昆虫触角气味结合蛋白的研究进展

昆虫学报Acta Entomologica Sinica ,June 2005,48(3):418-426ISS N 045426296基金项目:国家自然科学基金项目(30270886);广东省自然科学基金项目(010301)作者简介:刘金香,女,1974年生,博士研究生,研究方向为天然源农药,E 2mail :Ljinxiang20021student @ 3通讯作者Author for correspondence ,E 2mail :humy @ 收稿日期Received :2004205213;接受日期Accepted :2004209224昆虫化学感受蛋白研究进展刘金香,钟国华,谢建军,官　珊,胡美英3(华南农业大学昆虫毒理研究室,农药与化学生物学教育部重点实验室,广州　510642)摘要:昆虫化学感受蛋白(chem osens ory proteins )是在长期进化过程中形成的一类低分子量酸性可溶性蛋白,广泛分布于昆虫触角、跗节等各种化学感受器中,蛋白质序列具有较高的保守性,种内种间同源性一般为30%～90%。

其主要功能是感受、识别、转运、传导环境化学因子刺激信息,参与调节生理节律和生长发育。

该文从昆虫化学感受蛋白的生态进化意义、分布表达部位、生化特性、分子结构、生理功能和研究方法等角度,较详细地综述了近年来国内外昆虫化学感受蛋白的研究进展,指出昆虫化学感受蛋白的深入研究,对于阐明昆虫与环境化学信息联系规律、昆虫行为反应本质原因,探索害虫综合治理和益虫利用效率新途径,开辟创制昆虫行为控制剂新领域等具有重要的理论和实践意义。

关键词:昆虫;化学感受;化学感受蛋白;信息化学物质;昆虫行为中图分类号:S492139 文献标识码:A 文章编号:045426296(2005)0320418209R ecent advances in chemosensory proteins of insectsLI U Jin 2X iang ,ZH ONG G uo 2Hua ,XIEJian 2Jun ,G UAN Shan ,H U Mei 2Y ing 3(Laboratory of Insect Toxicology and K ey Laboratory of Pesticide and Chemical Biology ,Ministry of Education of China ,S outh China Agricultural University ,G uangzhou 510642,China )Abstract :Chem osens ory proteins (CSPs )are small s oluble acidic proteins formed during long ev olution and abundantly distributed in antennae ,tarsi and other sens ory appendages.Chem osens ory proteins am ong insects are well conserved and the identity is generally 30%-90%.They are believed to be inv olved in chemical communication ,including perception ,identification ,transport and transduction of semiochemicals from environment (including olfaction ,taste and others )and may be ass ociated with regulation of circadian rhythms and maturation of tissue or appendage.Recent advances in chem osens ory proteins of insects are reviewed in this paper ,including ev olution significance ,localization of distribution and expression ,biochemical characteristics ,m olecular structure ,physiological function and research methods.Clearly ,further researches on chem osens ory proteins are required ,which are significant to elucidate the essence of insect behavior and semiochemicals ,explore the new approach for pest management and utilization of beneficial insects ,and develop new insect behavior regulators.K ey w ords :Insects ;chem osens ory ;chem osens ory proteins ;semiochemicals ;insect behavior 昆虫在长期进化过程中,发展演变了复杂的化学信息感受机制,在觅食、寻偶、产卵等行为中,通过敏锐的嗅觉、味觉、触觉等功能,感受各种环境化学因子的刺激,进行精巧的化学通讯,适应环境选择,保持种群繁衍(Pilpel and Lancet ,1999)。

昆虫嗅觉受体功能的研究进展目录1. 内容概述 (2)1.1 昆虫嗅觉的重要性 (3)1.2 嗅觉受体的发现与研究 (3)1.3 文档的目的与结构 (5)2. 昆虫嗅觉受体的结构和功能 (6)2.1 嗅觉受体蛋白的基本结构 (7)2.2 嗅觉受体蛋白的配体结合特性 (8)2.3 昆虫嗅觉受体与化学感应能力的关系 (10)3. 嗅觉受体的多样性 (11)3.1 不同昆虫嗅觉受体的基因分析 (12)3.2 特定功能相关的嗅觉受体家族 (13)3.3 嗅觉受体基因的调控机制 (15)4. 嗅觉受体的信号转导途径 (16)4.1 昆虫嗅觉受体的传导机制 (17)4.2 视紫红质/振荡电位形成的作用 (18)4.3 神经元水平的嗅觉信号处理 (19)5. 嗅觉受体功能研究的最新发展 (20)5.1 转基因和基因突变研究的应用 (21)5.2 行为实验与嗅觉受体功能的直接关联 (22)5.3 单细胞和多基因阵列分析方法 (23)6. 嗅觉受体功能的潜在使用 (24)6.1 在昆虫害虫控制中的作用 (25)6.2 关于昆虫通讯与交流的研究 (26)6.3 嗅觉受体工程和应用前景 (27)7. 结论与今后研究方向 (29)7.1 文档的总结 (30)7.2 未来的研究趋势和挑战 (31)1. 内容概述昆虫嗅觉受体并与之相结合的蛋白质，这些受体在昆虫的嗅觉系统中起核心作用，能够感知周围环境中的气味信号，进而指导昆虫的行为。

