昆虫嗅觉气味结合蛋白OBP的研究进展

农业生物技术学报Journal of Agricultural Biotechnology 2004,12(6):720~726·综述·昆虫感受气味物质的分子机制研究进展*王桂荣吴孔明**郭予元(中国农业科学院植物保护研究所植物病虫害生物学国家重点实验室，北京100094)摘要：昆虫的嗅觉识别过程是非常复杂的，多种蛋白参与了这一过程，这些蛋白包括气味结合蛋白、气味降解酶以及气味受体等。

综述了气味结合蛋白、气味降解酶、气味受体以及化学电信号的转化和传导等方面的最新研究进展。

关键词：嗅觉系统；气味结合蛋白；气味降解酶；气味受体；化学电信号传导Research Advance on Molecular Mechanism of Odors Perception in InsectsWANG Gui-Rong WU Kong-Ming**GUO Yu-Yuan(State Key Laboratory of Plant Disease and Insect Pests,Institute of Plant Protection,Chinese Academy of Agricultural Sciences,Beijing 100094,China)The olfactory behavior of insects is very complicated and involves many kinds of proteins,namely,odorant-bindingproteins,odorant degrading enzymes and odor receptors etc..Some recent advances on them and chemo-electrical signal transduction arereviewed.olfactory system;odorant-binding protein;odorant degrading enzyme;odor receptor;chemo-electrical signaltransduction*基金项目：国家自然科学基金重点项目(No.30330410)和国家重点基础研究发展规划(973)项目(No.G2000016208)资助。

鳞翅目昆虫味觉受体基因研究进展摘要:鳞翅目昆虫幼虫通过味觉感受器中的味觉神经元来感受外界的化学物质。

味觉受体基因表达在味觉组织中,不同的味觉受体基因表达决定了昆虫幼虫的不同味觉感受。

本文综述了鳞翅目昆虫幼虫的味觉受体基因研究近况,可为鳞翅目昆虫的味觉研究提供参考。

关键词:鳞翅目幼虫味觉受体基因自从十几年前克隆了嗅觉受体后,人们对于昆虫嗅觉机理的认识前进了一大步。

昆虫的嗅觉编码起始于气味分子进入嗅觉感受器,与气味结合蛋白(odor binding protein,OBP)相结合,然后被运送到嗅觉感受细胞的受体位点,激活G偶联蛋白,经过一系列的细胞内反应,造成一个动作电位的释放。

昆虫对不同气味的信息编码,是通过整个嗅觉神经通道中各级神经元不同分布模式的活化来实现的。

通过在各级嗅觉神经元上的分子图像,昆虫可对气味分子作出识别,并由此而产生不同的行为反应。

相对于嗅觉而言,人们对昆虫味觉机理的研究和了解就相对落后了。

本文将对昆虫味觉受体基因的研究作一综述。

1 昆虫味觉受体电位的特点通常认为,与嗅觉感受细胞一样,在味觉感受细胞的树突上也存在许多受体位点。

味觉刺激物通过与受体位点的结合,也能激发一个受体电位,并最终导致一个动作电位的释放。

所不同的是,味觉感受器中并没有发现味觉结合蛋白,所以很可能味觉刺激物是直接与味觉受体结合的。

因为味觉化学物质大多是一些低分子量的物质,如氨基酸,简单糖类,矿物质盐类,各种植物次生性化合物等。

他们在水中的溶解度比较高,可以直接到达受体位点。

味觉受体电位的产生机制,在脊椎动物中的研究表明,味觉传导机制与嗅觉传导机制一样,涉及到第二信使如Camp、IP3以及K+、Ca2+等离子通道。

Donald等(2002)认为,味觉反应的产生不仅是从味觉受体细胞中接收到的信息的传递,而且是一个整体性的联通网络信息整合的结果,它的产生有一个聚合和分散的过程[1]。

