属㊁短沟蜷属㊁无齿蚌属㊁环棱螺属Cipangopaludina,Radix,Planorbis,Semisulcospira,Anodonta,Bellamya其他底栖动物Other benthos摇蚊属㊁箭蜓属㊁肉足虫㊁管水蚓属㊁水蛭Chironomus,Gomphus,Sarcodina,Aulodrilus Bretscher,Whitmania pigra Whitman浮游动物Zooplanktons太阳虫目㊁枝角目㊁桡足目Actinophryida,Cladocera,Copepoda第5期郭思雅等:基于Ecopath模型的白洋淀生态系统近10年结构与功能变化分析173㊀鱼类㊁杂食性鱼类㊁滤食性鱼类和软体动物营养级上升了0.064㊁0.228㊁0.05和0.1,其他功能组无明显变化㊂与李华等[31]评价的 1980 2006年白洋淀生态系统 对比发现,1980 2006年间肉食性鱼类的营养级由3.11降至3.01,2010 2018年白洋淀生态系统营养级略有升高,这与期间白洋淀鲢鱼㊁鲤鱼和虾蟹螺增殖放流,以及期间每年长达7个月的 禁渔 政策有关,这些措施使得白洋淀生态系统多样性增加,鱼类结构趋于复杂化状态㊂初级生产者沉水植物㊁底栖藻类和浮游藻类能量转换效率呈升高趋势,其能量被传递到更高营养级,其他功能组能量转换效率无显著变化㊂系统总流量是系统中输出㊁呼吸㊁流向碎屑的量和消费量的加和,可以用来代表整个系统的流量规模㊂2010年和2018年白洋淀生态系统生物量㊁生产量和总流量的分布情况如表3所示㊂由表3可知,2010年和2018年白洋淀生态系统各营养级之间总流量随营养级增加而减少;其中,2018年生态系统生物量㊁生产量㊁流向碎屑量以及总流量均高于2010年,可以看出2018年白洋淀生态系统规模有所增大,2018年各营养级生物量都高于2010年,这与2018年白洋淀调研结果相吻合;从生产量来看,表2㊀2010年和2018年白洋淀生态系统模型参数的输入和输出Table2㊀Inputs and outputs of model parameters of the Baiyangdian ecosystem in2010and2018功能组Functional group2018年㊀In the year2018营养级Trophic level生物量/(t㊃km-2)Biomass/(t㊃km-2)P/B/(a-1)Q/B/(a-1)P/Q EE肉食性鱼类Predacious fishes 3.081* 5.870.86 2.867*0.300.88*杂食性鱼类Omnivorous fishes 2.55*27.850.9647.088*0.1360.73*草食性鱼类Herbivorous fishes 2.003* 3.770.8818.234*0.1070.55*滤食性鱼类Filter-feeding fishes 2.25*0.02 1.07 6.114*0.1750.63*甲壳类Crustaceans 2.1*20.81 2.5350.6020.05*0.37*软体动物Mollusks 2.1*35.95 3.427.2020.125*0.69*其他底栖动物Other benthos2* 5.24 4.86297.240.05*0.58*浮游动物Zooplanktons2*15.93255000.05*0.61*浮游藻类Planktonic algae1*16.85159.9750.67*底栖藻类Benthic algae1*2644.30.88*沉水植物Submerged plants1*874.93 1.250.53*碎屑Detritus1*324.50.78*功能组Functional group2010年㊀In the year2010营养级Trophic level生物量/(t㊃km-2)Biomass/(t㊃km-2)P/B/(a-1)Q/B/(a-1)P/Q EE肉食性鱼类Predacious fishes 3.025* 1.120.86 2.867*0.3000.92*杂食性鱼类Omnivorous fishes 2.322*22.960.977.088*0.1370.53*草食性鱼类Herbivorous fishes 2.003* 6.560.888.234*0.1070.55*滤食性鱼类Filter-feeding