研究昆虫嗅觉受体的功能对于深入理解昆虫行为、生态适应、遗传进化以及进行害虫管理等具有重要意义。

嗅觉受体发现与分类：介绍多种昆虫嗅觉受体的发现历程和家族分类，包括它们的进化关系以及在不同昆虫中的表达模式。

嗅觉受体分子机制：探讨嗅觉受体蛋白的结构特点、信号传导途径以及与气味分子相互作用的模式。

表达调控研究：分析嗅觉受体在不同生命周期阶段和不同组织中的表达调控机制。

功能丧失的影响：探讨嗅觉受体基因敲除或突变对昆虫嗅觉感知和行为的影响。

㊀收稿日期:２０２１－０３－１４基金项目:２０２１年辽宁省普通高等学校校际合作项目(生药学本科联合培养)ꎻ２０２１年教育部产学合作育人项目(２０２１０２６５３０１３)作者简介:桑育黎(１９７３－)ꎬ女ꎬ山东莱州人ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ研究方向:天然药物化学ꎬＥ￣ｍａｉｌ:ｓａｎｇｙｕｌｉ＠ｌｎｕꎬｅｄｕ.ｃｎ.㊀㊀辽宁大学学报㊀㊀㊀自然科学版第４９卷㊀第１期㊀２０２２年ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＬＩＡＯＮＩＮＧＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎＶｏｌ.４９㊀Ｎｏ.１㊀２０２２赤拟谷盗气味结合蛋白研究进展桑育黎ꎬ石㊀磊ꎬ辛跃强ꎬ韩甜甜ꎬ范广文(辽宁大学药学院ꎬ辽宁沈阳１１００３６)摘㊀要:赤拟谷盗是一种世界性的储粮害虫ꎬ在粮食储藏过程中ꎬ给人类造成了严重的经济损失.目前防治赤拟谷盗的方法多种多样ꎬ包括使用化学保护剂㊁通过气调熏蒸㊁控制温湿度㊁机械防治及行为调控等ꎬ其中行为调控是防治赤拟谷盗的一种重要手段.行为调控防治手段主要依赖调控赤拟谷盗嗅觉系统对其觅食㊁防御㊁交配㊁繁殖㊁信息交流等行为产生影响ꎬ以此形成驱避与触杀作用ꎬ而气味结合蛋白在嗅觉系统中起着关键的作用.研究表明昆虫的气味结合蛋白具有稳定的三维结构ꎬ有利于与气味分子进行结合ꎬ并且在昆虫体内表达有差异ꎬ而目前主流的研究方法多种多样.本文通过对赤拟谷盗气味结合蛋白的结构㊁种类㊁表达分布及主流研究方法进行综述ꎬ为进一步研究昆虫气味结合蛋白及防治赤拟谷盗等害虫提供理论参考.关键词:赤拟谷盗ꎻ气味结合蛋白ꎻ研究方法中图分类号:Ｒ９６６㊀㊀㊀文献标志码:Ａ㊀㊀㊀文章编号:１０００－５８４６(２０２２)０１－００７９－０８ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎｔｈｅＯｄｏｒａｎｔ￣ＢｉｎｄｉｎｇＰｒｏｔｅｉｎｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍＣａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔＳＡＮＧＹｕ￣ｌｉꎬＳＨＩＬｅｉꎬＸＩＮＹｕｅ￣ｑｉａｎｇꎬＨＡＮＴｉａｎ￣ｔｉａｎꎬＦＡＮＧｕａｎｇ￣ｗｅｎ(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＰｈａｒｍａｃｙꎬＬｉａｏｎｉｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＳｈｅｎｙａｎｇ１１００３６ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:㊀ＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔｉｓａｗｏｒｌｄｗｉｄｅｇｒａｉｎｓｔｏｒａｇｅｐｅｓｔꎬｗｈｉｃｈｈａｓｃａｕｓｅｄｓｅｒｉｏｕｓｅｃｏｎｏｍｉｃｌｏｓｓｅｓｔｏｈｕｍａｎｂｅｉｎｇｓｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｇｒａｉｎｓｔｏｒａｇｅ.ＡｔｐｒｅｓｅｎｔꎬｔｈｅｒｅａｒｅｖａｒｉｏｕｓｍｅｔｈｏｄｓｔｏｐｒｅｖｅｎｔａｎｄｃｏｎｔｒｏｌＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔꎬｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｅｕｓｅｏｆｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅａｇｅｎｔｓꎬｆｕｍｉｇａｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄａｔｍｏｓｐｈｅｒｅꎬｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｈｕｍｉｄｉｔｙｃｏｎｔｒｏｌꎬｍｅｃｈａｎｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｂｅｈａｖｉｏｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎꎬａｍｏｎｇｗｈｉｃｈｂｅｈａｖｉｏｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｍｅａｎｓｔｏｐｒｅｖｅｎｔａｎｄｃｏｎｔｒｏｌＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔ.ＢｅｈａｖｉｏｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｍａｉｎｌｙｒｅｌｙｏｎｔｈｅｏｌｆａｃｔｏｒｙｓｙｓｔｅｍｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔｔｏａｆｆｅｃｔｉｔｓｆｏｒａｇｉｎｇꎬｄｅｆｅｎｓｅꎬｍａｔｉｎｇꎬｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｅｘｃｈａｎｇｅａｎｄｏｔｈｅｒｂｅｈａｖｉｏｒｓꎬｓｏａｓｔｏｆｏｒｍｒｅｐｅｌｌｅｎｔａｎｄｃｏｎｔａｃｔｋｉｌｌｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓꎬａｎｄｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｐｌａｙａｋｅｙｒｏｌｅｉｎｔｈｅｏｌｆａｃｔｏｒｙｓｙｓｔｅｍ.Ｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｓｈｏｗｎｔｈａｔｉｎｓｅｃｔｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｈａｖｅａｓｔａｂｌｅｔｈｒｅｅ￣ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬｗｈｉｃｈｉｓｃｏｎｄｕｃｉｖｅｔｏ㊀㊀ｂｉｎｄｉｎｇｗｉｔｈｏｄｏｒａｎｔｍｏｌｅｃｕｌｅｓꎬａｎｄｔｈｅｉｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｉｎｓｅｃｔｓｉｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔꎬａｎｄｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｍａｉｎｓｔｒｅａｍｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄｓａｒｅｄｉｖｅｒｓｅ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬｓｐｅｃｉｅｓꎬｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｍａｉｎｓｔｒｅａｍｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄｓｏｆｔｈｅｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｏｆｔｈｅｒｅｄｃｏｒｎｗｏｒｍｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄꎬａｎｄｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｏｆｉｎｓｅｃｔｓａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｈｅｒｅｄｃｏｒｎｗｏｒｍａｎｄｏｔｈｅｒｐｅｓｔｓｗａｓｐｒｏｖｉｄｅｄ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:㊀ＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔꎻＯｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎꎻｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄ㊀㊀赤拟谷盗(ＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔｕｎｅｍＨｅｒｂｓｔ)为鞘翅目ꎬ拟步甲科ꎬ拟谷盗属昆虫ꎬ是一种重要的世界性仓储害虫[１]ꎬ广泛分布于热带与较温暖地区ꎬ在我国至少２３个省(区)有分布[２].研究表明ꎬ赤拟谷盗对温度要求较高ꎬ３５ħ时卵孵化率最高[３－４].其食性复杂ꎬ主要寄生于小麦㊁玉米㊁稻谷㊁高粱㊁干果㊁中草药㊁生药材等.