第二章病毒的形态与结构
第一节病毒的形态与大小
1.1病毒的大小
病毒的大小一般用nm表示，各种病毒的大小差别很大，最大的病毒约为300nm（痘病毒）;
最小的病毒约为9-10nm（菜豆畸矮病病毒）。
1•一个完整成熟的病毒颗粒称为病毒体（virion ）,是病毒在细胞外的典型结构形式，并有
感染性。
2•病毒体大小的测量单位为纳米或毫微米。
3•多数人和动物病毒呈球形或近似球形，少数为杆状、丝状、弹状、砖块状。
4.测量病毒大小的方法：①电子显微镜技术（最可靠）
②超速离心沉淀法
③分级超过滤术
④X线晶体衍射分析法
1.2病毒的形态特征
病毒的个体形态特征可被归纳为球状、砖形、杆状或丝状、弹状、蝌蚪状等。
病毒的群体形态：病毒感染宿主细胞后，可形成由大量病毒粒子和蛋白质构成的病毒群体：
包涵体、噬菌斑、空斑、病斑和枯斑。
病毒粒子对称体制有哪几种？
1、螺旋对称
2、二十面体对称
3、复合对称
4、复杂对称
第二节病毒的结构、化学组成和功能
病毒体（virion）: —个成熟有感染性的病毒颗粒称“病毒体”，又称病毒粒、病毒颗粒、病毒
粒子。
2.1病毒的结构
基本结构：核心和衣壳，二者构成核衣壳。
核心（Viral core）:内充满DNA或RNA —种核酸，构成病毒的基因组，为病毒的感染、复制、遗传、变异等提供了信息。
由于裸露的核酸决定了病毒的感染性，故称感染性核酸。
衣壳（Viral capsid）:实质上是蛋白质，由壳粒聚合而成，包绕在核酸外面的蛋白质外衣。
衣壳的生物学作用：①维持病毒体的形态、保护核酸免受核酸酶及其他理化因素的破坏；；②与相应受体结合，介导病毒进入宿主细胞；③具有抗原性，可诱发机体产生特异性免疫。；
④作为病毒鉴定和分类依据；⑤决定病毒感染细胞的种类；
病毒的核酸与衣壳组成核衣壳，最简单的病毒就是裸露的核衣壳，如脊髓灰质炎病毒等。
特殊结构（envelope ）:
包膜（棘突）：是位于某些病毒核衣壳外的结构。实质是病毒成熟过程中以出芽方式穿过核
膜和（或）细胞膜时获得的。①某些病毒有②含宿主细胞膜或核膜成分（脂质和少量糖类）
③包膜子粒（即刺突）
来源：多糖及脂类来自宿主细胞，蛋白质则由病毒基因编码产生。
其主要成分是脂质、少量糖类；同时含有由病毒基因编码的蛋白质。包膜对
脂溶剂敏感，故有包膜病毒一般不通过消化道感染。包膜的功能：
①维持结构的完整性②参与病毒的感染过程③具有抗原性，可引起机体发热等中毒症状。
2.2病毒核酸及其功能
病毒的主要化学组成为核算和蛋白质，某些复杂的病毒，还有脂类、碳水化合物和少量的其
他成分。
1•病毒核酸
⑴病毒的核酸类型多样化：病毒的DNA与RNA有单链、双链或环状，DNA病毒核酸多为双股（细小病毒等除外），RNA病毒核酸多为单股（呼肠孤病毒等除外）
⑵主导病毒感染、增殖、遗传和变异的物质基础
⑶主要功能：①病毒复制②决定病毒特性③部分核酸具有感染性
2. 核酸的组成、含量与类型
组成：A T C G ; A+G=T+C
类型：DS DNA : SS DNA ; DS RNA ; SS RNA
含量：不同病毒含量差异较大，一般来说，结构复杂的病毒有较多的核酸，结构简单的病毒
有较少的核酸。
3. 核酸的极性：将mRNA 的碱基排列顺序规定为（+ RNA ）链，其相应的模板链则为负链（- DNA ）,因此只有负链DNA才能被转录并产生mRNA。也就是说凡碱基排列顺序与mRNA 相同的单链DNA 或RNA ,称什）DNA 链或什）RNA 链，凡碱基排列顺序与mRNA 链互补的单链DNA 和RNA ,称（-）DNA 链或（-）RNA 链
2. 3病毒蛋白质