2 昆虫味觉受体基因的发现近年来,许多科学家利用果蝇Drosophila作为研究模板,对昆虫的味觉进行了研究,使人们对味觉机理有了更深入的认识。

昆虫嗅觉受体功能的研究进展目录1. 内容概述 (2)1.1 昆虫嗅觉的重要性 (3)1.2 嗅觉受体的发现与研究 (3)1.3 文档的目的与结构 (5)2. 昆虫嗅觉受体的结构和功能 (6)2.1 嗅觉受体蛋白的基本结构 (7)2.2 嗅觉受体蛋白的配体结合特性 (8)2.3 昆虫嗅觉受体与化学感应能力的关系 (10)3. 嗅觉受体的多样性 (11)3.1 不同昆虫嗅觉受体的基因分析 (12)3.2 特定功能相关的嗅觉受体家族 (13)3.3 嗅觉受体基因的调控机制 (15)4. 嗅觉受体的信号转导途径 (16)4.1 昆虫嗅觉受体的传导机制 (17)4.2 视紫红质/振荡电位形成的作用 (18)4.3 神经元水平的嗅觉信号处理 (19)5. 嗅觉受体功能研究的最新发展 (20)5.1 转基因和基因突变研究的应用 (21)5.2 行为实验与嗅觉受体功能的直接关联 (22)5.3 单细胞和多基因阵列分析方法 (23)6. 嗅觉受体功能的潜在使用 (24)6.1 在昆虫害虫控制中的作用 (25)6.2 关于昆虫通讯与交流的研究 (26)6.3 嗅觉受体工程和应用前景 (27)7. 结论与今后研究方向 (29)7.1 文档的总结 (30)7.2 未来的研究趋势和挑战 (31)1. 内容概述昆虫嗅觉受体并与之相结合的蛋白质，这些受体在昆虫的嗅觉系统中起核心作用，能够感知周围环境中的气味信号，进而指导昆虫的行为。