其成虫体表具有臭腺ꎬ该腺体可分泌苯醌等致癌物质[５]ꎬ会使面粉等商品在储藏过程中出现结块㊁变色及发臭等现象而不能使用[６].由于其寿命较长ꎬ繁殖迅速ꎬ食性复杂ꎬ适应性强ꎬ可对多种商品造成严重损害ꎬ导致巨大的经济损失.目前ꎬ赤拟谷盗的基因组测序已经完成ꎬ已成为第二大模式昆虫[７].昆虫借助嗅觉系统感知外界环境信息ꎬ指导其进行觅食㊁交配㊁繁殖及躲避天敌等活动[７].据报道ꎬ其外周嗅觉系统包含多种蛋白ꎬ如气味受体(ＯｄｏｒａｎｔｒｅｃｅｐｔｏｒｓꎬＯｒｓ)[８]㊁气味结合蛋白(Ｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓꎬＯＢＰｓ)[９－１１]㊁化学感受蛋白(ＣｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙｐｒｏｔｅｉｎｓꎬＣＳＰｓ)[１２]㊁离子受体(ＩｏｎｏｔｒｏｐｉｃｒｅｃｅｐｔｏｒｓꎬＩＲｓ)[１３]㊁感觉神经元膜蛋白(ＳｅｎｓｏｒｙｎｅｕｒｏｎｍｅｍｂｒａｎｅｐｒｏｔｅｉｎｓꎬＳＮＭＰｓ)[１４]和气味降解酶(ＯｄｏｒｄｅｇｒａｄｉｎｇｅｎｚｙｍｅｓꎬＯＤＥｓ)[１５－１６]等功能蛋白.气味分子等化学信号通过感受器小孔进入感受器管腔ꎬ并通过淋巴液扩散ꎬ淋巴液中含有多种蛋白ꎬ其中包括气味结合蛋白等ꎬ气味结合蛋白与气味分子结合到达嗅觉感受器ꎬ激活受体ꎬ以上过程是生物感受外界气味信息的第一步.文献报道昆虫可以通过嗅觉特异性感知环境中的气味分子ꎬ从而指导其行为.例如Ｇａｏ等[１７]在研究赤拟谷盗幼虫接触北艾挥发油的机制时ꎬ发现赤拟谷盗幼虫的ＯＢＰ/ＣＳＰ等蛋白表达量显著上调ꎬ当使用ＲＮＡｉ抑制ＴｃＯＢＰ１１与ＴｃＣＹＰ４ＢＮ６表达时ꎬ赤拟谷盗幼虫在接触北艾挥发油后ꎬ致死量显著增加ꎬ提示ＴｃＯＢＰ１１可以通过驱使赤拟谷盗远离北艾挥发油ꎬ参与到赤拟谷盗防御机制中.昆虫气味结合蛋白的特性对赤拟谷盗防治有着特殊意义ꎬ而在生物防治过程中ꎬ采用环保㊁经济的天然植物挥发油制成的驱避剂不仅具有环保及商业价值ꎬ也成为研究的热点ꎬ赤拟谷盗作为第二大模式昆虫ꎬ研究其气味结合蛋白亦对昆虫气味结合蛋白的总体研究进展有着重要的影响.１㊀气味结合蛋白目前ꎬ学界对昆虫ＯＢＰｓ研究较为丰富ꎬ研究发现ＯＢＰｓ多储存在昆虫的嗅觉受体神经元周围的细胞外液之中和感受器的淋巴液之中.ＯＢＰｓ是一类水溶性小分子蛋白ꎬ一般偏酸性ꎬ典型的ＯＢＰｓ通常由１２０~１５０个氨基酸组成[１８]ꎬ它属于载体蛋白超家族 脂质蛋白.昆虫的ＯＢＰｓ与脊椎动物的ＯＢＰｓ具有不同的折叠模式ꎬ脊椎动物ＯＢＰｓ通常由８个β－筒状结构和羧基末端１个α－螺旋组成ꎬ而昆虫ＯＢＰｓ则是由６个α－螺旋所组成ꎬ且排列紧凑ꎬ包围出１个疏水腔[１９－２２].昆虫的ＯＢＰｓ结构中还通过３个二硫键进行稳定结构ꎬ使其具有更好的热稳定性与保守性.０８㊀㊀㊀辽宁大学学报㊀㊀自然科学版２０２２年㊀㊀㊀㊀ＯＢＰｓ传递气味分子的功能最早见于鳞翅目类昆虫的触角之中ꎬ对多种昆虫的体内克隆ꎬ均得到了ＯＢＰｓ基因ꎬ其不同种类间存在极大差异.２㊀气味结合蛋白的种类第一个鉴定出的昆虫ＯＢＰｓ为１９８１年Ｖｏｇｔ等[２３]从多音大蚕蛾中得到的性外激素结合蛋白(ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓꎬＰＢＰｓ)ꎬ随后越来越多的ＯＢＰｓ被鉴定出来.昆虫嗅觉感受器中含有大量ＯＢＰｓ.Ｅｎｇｓｏｎｔｉａ等[８]研究发现ꎬ赤拟谷盗相较于其他昆虫具有更多的气味受体基因ꎬ在３４１个气味受体基因中ꎬ含有２５９个气味结合蛋白基因.目前许多研究将ＯＢＰｓ分为３个亚家族ꎬ包含ＰＢＰｓ[２３]与普通气味结合蛋白(ｇｅｎｅｒａｌｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓꎬＧＯＢＰｓ)ꎬＰＢＰｓ主要分布在雄性昆虫体内ꎬ而ＧＯＢＰｓ则与之有根本不同ꎬ在雄性雌性体内皆有分布与表达ꎬ其基因序列具有高度保守性ꎬ在不同物种之中可能具有相似作用ꎬ一般认为与ＰＢＰｓ不同的是ꎬＧＯＢＰｓ除了能结合性激素外ꎬ也发挥着与一般气味分子结合的功能ꎬ因此被称为ＧＯＢＰｓꎬ且根据其保守氨基酸序列不同又可分为ＧＯＢＰｓ１与ＧＯＢＰｓ２[１０].不同亚家族的ＯＢＰｓ具有不同的特性ꎬ且与不同气味特异性识别感觉神经元相关.还有一些研究依据保守的半胱氨酸数量和特征将ＯＢＰｓ分为经典ＯＢＰｓ(含有６个半胱氨酸残基)㊁Ｐｌｕｓ－ＣＯＢＰｓ(较经典ＯＢＰｓ多出１个脯氨酸和２个半胱氨酸残基)㊁ＡｔｙｐｉｃＯＢＰｓ(非经典气味结合蛋白具有９~１０个半胱氨酸残基位点)和Ｍｉｎｕｓ－ＣＯＢＰｓ(较经典ＯＢＰｓ缺少２个半胱氨酸残基).３㊀气味结合蛋白的表达分布对于赤拟谷盗ＯＢＰｓ表达部位ꎬＤｉｐｐｅｌ等[２４]研究发现ꎬ赤拟谷盗５０个ＯＢＰｓ中ꎬ共４９个分别在赤拟谷盗触角㊁头㊁口器㊁腿及躯干中有表达ꎬ并通过ＭＡＬＤＩ－ＴＯＦＭＳ蛋白质指纹图谱分析发现ꎬ有３个经典ＯＢＰｓ和大部分Ｃ－ＯＢＰｓ在其他部位有表达ꎬ这说明昆虫ＯＢＰｓ表达不仅仅局限在触角中.现代研究也发现ꎬ昆虫ＯＢＰｓ在其他部位也有高表达ꎬ与上述论述相符ꎬ如南方家蝇库蚊[２５]㊁冈比亚按蚊[２６]㊁蜜蜂[２７]㊁烟草烟粉虱[２８]等昆虫的某些ＯＢＰｓꎬ在昆虫的其他部位也有高表达现象.研究亦发现ꎬ赤拟谷盗大多数经典ＯＢＰｓ集中分布在触角㊁腿和口器等部位的化学感受器中ꎬ２０个经典ＯＢＰｓ中的１５个在触角及口器中显著表达[２４].目前研究发现ꎬＯＢＰｓ大量分布于感受器的淋巴液中.电镜扫描结果显示ꎬ赤拟谷盗成虫不同性别ꎬ其触角形态类似ꎬ共有５种感受器ꎬ分别为Ｂｏｈｍ氏鬃毛㊁毛形感受器㊁刺形感受器㊁锥形感受器和栓锥形感受器ꎬ上述感受器仅在长度上不相同ꎬ而其中毛形感受器１型(ＳＴ１)㊁分叉锥形感受器(ＳＢ１)㊁锥形感受器２型(ＳＢ２)㊁锥形感受器３型(ＳＢ３)㊁锥形感受器４型(ＳＢ４)被推测具有嗅觉感受功能或化学感受功能[２９].大量研究发现ꎬ不同龄㊁性别昆虫ＯＢＰｓ表达量亦不同.如张颖[３０]通过蛋白印迹分析发现ＳｚｅａＯＢＰ１和ＳｚｅａＯＢＰ２８虽在玉米象幼虫及成虫阶段都有表达ꎬ然而表达量并不相同ꎬＳｚｅａＯＢＰ１０和ＳｚｅａＯＢＰ４０在低龄幼虫中表达更为丰富ꎻ松褐天牛ＭａｌｔＯＢＰ９基因在雌虫中表达显著高于雄虫[３１].针对赤拟谷盗各阶段及不同性别之间表达量的差异ꎬ目前尚不明确.４㊀气味结合蛋白的生理功能在参与昆虫行为时ꎬＯＢＰｓ能对识别外界气味分子起重要作用.一般认为ꎬＯＢＰｓ的作用是对某些气味分子特异性识别并结合ꎬ助溶并运输气味分子ꎬ以及使已完成刺激的气味分子失活等.ＯＢＰｓ在１８㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀桑育黎ꎬ等:赤拟谷盗气味结合蛋白研究进展㊀㊀参与昆虫生理及行动过程中主要存在３种假说机制:１)ＯＢＰｓ与气味分子结合ꎬ形成复合物ꎬ使脂溶性的气味分子水溶性增大ꎬ最终以复合物的形式同受体分子结合[３２]ꎻ２)ＯＢＰｓ先与气味分子结合形成复合物ꎬ通过淋巴液后解离[３３]ꎻ３)ＯＢＰｓ与气味分子结合形成复合物ꎬ再通过淋巴液并不及时解离ꎬ而是先与受体膜的跨膜蛋白结合ꎬ在该作用下ꎬ促进气味分子和ＯＢＰｓ解离[３４].无论哪一种机制都认为ꎬＯＢＰｓ与气味分子的特异性结合能增强气味分子的水溶性ꎬ并通过感受器中水溶性的淋巴液到达神经树突上的受体ꎬ使气味受体接受刺激ꎬ最终气味降解酶将气味分子降解ꎬ避免持续刺激达到保护作用.图１所示昆虫感受器内气味结合蛋白识别运输气味分子过程.图１㊀昆虫感器内气味结合蛋白识别运输气味分子过程㊀㊀ＯＢＰｓ可能使赤拟谷盗避开某种有害物质气味源ꎬ或以使其趋向某种气味源等方式指导并参与赤拟谷盗行为调节.Ｚｈａｎｇ等[３５]研究报道ꎬ中药艾蒿挥发油对赤拟谷盗具有较强的触杀作用ꎬ且显著诱导赤拟谷盗ＯＢＰＣ１１基因.研究亦发现ꎬ针对赤拟谷盗ＯＢＰＣ１１进行ＲＮＡ干扰后ꎬ赤拟谷盗在接触艾蒿挥发油后具有更高的死亡率ꎬ提示赤拟谷盗ＯＢＰＣ１１基因与赤拟谷盗的防御机制有关.Ｃｏｎｔｅｒａｓ等[３６]研究发现ꎬ赤拟谷盗幼虫在防御特异性苏云金芽孢杆菌Ｃｒｙ毒性时ꎬＯＢＰＣ１２等蛋白表达量显著性上调ꎬ通过使用ＲＮＡ抑制敲除ＯＢＰ基因后ꎬ研究验证了赤拟谷盗ＯＢＰ参与到防御过程中ꎬ提示ＯＢＰ参与赤拟谷盗幼虫的基础防御机制.李豫强等[３７]研究小麦气味中诱集赤拟谷盗ꎬ发现２－庚酸㊁己酸㊁辛酸等与小麦细麸皮混合后ꎬ可提高小麦对赤拟谷盗的诱集效果ꎬ提示赤拟谷盗可感知３种成分ꎬ并引诱赤拟谷盗.研究发现[３８]ꎬ赤拟谷盗感染缩小膜壳绦虫后ꎬ其性外激素结合蛋白显著上调ꎬ提示其可能参与赤拟谷盗防御机制ꎬ但具体机制尚不清楚.５㊀气味结合蛋白的研究方法５.１㊀获取方法在对ＯＢＰｓ研究时ꎬ体外研究是常采用的手段ꎬ通过对离体蛋白进行测定ꎬ可以对其结合特性进行一系列的研究ꎬ以解释其表达特性㊁分布规律㊁结合靶点等.经典的ＯＢＰｓ研究方法往往采用从昆虫体内直接提取的方法.然而ꎬ由于昆虫体内ＯＢＰｓ含量并不足以支撑实验所需ꎬ如果想要得到足以达到实验所需的蛋白量ꎬ则需要大量的昆虫样本ꎬ因此目前研究人员常采用基因克隆ꎬ原核表达的方式ꎬ即先构建所需基因序列ꎬ克隆后连接表达载体即质粒ꎬ之后转入原核细胞中诱导表达ꎬ最终在体外完成表达得到重组蛋白ꎬ再通过亲和层析柱对蛋白进行纯化ꎬ得到纯化蛋白的方法.孙小洁等[３９]２８㊀㊀㊀辽宁大学学报㊀㊀自然科学版２０２２年㊀㊀㊀㊀通过该方法得到绿盲蝽的气味结合蛋白ＡｌｕｃＯＢＰ３３蛋白ꎻ张颖[３０]亦通过ＳｚｅａＯＢＰｓ的序列分析及原核表达最终得到ＳｚｅａＯＢＰ１与ＳｚｅａＯＢＰ４０ꎻ李秋玲[４０]通过构建班氏跳小蜂触角转录组ꎬ并以表达量为挑选标准得到一部分基因序列ꎬ通过以上方法ꎬ最终得到大量的ＡｂａｍＯＢＰｓꎻ余海忠[４１]通过该方法得到二化螟ＧＯＢＰ２.在测定昆虫ＯＢＰｓ表达特性时ꎬ常采用实时荧光定量ＰＣＲ等手段来分析其表达规律及分布特点ꎬ研究ＯＢＰｓ的表达规律与分布特点亦有助于理解ＯＢＰｓ的生理功能.