fishes 2.2*12.3 1.07 6.114*0.1750.64*甲壳类Crustaceans2* 2.16 2.5350.60.05*0.43*软体动物Mollusks2*11.14 3.427.20.125*0.69*其他底栖动物Other benthos2* 2.94 4.86297.240.05*0.64*浮游动物Zooplanktons2* 2.64255000.05*0.49*浮游藻类Planktonic algae1*32159.9750.20*底栖藻类Benthic algae1*13.1844.30.34*沉水植物Submerged plants1*789.86 1.250.27*碎屑Detritus1*221.40.12*注:P/B表示生产量与生物量比值,Q/B表示消耗量与生物量比值,P/Q表示生产量与消耗量比值,EE表示生态效率;*标识数据为模型输出数据㊂Note:P/B represents the ratio of production to biomass;Q/B represents the ratio of consumption to biomass;P/Q represents the ratio of production to consumption;EE represents ecological efficiency;*indicates that data is model output data.174㊀生态毒理学报第15卷2010年和2018年第Ⅰ营养级生产量均占总生产量的97%以上,白洋淀2018年生态系统总生产量是2010年总生产量的1.5倍㊂2018年流向碎屑的量占总流量的34.53%,低于2010年的41.58%,可见2018年白洋淀生态系统比2010年的能量利用高,但仍有大部分能量未被充分利用,同时2018年白洋淀初级生产者中沉水植物较2010年增加了10.77%,浮游藻类和底栖藻类生物量略有减少,说明白洋淀在此期间部分藻型湖泊顺向演替为草型湖泊㊂3.2㊀营养级的能量转换效率和营养关系2010年和2018年白洋淀营养层级间能流效率如图2所示,白洋淀生态系统在2010年和2018年2个时期能量流动均可以合并成为5个整合营养级,由于能量来源不同,白洋淀生态系统存在2种不同的食物链,一种是以沉水植物和其他植物为起点的牧食链,另一种是以碎屑为起点的腐食链㊂其中,2010年和2018年白洋淀生态系统牧食链的主要结构可以表示为:从第Ⅰ营养级(沉水植物㊁浮游植物和底栖藻类)开始,流经第Ⅱ营养级(软体动物㊁草食性鱼类和浮游动物)以及第Ⅲ营养级(杂食性鱼类和肉食性鱼类)进行能量流动;生态系统腐食链为再循环有机物转化为碎屑,流经食碎屑者(底栖生物和浮游动物)㊁肉食性鱼类进行能量流动㊂2018年白洋淀生态系统各营养级间传输效率如表4所示,从表4和图2可知,2010年和2018年2个时期能量分布主要集中于第Ⅰ㊁Ⅱ营养级,超过白洋淀全部能量的90%,随营养级升高,营养级能量减少;2010年营养级Ⅰ到营养级Ⅱ以及营养级Ⅳ表3㊀2010年和2018年白洋淀生态系统生物量㊁生产量㊁流向碎屑量和总流量在各营养级的分布Table 3㊀Distribution of biomass,production,debritus flow and total throughput inBaiyangdian ecosystem in 2010and 2018表4㊀2010年和2018年白洋淀生态系统各营养级间传输效率Table 4㊀Transmission efficiency among nutrient levels of Baiyangdian ecosystem in 2010and 2018注:Ⅱ㊁Ⅲ㊁Ⅳ和Ⅴ为营养级㊂Note:Ⅱ,Ⅲ,Ⅳand Ⅴare trophic grades.