研究昆虫嗅觉受体的功能对于深入理解昆虫行为、生态适应、遗传进化以及进行害虫管理等具有重要意义。

嗅觉受体发现与分类：介绍多种昆虫嗅觉受体的发现历程和家族分类，包括它们的进化关系以及在不同昆虫中的表达模式。

嗅觉受体分子机制：探讨嗅觉受体蛋白的结构特点、信号传导途径以及与气味分子相互作用的模式。

表达调控研究：分析嗅觉受体在不同生命周期阶段和不同组织中的表达调控机制。

功能丧失的影响：探讨嗅觉受体基因敲除或突变对昆虫嗅觉感知和行为的影响。

㊀收稿日期:２０２１－０３－１４基金项目:２０２１年辽宁省普通高等学校校际合作项目(生药学本科联合培养)ꎻ２０２１年教育部产学合作育人项目(２０２１０２６５３０１３)作者简介:桑育黎(１９７３－)ꎬ女ꎬ山东莱州人ꎬ博士ꎬ副教授ꎬ研究方向:天然药物化学ꎬＥ￣ｍａｉｌ:ｓａｎｇｙｕｌｉ＠ｌｎｕꎬｅｄｕ.ｃｎ.㊀㊀辽宁大学学报㊀㊀㊀自然科学版第４９卷㊀第１期㊀２０２２年ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＬＩＡＯＮＩＮＧＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓＥｄｉｔｉｏｎＶｏｌ.４９㊀Ｎｏ.１㊀２０２２赤拟谷盗气味结合蛋白研究进展桑育黎ꎬ石㊀磊ꎬ辛跃强ꎬ韩甜甜ꎬ范广文(辽宁大学药学院ꎬ辽宁沈阳１１００３６)摘㊀要:赤拟谷盗是一种世界性的储粮害虫ꎬ在粮食储藏过程中ꎬ给人类造成了严重的经济损失.目前防治赤拟谷盗的方法多种多样ꎬ包括使用化学保护剂㊁通过气调熏蒸㊁控制温湿度㊁机械防治及行为调控等ꎬ其中行为调控是防治赤拟谷盗的一种重要手段.行为调控防治手段主要依赖调控赤拟谷盗嗅觉系统对其觅食㊁防御㊁交配㊁繁殖㊁信息交流等行为产生影响ꎬ以此形成驱避与触杀作用ꎬ而气味结合蛋白在嗅觉系统中起着关键的作用.研究表明昆虫的气味结合蛋白具有稳定的三维结构ꎬ有利于与气味分子进行结合ꎬ并且在昆虫体内表达有差异ꎬ而目前主流的研究方法多种多样.本文通过对赤拟谷盗气味结合蛋白的结构㊁种类㊁表达分布及主流研究方法进行综述ꎬ为进一步研究昆虫气味结合蛋白及防治赤拟谷盗等害虫提供理论参考.关键词:赤拟谷盗ꎻ气味结合蛋白ꎻ研究方法中图分类号:Ｒ９６６㊀㊀㊀文献标志码:Ａ㊀㊀㊀文章编号:１０００－５８４６(２０２２)０１－００７９－０８ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎｔｈｅＯｄｏｒａｎｔ￣ＢｉｎｄｉｎｇＰｒｏｔｅｉｎｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍＣａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔＳＡＮＧＹｕ￣ｌｉꎬＳＨＩＬｅｉꎬＸＩＮＹｕｅ￣ｑｉａｎｇꎬＨＡＮＴｉａｎ￣ｔｉａｎꎬＦＡＮＧｕａｎｇ￣ｗｅｎ(ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＰｈａｒｍａｃｙꎬＬｉａｏｎｉｎｇＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙꎬＳｈｅｎｙａｎｇ１１００３６ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ:㊀ＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔｉｓａｗｏｒｌｄｗｉｄｅｇｒａｉｎｓｔｏｒａｇｅｐｅｓｔꎬｗｈｉｃｈｈａｓｃａｕｓｅｄｓｅｒｉｏｕｓｅｃｏｎｏｍｉｃｌｏｓｓｅｓｔｏｈｕｍａｎｂｅｉｎｇｓｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｇｒａｉｎｓｔｏｒａｇｅ.ＡｔｐｒｅｓｅｎｔꎬｔｈｅｒｅａｒｅｖａｒｉｏｕｓｍｅｔｈｏｄｓｔｏｐｒｅｖｅｎｔａｎｄｃｏｎｔｒｏｌＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔꎬｉｎｃｌｕｄｉｎｇｔｈｅｕｓｅｏｆｃｈｅｍｉｃａｌｐｒｏｔｅｃｔｉｖｅａｇｅｎｔｓꎬｆｕｍｉｇａｔｉｏｎｔｈｒｏｕｇｈｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄａｔｍｏｓｐｈｅｒｅꎬｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｈｕｍｉｄｉｔｙｃｏｎｔｒｏｌꎬｍｅｃｈａｎｉｃａｌｃｏｎｔｒｏｌａｎｄｂｅｈａｖｉｏｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎꎬａｍｏｎｇｗｈｉｃｈｂｅｈａｖｉｏｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｉｓａｎｉｍｐｏｒｔａｎｔｍｅａｎｓｔｏｐｒｅｖｅｎｔａｎｄｃｏｎｔｒｏｌＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔ.ＢｅｈａｖｉｏｒｒｅｇｕｌａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓｍａｉｎｌｙｒｅｌｙｏｎｔｈｅｏｌｆａｃｔｏｒｙｓｙｓｔｅｍｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔｔｏａｆｆｅｃｔｉｔｓｆｏｒａｇｉｎｇꎬｄｅｆｅｎｓｅꎬｍａｔｉｎｇꎬｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎꎬｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎｅｘｃｈａｎｇｅａｎｄｏｔｈｅｒｂｅｈａｖｉｏｒｓꎬｓｏａｓｔｏｆｏｒｍｒｅｐｅｌｌｅｎｔａｎｄｃｏｎｔａｃｔｋｉｌｌｉｎｇｅｆｆｅｃｔｓꎬａｎｄｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｐｌａｙａｋｅｙｒｏｌｅｉｎｔｈｅｏｌｆａｃｔｏｒｙｓｙｓｔｅｍ.Ｓｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｓｈｏｗｎｔｈａｔｉｎｓｅｃｔｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｈａｖｅａｓｔａｂｌｅｔｈｒｅｅ￣ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬｗｈｉｃｈｉｓｃｏｎｄｕｃｉｖｅｔｏ㊀㊀ｂｉｎｄｉｎｇｗｉｔｈｏｄｏｒａｎｔｍｏｌｅｃｕｌｅｓꎬａｎｄｔｈｅｉｒｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｉｎｉｎｓｅｃｔｓｉｓｄｉｆｆｅｒｅｎｔꎬａｎｄｔｈｅｃｕｒｒｅｎｔｍａｉｎｓｔｒｅａｍｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄｓａｒｅｄｉｖｅｒｓｅ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｔｈｅｓｔｒｕｃｔｕｒｅꎬｓｐｅｃｉｅｓꎬｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎａｎｄｍａｉｎｓｔｒｅａｍｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄｓｏｆｔｈｅｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｏｆｔｈｅｒｅｄｃｏｒｎｗｏｒｍｗｅｒｅｒｅｖｉｅｗｅｄꎬａｎｄｔｈｅｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｒｅｆｅｒｅｎｃｅｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｒｅｓｅａｒｃｈｏｎｔｈｅｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｏｆｉｎｓｅｃｔｓａｎｄｔｈｅｃｏｎｔｒｏｌｏｆｔｈｅｒｅｄｃｏｒｎｗｏｒｍａｎｄｏｔｈｅｒｐｅｓｔｓｗａｓｐｒｏｖｉｄｅｄ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ:㊀ＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍＨｅｒｂｓｔꎻＯｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎꎻｒｅｓｅａｒｃｈｍｅｔｈｏｄ㊀㊀赤拟谷盗(ＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔｕｎｅｍＨｅｒｂｓｔ)为鞘翅目ꎬ拟步甲科ꎬ拟谷盗属昆虫ꎬ是一种重要的世界性仓储害虫[１]ꎬ广泛分布于热带与较温暖地区ꎬ在我国至少２３个省(区)有分布[２].研究表明ꎬ赤拟谷盗对温度要求较高ꎬ３５ħ时卵孵化率最高[３－４].其食性复杂ꎬ主要寄生于小麦㊁玉米㊁稻谷㊁高粱㊁干果㊁中草药㊁生药材等.其成虫体表具有臭腺ꎬ该腺体可分泌苯醌等致癌物质[５]ꎬ会使面粉等商品在储藏过程中出现结块㊁变色及发臭等现象而不能使用[６].由于其寿命较长ꎬ繁殖迅速ꎬ食性复杂ꎬ适应性强ꎬ可对多种商品造成严重损害ꎬ导致巨大的经济损失.目前ꎬ赤拟谷盗的基因组测序已经完成ꎬ已成为第二大模式昆虫[７].昆虫借助嗅觉系统感知外界环境信息ꎬ指导其进行觅食㊁交配㊁繁殖及躲避天敌等活动[７].据报道ꎬ其外周嗅觉系统包含多种蛋白ꎬ如气味受体(ＯｄｏｒａｎｔｒｅｃｅｐｔｏｒｓꎬＯｒｓ)[８]㊁气味结合蛋白(Ｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓꎬＯＢＰｓ)[９－１１]㊁化学感受蛋白(ＣｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙｐｒｏｔｅｉｎｓꎬＣＳＰｓ)[１２]㊁离子受体(ＩｏｎｏｔｒｏｐｉｃｒｅｃｅｐｔｏｒｓꎬＩＲｓ)[１３]㊁感觉神经元膜蛋白(ＳｅｎｓｏｒｙｎｅｕｒｏｎｍｅｍｂｒａｎｅｐｒｏｔｅｉｎｓꎬＳＮＭＰｓ)[１４]和气味降解酶(ＯｄｏｒｄｅｇｒａｄｉｎｇｅｎｚｙｍｅｓꎬＯＤＥｓ)[１５－１６]等功能蛋白.气味分子等化学信号通过感受器小孔进入感受器管腔ꎬ并通过淋巴液扩散ꎬ淋巴液中含有多种蛋白ꎬ其中包括气味结合蛋白等ꎬ气味结合蛋白与气味分子结合到达嗅觉感受器ꎬ激活受体ꎬ以上过程是生物感受外界气味信息的第一步.文献报道昆虫可以通过嗅觉特异性感知环境中的气味分子ꎬ从而指导其行为.例如Ｇａｏ等[１７]在研究赤拟谷盗幼虫接触北艾挥发油的机制时ꎬ发现赤拟谷盗幼虫的ＯＢＰ/ＣＳＰ等蛋白表达量显著上调ꎬ当使用ＲＮＡｉ抑制ＴｃＯＢＰ１１与ＴｃＣＹＰ４ＢＮ６表达时ꎬ赤拟谷盗幼虫在接触北艾挥发油后ꎬ致死量显著增加ꎬ提示ＴｃＯＢＰ１１可以通过驱使赤拟谷盗远离北艾挥发油ꎬ参与到赤拟谷盗防御机制中.