５.２㊀检测方法在探究昆虫ＯＢＰｓ功能的过程中ꎬ测定ＯＢＰｓ与气味分子的结合能力是一项重要的工作ꎬ并且ꎬ由于ＯＢＰｓ的功能特性ꎬ通过测定某种特定昆虫ＯＢＰｓ与特定的气味分子结合能力ꎬ往往可以推断出该气味分子是否对昆虫的行为产生影响ꎬ从而可以筛选出能够实现目标价值的驱避剂㊁杀虫剂ꎬ甚至扩展昆虫ＯＢＰｓ应用场景ꎬ实现对某种特定挥发性分子的识别与捕捉.目前ꎬ对于昆虫ＯＢＰｓ的研究方法主要包括分子对接技术㊁荧光竞争性结合实验㊁荧光猝灭实验和同源建模等ꎬ这些技术在研究昆虫ＯＢＰｓ与目标分子的结合机制研究中被广泛应用.分子对接技术往往先通过对蛋白质３Ｄ建模ꎬ而后通过ＤＯＣＫ㊁ＡｕｔｏＤＯＣＫ或ＦｌｅｘＸ等分子对接软件进行刚性对接㊁半柔性对接或柔性对接匹配ꎬ如Ｚｈａｎｇ等[４２]就通过ＡｕｔｏＤＯＣＫ软件实现对柑橘木虱ＯＢＰｓ和ＣＳＰｓ的分子对接实验ꎬ完成对柑橘木虱ＯＢＰｓ结合的分子机制研究.然而分子对接技术只是计算机系统上模拟ＯＢＰｓ与气味分子的结合ꎬ结果仍需其他实验进行佐证ꎬ在单独作为例证时存在一定的争议.荧光竞争性结合实验常用来检验所得到的ＯＢＰｓ和ＣＳＰｓ与目标配体结合的情况ꎬ其基本原理:当气味分子进入ＯＢＰｓ疏水腔时ꎬ与腔内氨基酸残基结合ꎬ而荧光分子探针与疏水腔内氨基酸残基亦发生分子间作用力ꎬ并在特定波长下ꎬ激发出荧光ꎬ气味分子和荧光分子探针与ＯＢＰｓ发生竞争性结合ꎬ因此ꎬ气味分子与ＯＢＰｓ结合能力越强ꎬ荧光强度越弱.Ｌｉ等[４３]得到梨小食心虫的ＧｍｏｌＯＢＰ１２和ＧｍｏｌＯＢＰ１６ꎬ通过荧光竞争性结合实验发现ꎬ二者均与宿主植物挥发性物质梨酸酯亲和力强ꎬ且能特异性识别其他某些化学物质.相较于分子对接技术ꎬ荧光竞争性结合实验针对离体蛋白进行实验具有更好的说服力.然而ꎬ无论是通过原核生物(或真核生物)构建的ＯＢＰｓ还是纯化分离所得到ＯＢＰｓꎬ其体内外生物活性是否具有一定差异ꎬ而这种差异是否会引发实验数据结果误差ꎬ仍在学界广泛讨论中.６㊀展望目前ꎬ许多研究发现ꎬ天然植物提取物对昆虫具有驱避㊁触杀等作用.Ｚｈａｎｇ等[４４]报道ꎬ北艾挥发油对赤拟谷盗具有触杀作用ꎬ可用于对赤拟谷盗的防治ꎻＣｈｅｎ等[４５]报道北苍术挥发油对赤拟谷盗以及嗜卷书虱具有触杀和驱避作用ꎻＡｂｏｕｅｌａｔｔａ等[４６]报道天竺葵挥发油对赤拟谷盗及谷蠹具有显著的驱避㊁触杀及熏蒸活性ꎻ韩群鑫等[４７]报道丁香花蕾粉末与丁香酚对黑菌虫具有驱避作用ꎬ对烟草甲具有引诱作用ꎬ其中丁香酚为主要化学作用物质ꎬ研究同样发现丁香对赤拟谷盗具有驱避作用ꎻＫｈｅｌｏｕｌ等[４８]发现薰衣草挥发油对赤拟谷盗具有驱避效应.因此在天然植物挥发油中寻找合适的物质ꎬ对赤拟谷盗等害虫进行防治得到学界的广泛关注ꎬ具有非常重要的意义.然而目前ꎬ关于赤拟谷盗ＯＢＰｓ的组织分布情况ꎬ不同龄㊁性别中的不同蛋白表达差异研究仍不足ꎬ有待进一步考察ꎬ而分布情况及差异不仅在对赤拟谷盗防治工作中ꎬ也在天然植物挥发性物质对赤拟谷盗的驱避㊁触杀作用机制研究中非常重要.如何选择合适的物质在特定的时间段对赤拟谷盗进行防治ꎬ影响其繁殖等行为ꎬ以达到最佳防治效果ꎬ值得学界对赤拟谷盗ＯＢＰｓ进一步研究ꎬ也同样对其他种害虫防治具有借３８㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀桑育黎ꎬ等:赤拟谷盗气味结合蛋白研究进展㊀㊀鉴意义.在采用天然植物挥发油对赤拟谷盗的驱避㊁触杀㊁熏蒸及胃毒等研究实验中ꎬ针对赤拟谷盗ＯＢＰｓ通过何种机制影响赤拟谷盗的行为的研究仍存在不足.ＰＢＰｓ是ＯＢＰｓ家族中重要一员ꎬ在昆虫繁衍过程中起关键作用ꎬ然而实验中亦发现ＰＢＰｓ也可能参与到昆虫的防御机制中ꎬ那么ꎬＰＢＰｓ如何参与到赤拟谷盗防御机制中ꎬ亦需要进一步的研究证实.是否能利用ＰＢＰｓ对昆虫进行防治ꎬ抑制其繁殖从而对害虫进行防治ꎬ保护储粮安全ꎬ及关于ＰＢＰｓ的生理功能和意义亦值得学界进一步研究探索.当前针对ＯＢＰｓ的研究方法ꎬ多数集中在对昆虫离体蛋白的研究ꎬ而离体蛋白尽管在结构上可以保持与体内蛋白一致ꎬ但是二者的生理功能是否存在差异仍有疑点ꎬ受到学界的质疑.若能采用体内蛋白进行实验可能是更好更具有说服力的一种方法.将计算机系统模拟实验与体内外实验相结合ꎬ亦是一种较好的实验方式.采用计算机系统模拟实验对蛋白与配体进行筛选ꎬ对蛋白与配体结合时的作用力进行理论分析ꎬ可大幅度减少实验成本ꎬ节省时间ꎬ同时也为体内外实验提供一些理论支持.通过研究昆虫ＯＢＰｓ有助于深入理解昆虫化学感器ꎬ更好地理解昆虫的自然行为ꎬ从而创造更高的经济效益ꎬ筛选出环保与经济并重的化学驱避剂或天然植物驱避剂.同时ꎬＯＢＰｓ作为载体蛋白ꎬ具有识别㊁运输气味分子的能力ꎬ因此对ＯＢＰｓ的研究不应仅局限于害虫的防治ꎬ还可应用于挥发性物质识别装置ꎬ具有广阔的发展前景.参考文献:[１]㊀ＳｏｋｏｌｏｆｆＡ.ＳｅｘａｎｄｃｒｏｓｓｉｎｇｏｖｅｒｉｎｌｉｎｋａｇｅｇｒｏｕｐｉｉｉｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ[Ｊ].ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＣｙｔｏｌｏｇｙꎬ１９７７ꎬ１９(２):２５９－２６３.[２]㊀张涛.我国赤拟谷盗地理分布㊁扩散路径与捕食螨生物防治技术研究[Ｄ].北京:中国农业大学ꎬ２０１７.[３]㊀吕建华ꎬ黄宗文ꎬ史雅ꎬ等.不同温度对赤拟谷盗生长发育和繁殖的影响[Ｊ].中国粮油学报ꎬ２０２０ꎬ３５(１):１３２－１３６.[４]㊀ＷｈｉｔｅＧＧ.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｈｕｍｉｄｉｔｙｏｎｔｈｅｒｕｓｔ￣ｒｅｄｆｌｏｕｒｂｅｅｔｌｅꎬＴｒｉｂｏｌｉｕｍ￣ｃａｓｔａｎｅｕｍ(Ｈｅｒｂｓｔ)(ＣｏｌｅｏｐｔｅｒａꎬＴｅｎｅｂｒｉｏｎｉｄａｅ)ꎬｉｎｗｈｅａｔ￣ｇｒａｉｎ[Ｊ].ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙꎬ１９８７ꎬ３５(１):４３－５９.[５]㊀ＥｎｇｅｌｈａｒｄｔＭꎬＲａｐｏｐｏｒｔＨꎬＳｏｋｏｌｏｆｆＡ.ＯｄｏｒｏｕｓｓｅｃｒｅｔｉｏｎｏｆｎｏｒｍａｌａｎｄｍｕｔａｎｔＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃｏｎｆｕｓｕｍ[Ｊ].Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ１９６５ꎬ１５０(３６９６):６３２－６３３.[６]㊀王洁静.赤拟谷盗危害对小麦粉品质的影响[Ｄ].郑州:河南工业大学ꎬ２０１３.[７]㊀ＣｏｎｓｏｒｔｉｕｍＴＧＳ.ＴｈｅｇｅｎｏｍｅｏｆｔｈｅｍｏｄｅｌｂｅｅｔｌｅａｎｄｐｅｓｔＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ２００８ꎬ４５２(７１９０):９４９－９５５.[８]㊀ＥｎｇｓｏｎｔｉａＰꎬＳａｎｄｅｒｓｏｎＡＰꎬＣｏｂｂＭꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｒｅｄｆｌｏｕｒｂｅｅｔｌｅ'ｓｌａｒｇｅｎｏｓｅ:ＡｎｅｘｐａｎｄｅｄｏｄｏｒａｎｔｒｅｃｅｐｔｏｒｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２００８ꎬ３８(４):３８７－３９７.[９]㊀ＶｏｇｔＲＧꎬＰｒｅｓｔｗｉｃｈＧＤꎬＬｅｒｎｅｒＭＲ.Ｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇ￣ｐｒｏｔｅｉｎｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓａｓｓｏｃｉａｔｅｗｉｔｈｄｉｓｔｉｎｃｔｃｌａｓｓｅｓｏｆｏｌｆａｃｔｏｒｙｒｅｃｅｐｔｏｒｎｅｕｒｏｎｓｉｎｉｎｓｅｃｔｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｅｕｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ１９９１ꎬ２２(１):７４－８４.[１０]㊀ＶｏｇｔＲＧꎬＲｙｂｃｚｙｎｓｋｉＲꎬＬｅｒｎｅｒＭＲ.Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｌｏｎｉｎｇａｎｄｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｏｆｇｅｎｅｒａｌｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓＧＯＢＰ１ａｎｄＧＯＢＰ２ｆｒｏｍｔｈｅｔｏｂａｃｃｏｈａｗｋｍｏｔｈＭａｎｄｕｃａｓｅｘｔａ:ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｗｉｔｈｏｔｈｅｒｉｎｓｅｃｔＯＢＰｓａｎｄｔｈｅｉｒｓｉｇｎａｌｐｅｐｔｉｄｅｓ[Ｊ].ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｅｕｒｏｓｃｉｅｎｃｅꎬ１９９１ꎬ１１(１０):２９７２－２９８４.[１１]㊀ＦｅｎｇＬꎬＰｒｅｓｔｗｉｃｈＧＤ.Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａｎｇｅｎｅｒａｌｏｄｏｒａｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ[Ｊ].Ｉｎｓｅｃｔ４８㊀㊀㊀辽宁大学学报㊀㊀自然科学版２０２２年㊀㊀㊀㊀ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ１９９７ꎬ２７(５):４０５－４１２.