第5期郭思雅等:基于Ecopath模型的白洋淀生态系统近10年结构与功能变化分析175㊀图2㊀2010年和2018年白洋淀生态系统营养层级间能流效率示意图注:P表示初级生产者,D表示碎屑㊂Fig.2㊀The schematic diagram of energy flow efficiency between nutrition levels of Baiyangdian ecosystem in2010and2018Note:P means primary producer;D means detritus.176㊀生态毒理学报第15卷到营养级Ⅴ的能量转换效率均高于2018年,2018年期间营养级Ⅱ到营养级Ⅲ以及营养级Ⅲ到营养级Ⅳ的转换效率高于2010年,2018年白洋淀生态系统的总转换效率为7.587%,略高于2010年总转换效率7.576%㊂对比国内相似湖泊生态系统发现,白洋淀生态系统总转换效率高于太湖生态系统[43]的4.1%和千岛湖生态系统[44]的6.8%,低于淀山湖生态系统[32]的11.7%,而湖泊生态系统普遍低于海洋生态系统总转换效率的平均值10%㊂这可能因为,湖泊生态系统相对于海洋生态系统而言,水生生物种类较少,物种间捕食与被捕食的关系简单,从而导致湖泊生态系统总转化效率偏低㊂混合营养关系(mixed nutritional effects)通常被用来描述Ecopath 模型不同功能组间的相互影响关系,2010年和2018年白洋淀生态系统混合营养效应如图3所示㊂可以看出,同一功能组生物之间为负影响,捕食者与被捕食功能群之间存在一定的相互关系,捕捞生产会对白洋淀生态系统中鱼类有负影响㊂例如,作为捕食者,2010年白洋淀肉食性鱼类功能群对杂食性鱼类功能群有明显负影响,2018年肉食性鱼类功能群对杂食性鱼类功能群和滤食性鱼类功能群有明显负影响,对其他功能组负效应不明显㊂2010年和2018年Ecopath 模型中肉食性鱼类功能群几乎可以捕食所有鱼虾,其对杂食性鱼类功能群以及滤食性鱼类功能群的捕食可以减轻其他生物被捕食的压力,而2018年滤食性鱼类功能群生物量减少造成肉食性鱼类功能群对滤食性鱼类功能群捕食压力增加㊂在2010年和2018年白洋淀生态系统模型中,作为被捕食者,浮游植物㊁底栖藻类对大部分功能群有正影响㊂图3㊀2010年和2018年白洋淀生态系统混合营养效应Fig.3㊀The mixed nutritional effects of Baiyangdian ecosystem in 2010and 20183.3㊀生态系统总体特征表5为2010年和2018年白洋淀生态系统总体特征参数对照表㊂Ecopath Pedigree 指数(Ecopath Pedigree index)被用来评价数据和模型整体的质量,Coll 等[45]指出,在多个不同的生态系统所建立的Ecopath 模型中,Ecopath Pedigree 指数处于0.164~0.676范围内㊂2010年和2018年白洋淀生态系统的Ecopath Pedigree 指数分别为0.500和0.432,这介于0.164~0.676范围内且处于较高水平,该模型研究主要基于白洋淀区域调查数据,数据可信度较高㊂2018年生态系统净生产量和总流量达到4941.52t ㊃km -2㊃a -1和24958.28t ㊃km -2㊃a -1,分别为2010年的76%和1.58倍㊂通常而言,系统总流量与系统规模成正比,由该地区较早时期生态系统的参数[31]可知,1980 2005年间白洋淀系统总流量由15429.40t ㊃km -2㊃a -1上升至57015.52t ㊃km -2㊃a -1后第5期郭思雅等:基于Ecopath模型的白洋淀生态系统近10年结构与功能变化分析177㊀下降至39985.24t㊃km-2㊃a-1,因此,1980 2010年间白洋淀生态系统规模先上升后下降,2010 2018年间生态系统规模呈现上升趋势;2018年流向碎屑总量为2010年的1.5倍,流向碎屑所占百分比由2010年的41.58%减少到2018年的34.53%,且1980 2005年间白洋淀系统流向碎屑所占百分比由35.91%增加到44.54%后减少至42.87%,生态系统中未被利用的能量占比呈现先上升后下降趋势,因此1980 2010年间生态系统成熟度下降,2010 2018年间成熟度升高㊂总初级生产量/呼吸量的比值(TPP/TR)用来描述系统成熟程度,TPP/TR由2010年的9.56减少到2018年的1.51,系统成熟度提高㊂其中,总初级生产量降低24%,而总呼吸量大幅度增加,导致TPP/ TR减小,导致这一变化的原因可能是多方面的㊂对于总初级生产量,沉水植物㊁底栖藻类和碎屑量增加19%,但底栖藻类生物量减少47%,所以导致总初级生产量降低;对于总呼吸量,2018年生态系统中消费者生物量增加了86.74%,其中,肉食性鱼类㊁甲壳类㊁软体动物和浮游动物均有明显增加,因此呼吸作用明显增强㊂与2010年相比,2018年后白洋淀水体污染程度有所减轻㊂根据本课题组采样分析的结果可知,与2010年相比,2018年浮游藻类明显减少,而且根据我们基于底栖动物完整性指数(B-IBI)健康等级评价结果可知,2018年白洋淀56%的水体等于或优于亚健康状态,33.3%为一般健康,其余处于微病态;而2010年12个采样点中有33%的样点水体等于或优于亚健康状态,50%一般,16%微病态,可见,白洋淀水体健康状态有所好转㊂另外,刘鑫等[46]的研究也表明,与2010年相比,2018年后白洋淀水体污染程度有所减轻,白洋淀水体治理效果显著㊂李华等[31]研究发现,水体的营养条件变化会显著改变浅水湖泊中底栖 浮游食物网的结构和功能,当水体富营养化趋于严重时,容易形成浮游藻类爆发,能流路径从以底栖 沉水植物路径为主转变为以浮游植物路径为主,生态系统从成熟状态逆向发展;实施了生态恢复工程后,总氮(TN)和总磷(TP)浓度下降,生态系统状况有向成熟状态发展的趋势㊂白洋淀实施了一系列生态恢复工程,如外源污染管控㊁内源污染治理和生态补水等,2010 2018年间白洋淀水质好转,因此TPP/TR下降,白洋淀生态系统向顺向演替发展㊂另外,陈作志和邱永松[47]研究发现,过度捕捞会导致大型捕食者缺乏,使小型鱼类和无脊椎动物等种类占据优势地位,生态系统成熟度呈降低趋势,渔业资源呈小型化㊁低值化趋势㊂因此,引起白洋淀生态系统变化的另一方面原因,是白洋淀实施了渔业管制措施,如长期 禁渔 等,使得白洋淀捕捞强度有所下降,生态系统多样性增加,渔业资源向大型化趋势发展㊂且2018年采样中发现鱼虾总生物量高于2010年,高营养级生物肉食性鱼类和杂食性鱼类比2010年高出424%和21%,也映证了白洋淀捕捞强度有所下降㊂此外,由于不同年份采样点位数量不完全一致,样品分析存在一定的误差,可能导致食物网模型输出结果的数值具有不确定性,但是因大部分采样点和分析方法是一致的,且数据的来源均准确可靠,因此所得数据的变化趋势是可信的㊂表5㊀2010年和2018年白洋淀生态系统Ecopath模型总体特征参数对照表Table5㊀Comparison of statistics for Baiyangdian ecosystem Ecopath model in2010and20182010年In theyear20102018年In theyear2018系统总流量/(t㊃km-2㊃a-1)Total system throughput/(t㊃km-2㊃a-1)1583224958总生产量/(t㊃km-2㊃a-1)Sum of all production/(t㊃km-2㊃a-1)6658.745575.34平均捕捞营养级Mean trophic level of the catch2.16 2.24总净初级生产量/(t㊃km-2㊃a-1)Calculated total net primary production/(t㊃km-2㊃a-1)6492.934941.52总初级生产量/总呼吸量Total primary production/total respiration9.56 1.51总生物量/总流量Total biomass/total throughput0.0470.041总生物量/(t㊃km-2)Total biomass/(t㊃km-2)738.891033.23连接指数Connectance index0.2330.273系统杂食系数System omnivory index0.0650.097 Ecopath Pedigree指数Ecopath Pedigree index0.5000.432 Finn s循环指数(循环流量与总流量比值)/%Finn s cycling index(proportion of circulatingthroughput in total throughput)/%2.3636.40178㊀生态毒理学报第15卷㊀㊀连接指数(CI)和系统杂食指数(SOI)是Ecopath 模型中描述系统稳定性的参数,反映了系统内部联系的复杂程度,CI和SOI越高,系统越稳定㊂Finn s 