昆虫气味结合蛋白的特性对赤拟谷盗防治有着特殊意义ꎬ而在生物防治过程中ꎬ采用环保㊁经济的天然植物挥发油制成的驱避剂不仅具有环保及商业价值ꎬ也成为研究的热点ꎬ赤拟谷盗作为第二大模式昆虫ꎬ研究其气味结合蛋白亦对昆虫气味结合蛋白的总体研究进展有着重要的影响.１㊀气味结合蛋白目前ꎬ学界对昆虫ＯＢＰｓ研究较为丰富ꎬ研究发现ＯＢＰｓ多储存在昆虫的嗅觉受体神经元周围的细胞外液之中和感受器的淋巴液之中.ＯＢＰｓ是一类水溶性小分子蛋白ꎬ一般偏酸性ꎬ典型的ＯＢＰｓ通常由１２０~１５０个氨基酸组成[１８]ꎬ它属于载体蛋白超家族 脂质蛋白.昆虫的ＯＢＰｓ与脊椎动物的ＯＢＰｓ具有不同的折叠模式ꎬ脊椎动物ＯＢＰｓ通常由８个β－筒状结构和羧基末端１个α－螺旋组成ꎬ而昆虫ＯＢＰｓ则是由６个α－螺旋所组成ꎬ且排列紧凑ꎬ包围出１个疏水腔[１９－２２].昆虫的ＯＢＰｓ结构中还通过３个二硫键进行稳定结构ꎬ使其具有更好的热稳定性与保守性.０８㊀㊀㊀辽宁大学学报㊀㊀自然科学版２０２２年㊀㊀㊀㊀ＯＢＰｓ传递气味分子的功能最早见于鳞翅目类昆虫的触角之中ꎬ对多种昆虫的体内克隆ꎬ均得到了ＯＢＰｓ基因ꎬ其不同种类间存在极大差异.２㊀气味结合蛋白的种类第一个鉴定出的昆虫ＯＢＰｓ为１９８１年Ｖｏｇｔ等[２３]从多音大蚕蛾中得到的性外激素结合蛋白(ｐｈｅｒｏｍｏｎｅ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓꎬＰＢＰｓ)ꎬ随后越来越多的ＯＢＰｓ被鉴定出来.昆虫嗅觉感受器中含有大量ＯＢＰｓ.Ｅｎｇｓｏｎｔｉａ等[８]研究发现ꎬ赤拟谷盗相较于其他昆虫具有更多的气味受体基因ꎬ在３４１个气味受体基因中ꎬ含有２５９个气味结合蛋白基因.目前许多研究将ＯＢＰｓ分为３个亚家族ꎬ包含ＰＢＰｓ[２３]与普通气味结合蛋白(ｇｅｎｅｒａｌｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓꎬＧＯＢＰｓ)ꎬＰＢＰｓ主要分布在雄性昆虫体内ꎬ而ＧＯＢＰｓ则与之有根本不同ꎬ在雄性雌性体内皆有分布与表达ꎬ其基因序列具有高度保守性ꎬ在不同物种之中可能具有相似作用ꎬ一般认为与ＰＢＰｓ不同的是ꎬＧＯＢＰｓ除了能结合性激素外ꎬ也发挥着与一般气味分子结合的功能ꎬ因此被称为ＧＯＢＰｓꎬ且根据其保守氨基酸序列不同又可分为ＧＯＢＰｓ１与ＧＯＢＰｓ２[１０].不同亚家族的ＯＢＰｓ具有不同的特性ꎬ且与不同气味特异性识别感觉神经元相关.还有一些研究依据保守的半胱氨酸数量和特征将ＯＢＰｓ分为经典ＯＢＰｓ(含有６个半胱氨酸残基)㊁Ｐｌｕｓ－ＣＯＢＰｓ(较经典ＯＢＰｓ多出１个脯氨酸和２个半胱氨酸残基)㊁ＡｔｙｐｉｃＯＢＰｓ(非经典气味结合蛋白具有９~１０个半胱氨酸残基位点)和Ｍｉｎｕｓ－ＣＯＢＰｓ(较经典ＯＢＰｓ缺少２个半胱氨酸残基).３㊀气味结合蛋白的表达分布对于赤拟谷盗ＯＢＰｓ表达部位ꎬＤｉｐｐｅｌ等[２４]研究发现ꎬ赤拟谷盗５０个ＯＢＰｓ中ꎬ共４９个分别在赤拟谷盗触角㊁头㊁口器㊁腿及躯干中有表达ꎬ并通过ＭＡＬＤＩ－ＴＯＦＭＳ蛋白质指纹图谱分析发现ꎬ有３个经典ＯＢＰｓ和大部分Ｃ－ＯＢＰｓ在其他部位有表达ꎬ这说明昆虫ＯＢＰｓ表达不仅仅局限在触角中.现代研究也发现ꎬ昆虫ＯＢＰｓ在其他部位也有高表达ꎬ与上述论述相符ꎬ如南方家蝇库蚊[２５]㊁冈比亚按蚊[２６]㊁蜜蜂[２７]㊁烟草烟粉虱[２８]等昆虫的某些ＯＢＰｓꎬ在昆虫的其他部位也有高表达现象.研究亦发现ꎬ赤拟谷盗大多数经典ＯＢＰｓ集中分布在触角㊁腿和口器等部位的化学感受器中ꎬ２０个经典ＯＢＰｓ中的１５个在触角及口器中显著表达[２４].