[１２]㊀ＳｈｉｒａｉｓｈｉＡꎬＫｕｗａｂａｒａＭ.Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｍｉｎｏａｃｉｄｓｏｎｔｈｅｌａｂｅｌｌａｒｈａｉｒｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙｃｅｌｌｓｏｆｔｈｅｆｌｙ[Ｊ].ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｎｅｒａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ１９７０ꎬ５６(６):７６８－７８２.[１３]㊀ＷｉｃｈｅｒＤꎬＭｉａｚｚｉＦ.Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｉｎｓｅｃｔｏｌｆａｃｔｏｒｙｒｅｃｅｐｔｏｒｓ:Ｉｏｎｏｔｒｏｐｉｃｒｅｃｅｐｔｏｒｓａｎｄｏｄｏｒａｎｔｒｅｃｅｐｔｏｒｓ[Ｊ].ＣｅｌｌａｎｄＴｉｓｓｕｅＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２０２１ꎬ３８３(１):７－１９.[１４]㊀ＮｉｃｈｏｌｓＺꎬＶｏｇｔＲＧ.ＴｈｅＳＮＭＰ/ＣＤ３６ｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎＤｉｐｔｅｒａꎬＨｙｍｅｎｏｐｔｅｒａａｎｄＣｏｌｅｏｐｔｅｒａ:ＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒꎬＤ.ｐｓｅｕｄｏｏｂｓｃｕｒａꎬＡｎｏｐｈｅｌｅｓｇａｍｂｉａｅꎬＡｅｄｅｓａｅｇｙｐｔｉꎬＡｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａꎬａｎｄＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２００８ꎬ３８(４):３９８－４１５.[１５]㊀ＲｙｂｃｚｙｎｓｋｉＲꎬＲｅａｇａｎＪꎬＬｅｒｎｅｒＭＲ.Ａｐｈｅｒｏｍｏｎｅ￣ｄｅｇｒａｄｉｎｇａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅｉｎｔｈｅａｎｔｅｎｎａｅｏｆｔｈｅｍｏｔｈＭａｎｄｕｃａｓｅｘｔａ[Ｊ].ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｅｕｒｏｓｃｉｅｎｃｅꎬ１９８９ꎬ９(４):１３４１－１３５３.[１６]㊀ＲｙｂｃｚｙｎｓｋｉＲꎬＶｏｇｔＲＧꎬＬｅｒｎｅｒＭＲ.Ａｎｔｅｎｎａｌ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｐｈｅｒｏｍｏｎｅ￣ｄｅｇｒａｄｉｎｇａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅｓｆｒｏｍｔｈｅｍｏｔｈｓＡｎｔｈｅｒａｅａｐｏｌｙｐｈｅｍｕｓａｎｄＢｏｍｂｙｘｍｏｒｉ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ１９９０ꎬ２６５(３２):１９７１２－１９７１５.[１７]㊀ＧａｏＳＳꎬＺｈａｎｇＫＰꎬＷｅｉＬＴꎬｅｔａｌ.ＩｎｓｅｃｔｉｃｉｄａｌａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＡｒｔｅｍｉｓｉａｖｕｌｇａｒｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｏｉｌｅｘｐｏｓｕｒｅ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＧｅｎｅｔｉｃｓꎬ２０２０ꎬ１１:５８９.[１８]㊀ＡｈｍｅｄＴꎬＺｈａｎｇＴＴꎬＷａｎｇＺＹꎬｅｔａｌ.Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｌｏｎｉｎｇꎬｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｅꎬｏｄｏｒａｎｔａｆｆｉｎｉｔｙꎬａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｗｏｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎＭａｃｒｏｃｅｎｔｒｕｓｃｉｎｇｕｌｕｍＢｒｉｓｃｈｋｅ(Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ:Ｂｒａｃｏｎｉｄａｅ)[Ｊ].ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０１７ꎬ９４(２):ｅ２１３７４.[１９]㊀ＰｅｌｏｓｉＰꎬＺｈｏｕＪＪꎬＢａｎＬＰꎬｅｔａｌ.Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｉｎｓｅｃｔｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ[Ｊ].ＣｅｌｌｕｌａｒａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓＣＭＬＳꎬ２００６ꎬ６３(１４):１６５８－１６７６.[２０]㊀ＭｏｎａｃｏＨＬꎬＺａｎｏｔｔｉＧ.Ｔｈｒｅｅ￣ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄａｃｔｉｖｅｓｉｔｅｏｆｔｈｒｅｅｈｙｄｒｏｐｈｏｂｉｃｍｏｌｅｃｕｌｅ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｗｉｔｈｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｉｎｏａｃｉｄｓｅｑｕｅｎｃｅｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ[Ｊ].Ｂｉｏｐｏｌｙｍｅｒｓꎬ１９９２ꎬ３２(４):４５７－４６５.[２１]㊀ＬａｒｔｉｇｕｅＡꎬＣａｍｐａｎａｃｃｉＶꎬＲｏｕｓｓｅｌＡꎬｅｔａｌ.Ｘ￣ｒａｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｌｉｇａｎｄｂｉｎｄｉｎｇｓｔｕｄｙｏｆａｍｏｔｈｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙｐｒｏｔｅｉｎ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００２ꎬ２７７(３５):３２０９４－３２０９８.[２２]㊀ＰｅｌｏｓｉＰꎬＭａｉｄａＲ.Ｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｉｎｓｅｃｔｓ[Ｊ].ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＰａｒｔＢ:ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ１９９５ꎬ１１１(３):５０３－５１４.[２３]㊀ＶｏｇｔＲＧꎬＲｉｄｄｉｆｏｒｄＬＭ.Ｐｈｅｒｏｍｏｎｅｂｉｎｄｉｎｇａｎｄｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎｂｙｍｏｔｈａｎｔｅｎｎａｅ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ１９８１ꎬ２９３(５８２８):１６１－１６３.[２４]㊀ＤｉｐｐｅｌＳꎬＯｂｅｒｈｏｆｅｒＧꎬＫａｈｎｔＪꎬｅｔａｌ.Ｔｉｓｓｕｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃｓꎬｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎꎬａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙａｎｄｏｄｏｒａｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｆｒｏｍｔｈｅｒｅｄｆｌｏｕｒｂｅｅｔｌｅＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍｒｅｖｅａｌｓｕｂｇｒｏｕｐｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｉｅｓｆｏｒｏｌｆａｃｔｉｏｎｏｒｍｏｒｅｇｅｎｅｒａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＢＭＣＧｅｎｏｍｉｃｓꎬ２０１４ꎬ１５:１１４１.[２５]㊀ＰｅｌｌｅｔｉｅｒＪꎬＬｅａｌＷＳ.Ｇｅｎｏｍｅａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｆｒｏｍｔｈｅｓｏｕｔｈｅｒｎｈｏｕｓｅｍｏｓｑｕｉｔｏＣｕｌｅｘｐｉｐｉｅｎｓｑｕｉｎｑｕｅｆａｓｃｉａｔｕｓ[Ｊ].ＰＬｏＳＯｎｅꎬ２００９ꎬ４(７):ｅ６２３７.[２６]㊀ＬｉＺＸꎬＺｈｏｕＪＪꎬＳｈｅｎＺＲꎬｅｔａｌ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｉｎｇｏｆｐｕｔａｔｉｖｅｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｔｈｅｍａｌａｒｉａｍｏｓｑｕｉｔｏｅｓꎬＡｎｏｐｈｅｌｅｓｇａｍｂｉａｅａｎｄＡ.