循环指数(FCI)是系统中循环流量与总流量的比值,表明有机物流转的速度㊂由表5可知,白洋淀生态系统的CI和SOI由2010年的0.233㊁0.065分别增加为2018年的0.273㊁0.097,说明系统成熟度增加,与2010年相比,FCI增加,食物链变长,功能组间影响增大㊂对比同地区早期食物网模型[31]发现,1980 2005年间CI由0.29降至0.27,SOI由0.03升至0.04,FCI由6.88先降低后升高至1.22㊂整体而言,1980 2010年白洋淀生态系统成熟度和稳定性均下降,白洋淀湖泊由草型湖泊逆向演替为藻型湖泊,2010 2018年间成熟度和稳定性有一定程度提高㊂本研究分别利用2018年实地调研数据和2010年文献调研数据,建立了白洋淀不同时期生态系统的Ecopath模型,量化并对比分析了白洋淀生态系统结构和能量流动,得出如下结论㊂(1)2018年和2010年白洋淀生态系统各营养级之间能量随营养级增大显著减小,整体呈现金字塔状;2018年白洋淀生态系统生物量㊁生产量㊁流向碎屑量以及总流量均高于2010年,生态系统规模增大㊂2018年白洋淀生态系统能量利用率虽然比2010年的高,但仍有大部分能量未被充分利用㊂(2)2010年和2018年白洋淀生态系统均存在牧食链和腐食链,由生态系统食物网结构图可知,其食物网络相对简单,一个物种数量的变动或消失都可能危及到整个系统的食物网结构㊂2010年和2018年2个时期能量分布主要集中于第Ⅰ㊁Ⅱ营养级,2018年白洋淀生态系统的功能组生态营养转换率略有提高㊂(3)对比2010年和2018年白洋淀生态系统模型发现,2个时期的白洋淀生态系统处于不成熟的发育期,但从2010 2018年期间,白洋淀生态系统从发展阶段转向成熟阶段,生态系统的规模增加,且生态系统内部的网状结构有所增强㊂采取合理有效的保护措施,科学治理白洋淀污染,才能解决白洋淀污染问题,全面提升白洋淀的生态环境质量㊂通讯作者简介:王京刚(1962 ),男,博士,副教授,主要研究方向为水污染控制工程㊂共同通讯作者简介:王颖(1975 ),女,博士,副教授,主要研究方向为水污染控制㊂参考文献(References):[1]㊀杨震,荣玥芳,田林,等.京津冀城市网络协同发展分析及雄安新区人口规模研究[J].干旱区资源与环境, 2019,33(12):8-15Yang Z,Rong Y F,Tian L,et al.Coordinated develop-ment of the Beijing-Tianjin-Hebei urban network and thepopulation scale of Xiong an New Area[J].Journal ofArid Land Resources and Environment,2019,33(12):8-15(in Chinese)[2]㊀朱金峰,周艺,王世新,等.1975年 2018年白洋淀湿地变化分析[J].遥感学报,2019,23(5):971-986Zhu J F,Zhou Y,Wang S X,et al.Analysis of changes ofBaiyangdian wetland from1975to2018based on remotesensing[J].Journal of Remote Sensing,2019,23(5):971-986(in Chinese)[3]㊀阳小兰,张茹春,毛欣,等.白洋淀水体氮磷时空分布与富营养化分析[J].江苏农业科学,2018,46(24):370-373Yang X L,Zhang R C,Mao X,et al.Analysis of spatialand temporal distribution of nitrogen and phosphorus andeutrophication of water in Baiyangdian Lake[J].JiangsuAgricultural Sciences,2018,46(24):370-373(in Chinese) [4]㊀刘琳,周程艳,姜婧,等.2018年白洋淀水体环境质量概述[J].绿色科技,2019(20):64-66Liu L,Zhou C Y,Jiang J,et al.Summary of BaiyangdianWater 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