目前研究发现ꎬＯＢＰｓ大量分布于感受器的淋巴液中.电镜扫描结果显示ꎬ赤拟谷盗成虫不同性别ꎬ其触角形态类似ꎬ共有５种感受器ꎬ分别为Ｂｏｈｍ氏鬃毛㊁毛形感受器㊁刺形感受器㊁锥形感受器和栓锥形感受器ꎬ上述感受器仅在长度上不相同ꎬ而其中毛形感受器１型(ＳＴ１)㊁分叉锥形感受器(ＳＢ１)㊁锥形感受器２型(ＳＢ２)㊁锥形感受器３型(ＳＢ３)㊁锥形感受器４型(ＳＢ４)被推测具有嗅觉感受功能或化学感受功能[２９].大量研究发现ꎬ不同龄㊁性别昆虫ＯＢＰｓ表达量亦不同.如张颖[３０]通过蛋白印迹分析发现ＳｚｅａＯＢＰ１和ＳｚｅａＯＢＰ２８虽在玉米象幼虫及成虫阶段都有表达ꎬ然而表达量并不相同ꎬＳｚｅａＯＢＰ１０和ＳｚｅａＯＢＰ４０在低龄幼虫中表达更为丰富ꎻ松褐天牛ＭａｌｔＯＢＰ９基因在雌虫中表达显著高于雄虫[３１].针对赤拟谷盗各阶段及不同性别之间表达量的差异ꎬ目前尚不明确.４㊀气味结合蛋白的生理功能在参与昆虫行为时ꎬＯＢＰｓ能对识别外界气味分子起重要作用.一般认为ꎬＯＢＰｓ的作用是对某些气味分子特异性识别并结合ꎬ助溶并运输气味分子ꎬ以及使已完成刺激的气味分子失活等.ＯＢＰｓ在１８㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀桑育黎ꎬ等:赤拟谷盗气味结合蛋白研究进展㊀㊀参与昆虫生理及行动过程中主要存在３种假说机制:１)ＯＢＰｓ与气味分子结合ꎬ形成复合物ꎬ使脂溶性的气味分子水溶性增大ꎬ最终以复合物的形式同受体分子结合[３２]ꎻ２)ＯＢＰｓ先与气味分子结合形成复合物ꎬ通过淋巴液后解离[３３]ꎻ３)ＯＢＰｓ与气味分子结合形成复合物ꎬ再通过淋巴液并不及时解离ꎬ而是先与受体膜的跨膜蛋白结合ꎬ在该作用下ꎬ促进气味分子和ＯＢＰｓ解离[３４].无论哪一种机制都认为ꎬＯＢＰｓ与气味分子的特异性结合能增强气味分子的水溶性ꎬ并通过感受器中水溶性的淋巴液到达神经树突上的受体ꎬ使气味受体接受刺激ꎬ最终气味降解酶将气味分子降解ꎬ避免持续刺激达到保护作用.图１所示昆虫感受器内气味结合蛋白识别运输气味分子过程.图１㊀昆虫感器内气味结合蛋白识别运输气味分子过程㊀㊀ＯＢＰｓ可能使赤拟谷盗避开某种有害物质气味源ꎬ或以使其趋向某种气味源等方式指导并参与赤拟谷盗行为调节.Ｚｈａｎｇ等[３５]研究报道ꎬ中药艾蒿挥发油对赤拟谷盗具有较强的触杀作用ꎬ且显著诱导赤拟谷盗ＯＢＰＣ１１基因.研究亦发现ꎬ针对赤拟谷盗ＯＢＰＣ１１进行ＲＮＡ干扰后ꎬ赤拟谷盗在接触艾蒿挥发油后具有更高的死亡率ꎬ提示赤拟谷盗ＯＢＰＣ１１基因与赤拟谷盗的防御机制有关.Ｃｏｎｔｅｒａｓ等[３６]研究发现ꎬ赤拟谷盗幼虫在防御特异性苏云金芽孢杆菌Ｃｒｙ毒性时ꎬＯＢＰＣ１２等蛋白表达量显著性上调ꎬ通过使用ＲＮＡ抑制敲除ＯＢＰ基因后ꎬ研究验证了赤拟谷盗ＯＢＰ参与到防御过程中ꎬ提示ＯＢＰ参与赤拟谷盗幼虫的基础防御机制.李豫强等[３７]研究小麦气味中诱集赤拟谷盗ꎬ发现２－庚酸㊁己酸㊁辛酸等与小麦细麸皮混合后ꎬ可提高小麦对赤拟谷盗的诱集效果ꎬ提示赤拟谷盗可感知３种成分ꎬ并引诱赤拟谷盗.研究发现[３８]ꎬ赤拟谷盗感染缩小膜壳绦虫后ꎬ其性外激素结合蛋白显著上调ꎬ提示其可能参与赤拟谷盗防御机制ꎬ但具体机制尚不清楚.５㊀气味结合蛋白的研究方法５.１㊀获取方法在对ＯＢＰｓ研究时ꎬ体外研究是常采用的手段ꎬ通过对离体蛋白进行测定ꎬ可以对其结合特性进行一系列的研究ꎬ以解释其表达特性㊁分布规律㊁结合靶点等.经典的ＯＢＰｓ研究方法往往采用从昆虫体内直接提取的方法.然而ꎬ由于昆虫体内ＯＢＰｓ含量并不足以支撑实验所需ꎬ如果想要得到足以达到实验所需的蛋白量ꎬ则需要大量的昆虫样本ꎬ因此目前研究人员常采用基因克隆ꎬ原核表达的方式ꎬ即先构建所需基因序列ꎬ克隆后连接表达载体即质粒ꎬ之后转入原核细胞中诱导表达ꎬ最终在体外完成表达得到重组蛋白ꎬ再通过亲和层析柱对蛋白进行纯化ꎬ得到纯化蛋白的方法.