Ａｒａｂｉｅｎｓｉｓ[Ｊ].ＳｃｉｅｎｃｅｉｎＣｈｉｎａＳｅｒｉｅｓＣ:ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００４ꎬ４７(６):５６７－５７６.[２７]㊀ＦｏｒêｔＳꎬＭａｌｅｓｚｋａＲ.Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆａｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｅｎｃｏｄｉｎｇｏｄｏｒａｎｔｂｉｎｄｉｎｇ￣ｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎａｓｏｃｉａｌｉｎｓｅｃｔꎬｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅ(Ａｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａ)[Ｊ].ＧｅｎｏｍｅＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２００６ꎬ１６(１１):１４０４－１４１３.[２８]㊀ＷａｎｇＲꎬＬｉＦＱꎬＺｈａｎｇＷꎬｅｔａｌ.ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｏｄｏｒａｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙｐｒｏｔｅｉｎｇｅｎｅｓｉｎＢｅｍｉｓｉａｔａｂａｃｉＭＥＤｂｙｈｅａｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ[Ｊ].ＰＬｏＳＯｎｅꎬ２０１７ꎬ１２(２):ｅ０１７１７３９.[２９]㊀胡飞.十种储藏物害虫触角感器的超微结构研究[Ｄ].重庆:西南大学ꎬ２００９.[３０]㊀张颖.玉米象气味结合蛋白的表达与结合特性分析[Ｄ].合肥:安徽农业大学ꎬ２０１９.５８㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀桑育黎ꎬ等:赤拟谷盗气味结合蛋白研究进展６８㊀㊀㊀辽宁大学学报㊀㊀自然科学版２０２２年㊀㊀[３１]㊀王娟.松褐天牛气味结合蛋白基因的克隆与功能分析[Ｄ].武汉:华中农业大学ꎬ２０１５.[３２]㊀ＳｔｅｉｎｂｒｅｃｈｔＲＡ.Ａｒｅｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｏｄｏｒａｎｔｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ?[Ｊ].ＣｈｅｍｉｃａｌＳｅｎｓｅｓꎬ１９９６ꎬ２１(６):７１９－７２７.[３３]㊀ＶｏｇｔＲＧ.Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｇｅｎｅｔｉｃｓｏｆｍｏｔｈｏｌｆａｃｔｉｏｎ:ａｍｏｄｅｌｆｏｒｃｅｌｌｕｌａｒｉｄｅｎｔｉｔｙａｎｄｔｅｍｐｏｒａｌａｓｓｅｍｂｌｙｏｆｔｈｅｎｅｒｖｏｕｓｓｙｓｔｅｍ[Ｍ]//ＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｏｄｅｌＳｙｓｔｅｍｓｉｎｔｈｅＬｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ.Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ:ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓꎬ１９９５:３４１－３６８. [３４]㊀ＲｏｇｅｒｓＭＥꎬＳｕｎＭꎬＬｅｒｎｅｒＭＲꎬｅｔａｌ.Ｓｎｍｐ￣１ꎬａｎｏｖｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｐｒｏｔｅｉｎｏｆｏｌｆａｃｔｏｒｙｎｅｕｒｏｎｓｏｆｔｈｅｓｉｌｋｍｏｔｈＡｎｔｈｅｒａｅａｐｏｌｙｐｈｅｍｕｓｗｉｔｈｈｏｍｏｌｏｇｙｔｏｔｈｅＣＤ３６ｆａｍｉｌｙｏｆｍｅｍｂｒａｎｅｐｒｏｔｅｉｎｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ１９９７ꎬ２７２(２３):１４７９２－１４７９９.[３５]㊀ＺｈａｎｇＹＣꎬＧａｏＳＳꎬＸｕｅＳꎬｅｔａｌ.Ｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏｔｈｅｄｅｆｅｎｓｅｏｆｔｈｅｒｅｄｆｌｏｕｒｂｅｅｔｌｅꎬＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍꎬａｇａｉｎｓｔｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｏｆＡｒｔｅｍｉｓｉａｖｕｌｇａｒｉｓ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０２０ꎬ１１:８１９. [３６]㊀ＣｏｎｔｒｅｒａｓＥꎬＲａｕｓｅｌｌＣꎬＲｅａｌＭＤ.ＰｒｏｔｅｏｍｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍｌａｒｖａｅｔｏＢａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓｔｏｘｉｎｐｒｏｄｕｃｉｎｇｓｔｒａｉｎｓ[Ｊ].ＰＬｏＳＯｎｅꎬ２０１３ꎬ８(１):ｅ５５３３０.[３７]㊀李豫强ꎬ张红建ꎬ郑联合ꎬ等.小麦气味中诱集赤拟谷盗的有效成分[Ｊ].中国粮油学报ꎬ２０２１ꎬ３６(３):１２２－１２８. [３８]㊀ＨｉｔｃｈｅｎＳＪꎬＳｈｏｓｔａｋＡＷꎬＢｅｌｏｓｅｖｉｃＭ.Ｈｙｍｅｎｏｌｅｐｉｓｄｉｍｉｎｕｔａ(Ｃｅｓｔｏｄａ)ｉｎｄｕｃｅｓｃｈａｎｇｅｓｉｎｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｓｅｌｅｃｔｇｅｎｅｓｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃｏｎｆｕｓｕｍ(Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ)[Ｊ].ＰａｒａｓｉｔｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２００９ꎬ１０５(３):８７５－８７９.[３９]㊀孙小洁ꎬ李仔博ꎬ张强ꎬ等.绿盲蝽气味结合蛋白ＡｌｕｃＯＢＰ３３配体结合特性[Ｊ].中国生物防治学报ꎬ２０２０ꎬ３６(２):２０３－２１０.[４０]㊀李秋玲.班氏跳小蜂气味结合蛋白ＯＢＰｓ的结合特性分析[Ｄ].武汉:华中农业大学ꎬ２０１８.[４１]㊀余海忠.二化螟触角感受器类型及其ＧＯＢＰ２基因保守区的克隆与序列分析[Ｄ].杭州:浙江大学ꎬ２００４. 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[４６]㊀ＡｂｏｕｅｌａｔｔａＡＭꎬＫｅｒａｔｕｍＡＹꎬＡｈｍｅｄＳＩꎬｅｔａｌ.ＲｅｐｅｌｌｅｎｔꎬｃｏｎｔａｃｔａｎｄｆｕｍｉｇａｎｔａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＧｅｒａｎｉｕｍ(ＰｅｌａｒｇｏｎｉｕｍｇｒａｖｅｏｌｅｎｓＬ.'Ｈéｒ)ｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｓａｇａｉｎｓｔＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ(Ｈｅｒｂｓｔ)ａｎｄＲｈｙｚｏｐｅｒｔｈａｄｏｍｉｎｉｃａ(Ｆ.)[Ｊ].ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＩｎｓｅｃｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０２０ꎬ４０(４):１０２１－１０３０.[４７]㊀韩群鑫ꎬ黄寿山.几种中药材仓贮害虫对丁香的嗅觉行为反应[Ｊ].仲恺农业工程学院学报ꎬ２０１２ꎬ２５(１):１－５. [４８]㊀ＫｈｅｌｏｕｌＬꎬＫｅｌｌｏｕｃｈｅＡꎬＢｒéａｒｄＤꎬｅｔａｌ.Ｔｒａｄｅ￣ｏｆｆｂｅｔｗｅｅｎａｔｔｒａｃｔｉｏｎｔｏａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎｐｈｅｒｏｍｏｎｅｓａｎｄｒｅｐｅｌｌｅｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｐｉｋｅｌａｖｅｎｄｅｒｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌａｎｄｉｔｓｍａｉｎｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｌｉｎａｌｏｏｌｉｎｔｈｅｆｌｏｕｒｂｅｅｔｌｅＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃｏｎｆｕｓｕｍ[Ｊ].ＥｎｔｏｍｏｌｏｇｉａＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｉｓｅｔＡｐｐｌｉｃａｔａꎬ２０１９ꎬ１６７(９):８２６－８３４.(责任编辑㊀李㊀超)㊀㊀。