2.3.1分为结构蛋白和非结构蛋白
结构蛋白（structural protein）:构成一个完整的、形态成熟的病毒颗粒所必需的蛋白质。
包括衣壳蛋白、囊膜蛋白等。
结构蛋白功能：①保护病毒核酸②参与感染过程③具有抗原性
非结构蛋白（non-structural protein）:由病毒基因组所编码的，但并不结合于病毒颗粒中的
蛋白质,如复制酶和装配酶等。
2.3.2病毒蛋白质的功能：（1）形成保护性的外壳；（2 ）与病毒的构型有关；（3）感染细胞多需要病毒颗粒表面蛋白与细胞表面受体发生特异的吸附或结合；（4 ）参与核酸的转录、调控、加工和复制过程；（5）多数组成病毒的蛋白或糖蛋白、脂蛋白都具有抗原性，进入动物机体内能诱导产生抗体。（6）特殊功能的病毒蛋白如：血凝素，能凝集某些动物的红
细胞，称为红细胞凝集作用，酶等。
2.4病毒脂质及其功能
许多病毒的囊膜内存在有脂类化合物，如磷脂、脂肪酸、甘油三酸脂和胆固醇等。
无囊膜的病毒：不含脂质
有囊膜的病毒：因为脂质是囊膜的重要组成，所以这类病毒粒子用脂溶性溶剂乙醚、甲醇、氯仿等处理后会丧失感染性。
⑴主要存在于包膜中
⑵主要功能：维护病毒体结构的完整性
2.5病毒糖类
除病毒的核酸中所含戊糖外，有的病毒还含有少量的其他糖类，为核糖或脱氧核糖和磷酸组
成的核酸骨架。有包膜病毒中碳水化合物以寡糖侧链的形式与蛋白质结合形成包膜糖蛋白。
2.6其它组成
在某些动物、植物病毒中存在多胺类有机阳离子，包括丁二胺、亚精胺、精胺等，它们大都结合于病毒核酸，对核酸的构型有一定影响。在某些病毒的病毒体中，还发现有其它的小分子量组份，如ATP，对噬菌体尾鞘收缩提供能量。
2.7病毒的特殊性
一、病毒生命形式的两重性
1、细胞外形式和细胞内形式。
存在于细胞外环境中时，不显复制活性，但保持感染活性，以病毒颗粒形式存在；
进入细胞内则解体释放核酸分子( DNA或RNA )，借助寄主细胞进行复制，以核酸分子形
式存在。
2、病毒的颗粒形式与基因形式：
病毒以颗粒形式存在于细胞之外，此时只具感染性。一旦感染细胞病毒解体释放出核酸基
因组后，才能复制、增殖，并产生新的子代病毒。
病毒基因组整合于细胞的基因组中，随细胞的增殖而增殖，此时病毒即以基因形式增殖，
而不是以颗粒形式增殖，此为病毒潜伏感染的一种方式。
二、病毒结构和功能的特殊性
1、标准病毒与缺陷病毒：
在病毒增殖过程中，病毒基因组因某种微环境的影响或转录过程的错误，以至产生装配不全
的病毒颗粒，称为缺陷病毒(defective virus particle )。
产生缺陷病毒的原亲代病毒，则称为标准病毒。缺陷病毒颗粒可干扰标准病毒的增殖，故又称缺陷干扰颗粒一DI颗粒(defective interfering particle )。如脊髓灰质炎病毒具DI颗粒。
2、假病毒与真病毒：
两种病毒同时感染细胞时，在病毒的增殖过程中，一种病毒被自身编码的蛋白质外壳包装即
为真病毒；若一种病毒的核酸被另一病毒编码的蛋白质外壳包装或细胞的DNA片段被病毒
的衣壳所包被，则称为假病毒。
第三节病毒颗粒形态结构的对称性
衣壳(capsid):在核酸的外面紧密包绕着一层蛋白质外衣，即病毒的“衣壳”。
1. 化学组成：衣壳是由许多“衣壳粒(Capsomere) ”按一定几何构型集结而成，衣壳粒在电镜下可见，是病毒衣壳的形态学亚单位，它由一至数条结构多肽能成。
2. 衣壳的排列
根据衣壳粒的排列方式将病毒构形区分为：
螺旋对称，衣壳粒以病毒核酸为轴心，呈螺旋规则地重复排列，如正粘病毒，副粘病毒及弹
状病毒等
二十面体对称型，形成20个等边三角形的面，12个顶和30条棱，如腺病毒、脊灰病毒复合对称，