昆虫气味结合蛋白
回答：
昆虫气味结合蛋白是一种特殊的蛋白质，也称为昆虫嗅觉蛋白。

它是昆虫嗅觉系统中的关键组成部分，能够识别和结合昆虫所依赖的气味分子，从而帮助昆虫找到食物、伴侣和危险等。

一、昆虫气味结合蛋白的结构
昆虫气味结合蛋白的结构与其他蛋白质有所不同，它通常由4个相同的亚基组成，每个亚基包含6个半胱氨酸残基，这些残基能够形成3对二硫键，从而使蛋白质形成一个稳定的结构。

此外，昆虫气味结合蛋白的结构还包括一个大的蛋白质口袋，用于结合气味分子。

二、昆虫气味结合蛋白的功能
昆虫气味结合蛋白的主要功能是识别和结合昆虫所依赖的气味分子。

当昆虫感受到气味分子时，这些分子会结合到昆虫气味结合蛋白的口袋中，从而触发嗅觉神经信号，使昆虫能够感知气味并做出相应的行为反应。

三、昆虫气味结合蛋白的应用
昆虫气味结合蛋白的研究对于昆虫控制和生态学研究具有重要意义。

通过研究昆虫气味结合蛋白的结构和功能，可以开发出更加高效和环保的昆虫控制方法，如利用昆虫气味结合蛋白设计捕虫器、开发新型昆虫驱避剂等。

此外，昆虫气味结合蛋白的研究还可以帮助我们更好地理解昆虫的行为和生态习性，从而为生态系统保护和生态平衡的维护提供重要的科学依据。

总之，昆虫气味结合蛋白是昆虫嗅觉系统中的重要组成部分，它的结构和功能对于昆虫控制和生态学研究具有重要意义。

东亚飞蝗气味分子结合蛋白异形体的多态性及发育特征的
开题报告
开题报告
题目：东亚飞蝗气味分子结合蛋白异形体的多态性及发育特征研究
一、研究背景
东亚飞蝗是一种害虫，在农业生产中造成巨大损失。

有证据表明，东亚飞蝗的行为和繁殖受到气味分子的影响，而气味分子结合蛋白（OBP）是一类介导昆虫嗅觉的重要蛋白质。

OBP异形体的多态性和发育特征对于解析昆虫嗅觉信号传递机制具有重要意义。

因此，本研究旨在探究东亚飞蝗OBP异形体的多态性及其发育特征，进一步揭示其对气味分子识别的作用机制。

二、研究内容
1. 确定东亚飞蝗OBP基因家族
通过对东亚飞蝗进行基因组测序和分析，确定其OBP基因家族。

2. 分析东亚飞蝗OBP异形体的多态性
通过克隆重组东亚飞蝗OBP基因并进行体外表达，利用质谱和光谱等技术手段，探究OBP的结构及其异形体的多态性。

3. 研究东亚飞蝗OBP的发育特征
通过RT-PCR和蛋白质组学技术，分析东亚飞蝗OBP在不同发育阶段的表达模式及其与昆虫生长发育的关系。

4. 探究东亚飞蝗OBP在识别气味分子中的作用机制
利用离子迁移光谱技术、双电子荧光共振能量转移技术和核磁共振技术等手段，揭示东亚飞蝗OBP在气味分子识别和信号传递中的作用机制。

三、研究意义
本研究对于揭示东亚飞蝗气味感知和识别的分子机制具有重要意义，也将对未来开发有效的防治措施提供有力支持。

此外，对于深入了解昆虫嗅觉传递机制及其与行为、繁殖等方面的关系，也有一定的启示作用。

昆虫气味结合蛋白研究进展张治科;张烨;吴圣勇;雷仲仁【摘要】嗅觉在昆虫生命活动中起着重要的作用,气味结合蛋白(odorant binding proteins,OBPs)是昆虫嗅觉系统中发挥重要作用的蛋白之一,近年随着基因组学、转录组学的快速发展,越来越多的昆虫OBPs基因陆续被鉴定出来,部分OBPs的功能也逐步被证实.本文作者针对OBPs的种类、结构特征、表达分布、三维结构以及生理功能等方面进行了综述,为更多昆虫OBPs基因的鉴定及其功能研究提供参考,也为进一步揭示昆虫-环境间的化学通讯机理以及开辟害虫新的防治策略奠定基础.%Olfactory plays important roles in the behavior of insects,illustrating the olfactory mechanism of insects will be useful to regulate insect behaviors and develop new strategy for pest control.Odorant binding proteins is one class important proteins in insect olfactory system.In recent years,with the rapid development of genome and transcriptome,more and more odorant binding proteins were identified,among them,some proteins' functions were proved gradually,which are beneficial to reveal the machenism of insect olfactory.This paper summarized theclasses,structure,expression,distribution,three-dimensionalmodel,physiological functions of odorant binding proteins,which could provide reference for identifying more odorant binding proteins and studying their functions,lay the foundation for revealling furtherly chemical communication mechanism between insect and environment.【期刊名称】《环境昆虫学报》【年(卷),期】2017(039)003【总页数】8页(P713-720)【关键词】昆虫嗅觉;气味结合蛋白;结构特征;表达分布;生理功能【作者】张治科;张烨;吴圣勇;雷仲仁【作者单位】宁夏农林科学院植物保护研究所,宁夏植物病虫害防治重点实验室,银川750002;山西省农业科学院植物保护研究所,太原030031;中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京100193;中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京100193;闽台特色作物病虫生态防控协同创新中心,福州350002【正文语种】中文【中图分类】Q965;S433昆虫在长期进化过程中演化出复杂的嗅觉、味觉、触觉等信号感受机制，其中嗅觉在昆虫寄主选择、交尾、觅食、忌避及信息传递等生命活动中发挥重要作用。

选题原因：我在学校SRT项目中做的课题是“吡蚜酮作用于褐飞虱5-羟色胺受体的药理研究”，而且在实验室也进行的SK和TK神经肽受体的克隆这两个神经肽受体就属于G蛋白偶联受体。

G蛋白偶联受体参与众多生理过程，如：感光（视紫红质是一大类可以感光的G蛋白偶联受体），嗅觉（可以感知气味分子和费洛蒙），行为和情绪的调节（好斗和侵略行为）等。

对G蛋白偶联受体进行生物学研究有利于了解昆虫行为，以G蛋白偶联受体受体为靶标，设计新型特异性杀虫剂提供理论基础。

从而达到控制害虫的作用。

G蛋白偶联受体在昆虫中作用机理及功能的研究进展蔡晓艺吴顺凡摘要：嗅觉受体，多巴胺受体，5- 羟色胺都属于G蛋白偶联受体，昆虫的嗅觉对昆虫的栖息地选择、觅食、群集、趋避、繁殖以及信息传递等行为具有重要的影响。

嗅觉受体(olfactory receptors, Ors)是G 蛋白偶联受体( Gprotein-coupled receptor)的一种, 是嗅觉系统的关键成分。

多巴胺调控昆虫的交配、发育、嗅觉以及运动行为等，特别对 DAＲs 的信号转导、生理以及药理学功能。

TK对于果蝇的攻击行为，求爱行为有明显的影响。

CK对于昆虫的取食有明显的促进作用。

本文主要综述了多巴胺在昆虫中的调控、分布及所参与的生理功能，如多巴胺调控昆虫的交配、发育、嗅觉以及运动行为等，特别对DA Ｒs 的信号转导、生理功能以及药理学等方面进行了详细评述。

5-HT 通过结合特异性的 G 蛋白偶联受体在昆虫体内发挥不同的神经调控作用，调节昆虫主要的行为活动，比如取食、生物钟、聚集、学习和记忆等。

不同昆虫 5-HT 受体药理学性质存在差异，将为以 5-HT 受体为靶标，设计新型特异性杀虫剂提供理论基础。

关键词：G 蛋白偶联受体，昆虫嗅觉神经，昆虫嗅觉，药理学Abstract：olfactory receptors（Ors），dopamine receptors（DAＲs），5-hydroxytryptamine（5-HT）are belong to G protein-coupled receptors,The olfaction has many important effects on insect behavior, including habitat choosing , food hunting, gathering, tropism , reproduction , signal communication , etc .Olfactory receptor ( OR), as a kind of G protein-coupled receptors , is a key component of the olfactory system . In this review,we summarized the current knowledge on the modulation of DA,its distribution in nervous and non-nervous tissues,and its physiological functions in insects，such as its involvement in modulating insect mating，development，olfaction and locomotion．Especially，the recent progress about signal transduction，physiological roles and pharmacological properties of insect dopamine receptors was reviewed in detail．5-HT plays various important physiological roles in insects through specific G protein-coupled receptors，such as feeding,circadian behavior,aggregation,learning and memory．The pharmacological differences of 5-HT receptors from different insects will provide fundamental basis for designing and developing new specific insecticides for pest management．前言：为了感知所处环境的物理化学性质, 生物体进化出了高度特异性的感觉系统。

【综述】蚊虫气味结合蛋白和气味受体蛋白研究进展黄晓丹1 ，代玉华1 ，程鹏1 ，赵久旭2 ，张崇星1 ，寇景轩1［摘要］蚊虫在生长、发育、捕食、繁殖、进化的过程中形成了复杂的嗅觉系统，多种蛋白参与了这一过程，这些蛋白包括气味结合蛋白( OBPs) 、气味降解酶( ODEs) 以及气味受体( OＲs) 等。

现主要总结近年来蚊虫气味结合蛋白和气味受体蛋白两方面研究的最新进展，为蚊虫嗅觉系统研究及开展蚊虫防治工作提供新的参考信息。

［关键词］嗅觉系统; 气味结合蛋白; 气味受体蛋白［中图分类号］Ｒ184. 31 ［文献标识码］ A ［文章编号］1672－2116 ( 2014) 04－209－04Progress in Ｒesearch on Odorant Binding Proteins andOlfactory Ｒeceptors of MosquitosH UAN G Xi a o－dan1 ，DA I Y u－hua1 ，CHE N G P e n g1 ，ZH A O J i u－x u2 ，ZH AN G Ch o n g－xi n g1 ，KO U J i n g－x uan11Sh a n d on g I nst i t ute o f P a r a s i t i c D i se a ses，Sh a n d on g A c ad emy o f M e d i c a l Sc i ences，Ji n i n g272033，Sh a n d on g P rov i nc e，C h i n a．2 J i n i n g H e a l t h Sc hoo l．A b s t r a c t Ob j ec t ive Mo squit o s ha v e fo rmed its c o mple x o l f act o r y s y stem in t he p r o cess of g r ow th，f eedin g，repr o ducti o n and e vo luti o n，and man y pr o teins are in vo l v ed in this pr o cess〃T hese pr o teins mainl y include o-d o rant bindin g pr o tein ( OBPs)，o d o rant de g radin g en zy mes ( ODEs) and o d o rant recept o rs ( OＲs)，etc〃T his paper re v ie w ed the recent ad v ances in the stud y of m o squit o o d o rant bindin g pr o tein and o l f act o r yrecep- t o rs，s o as t o pr ov ide ne w in fo rmati o n fo r m o squit o o l f acti o n s y stem research a nd i mplementati o n o fm o squit o c o ntr o l wo rk〃Key words olfactory system; odorant binding protein; olfactory receptor蚊虫不仅叮吸骚扰人类，而且可传播疟疾、登革热、丝虫病、黄热病、流行性乙型脑炎等多种传染性疾病，是对人类威胁最大的卫生媒介昆虫。

茶叶科学 2021，41（5）：643~653Journal of Tea Science 茶尺蠖触角高丰度气味结合蛋白Eobl OBP9、Eobl OBP11的配基结合功能和模式差异研究严玉婷1，吴帆1，张亚丽2，傅晓斌1，崔宏春3，韩宝瑜1，李红亮1*1. 中国计量大学生命科学学院/浙江省生物计量及检验检疫技术重点实验室，浙江杭州 310018；2. 中华全国供销合作总社杭州茶叶研究院，浙江杭州 310016；3. 杭州市农业科学研究院，浙江杭州 310024摘要：茶尺蠖（Ectropis obliqua Prout）是茶园重要的鳞翅目害虫，雄雌成虫能通过嗅觉系统感受和分辨外界环境的化学信息以助于其交尾和产卵地选择等行为。

在此过程中，成虫触角高丰度表达的气味结合蛋白（Odorant-binding proteins，OBPs）可能发挥了重要作用。

以茶尺蠖成虫触角高丰度表达的两个OBPs即Eobl OBP9和Eobl OBP11为对象，首先发现二者cDNA编码蛋白均含有OBPs家族的典型特征，即含有6个保守的半胱氨酸，等电点预测分别为酸性和碱性，表明二者在一级结构性质上存在差异；利用原核表达技术获得重组蛋白，并免疫小鼠制备相应的多克隆抗体，再利Western blot技术验证了二者在雄性成虫触角特异表达；通过荧光竞争结合实验分别测试二者与20种候选配基的结合力，结果表明二者均与两个性信息素成分（顺3,9-环氧-6,7-十八碳二烯与顺-3,6,9-十八碳三烯）及一种植物挥发物成分（反-2-己烯醛）呈现较强的亲和力。

与此同时，二者也显示出不同的配基结合谱，如Eobl OBP9与1-戊烯-3-醇、苯甲醇、苯乙酮和苯甲醛亲和力较强，结合谱较宽；而Eobl OBP11与α-萜品醇亲和力较强，结合更显专一，分子对接结果也支持该结论。

此外，预测二者的活性位点均位于C端，也显示出二者配基结合的共性。

研究结果表明，尽管这两个茶尺蠖OBPs均在成虫触角高丰度特异表达，但无论从结构性质上还是生化结合谱上，既有保守性又存在差异性，显示出茶尺蠖触角高丰度表达OBPs功能模式的丰富度和多样性，这为解释茶尺蠖嗅觉系统在面对复杂多变的外界环境的适应机制提供了理论依据。