孙小洁等[３９]２８㊀㊀㊀辽宁大学学报㊀㊀自然科学版２０２２年㊀㊀㊀㊀通过该方法得到绿盲蝽的气味结合蛋白ＡｌｕｃＯＢＰ３３蛋白ꎻ张颖[３０]亦通过ＳｚｅａＯＢＰｓ的序列分析及原核表达最终得到ＳｚｅａＯＢＰ１与ＳｚｅａＯＢＰ４０ꎻ李秋玲[４０]通过构建班氏跳小蜂触角转录组ꎬ并以表达量为挑选标准得到一部分基因序列ꎬ通过以上方法ꎬ最终得到大量的ＡｂａｍＯＢＰｓꎻ余海忠[４１]通过该方法得到二化螟ＧＯＢＰ２.在测定昆虫ＯＢＰｓ表达特性时ꎬ常采用实时荧光定量ＰＣＲ等手段来分析其表达规律及分布特点ꎬ研究ＯＢＰｓ的表达规律与分布特点亦有助于理解ＯＢＰｓ的生理功能.５.２㊀检测方法在探究昆虫ＯＢＰｓ功能的过程中ꎬ测定ＯＢＰｓ与气味分子的结合能力是一项重要的工作ꎬ并且ꎬ由于ＯＢＰｓ的功能特性ꎬ通过测定某种特定昆虫ＯＢＰｓ与特定的气味分子结合能力ꎬ往往可以推断出该气味分子是否对昆虫的行为产生影响ꎬ从而可以筛选出能够实现目标价值的驱避剂㊁杀虫剂ꎬ甚至扩展昆虫ＯＢＰｓ应用场景ꎬ实现对某种特定挥发性分子的识别与捕捉.目前ꎬ对于昆虫ＯＢＰｓ的研究方法主要包括分子对接技术㊁荧光竞争性结合实验㊁荧光猝灭实验和同源建模等ꎬ这些技术在研究昆虫ＯＢＰｓ与目标分子的结合机制研究中被广泛应用.分子对接技术往往先通过对蛋白质３Ｄ建模ꎬ而后通过ＤＯＣＫ㊁ＡｕｔｏＤＯＣＫ或ＦｌｅｘＸ等分子对接软件进行刚性对接㊁半柔性对接或柔性对接匹配ꎬ如Ｚｈａｎｇ等[４２]就通过ＡｕｔｏＤＯＣＫ软件实现对柑橘木虱ＯＢＰｓ和ＣＳＰｓ的分子对接实验ꎬ完成对柑橘木虱ＯＢＰｓ结合的分子机制研究.然而分子对接技术只是计算机系统上模拟ＯＢＰｓ与气味分子的结合ꎬ结果仍需其他实验进行佐证ꎬ在单独作为例证时存在一定的争议.荧光竞争性结合实验常用来检验所得到的ＯＢＰｓ和ＣＳＰｓ与目标配体结合的情况ꎬ其基本原理:当气味分子进入ＯＢＰｓ疏水腔时ꎬ与腔内氨基酸残基结合ꎬ而荧光分子探针与疏水腔内氨基酸残基亦发生分子间作用力ꎬ并在特定波长下ꎬ激发出荧光ꎬ气味分子和荧光分子探针与ＯＢＰｓ发生竞争性结合ꎬ因此ꎬ气味分子与ＯＢＰｓ结合能力越强ꎬ荧光强度越弱.Ｌｉ等[４３]得到梨小食心虫的ＧｍｏｌＯＢＰ１２和ＧｍｏｌＯＢＰ１６ꎬ通过荧光竞争性结合实验发现ꎬ二者均与宿主植物挥发性物质梨酸酯亲和力强ꎬ且能特异性识别其他某些化学物质.相较于分子对接技术ꎬ荧光竞争性结合实验针对离体蛋白进行实验具有更好的说服力.然而ꎬ无论是通过原核生物(或真核生物)构建的ＯＢＰｓ还是纯化分离所得到ＯＢＰｓꎬ其体内外生物活性是否具有一定差异ꎬ而这种差异是否会引发实验数据结果误差ꎬ仍在学界广泛讨论中.６㊀展望目前ꎬ许多研究发现ꎬ天然植物提取物对昆虫具有驱避㊁触杀等作用.Ｚｈａｎｇ等[４４]报道ꎬ北艾挥发油对赤拟谷盗具有触杀作用ꎬ可用于对赤拟谷盗的防治ꎻＣｈｅｎ等[４５]报道北苍术挥发油对赤拟谷盗以及嗜卷书虱具有触杀和驱避作用ꎻＡｂｏｕｅｌａｔｔａ等[４６]报道天竺葵挥发油对赤拟谷盗及谷蠹具有显著的驱避㊁触杀及熏蒸活性ꎻ韩群鑫等[４７]报道丁香花蕾粉末与丁香酚对黑菌虫具有驱避作用ꎬ对烟草甲具有引诱作用ꎬ其中丁香酚为主要化学作用物质ꎬ研究同样发现丁香对赤拟谷盗具有驱避作用ꎻＫｈｅｌｏｕｌ等[４８]发现薰衣草挥发油对赤拟谷盗具有驱避效应.因此在天然植物挥发油中寻找合适的物质ꎬ对赤拟谷盗等害虫进行防治得到学界的广泛关注ꎬ具有非常重要的意义.然而目前ꎬ关于赤拟谷盗ＯＢＰｓ的组织分布情况ꎬ不同龄㊁性别中的不同蛋白表达差异研究仍不足ꎬ有待进一步考察ꎬ而分布情况及差异不仅在对赤拟谷盗防治工作中ꎬ也在天然植物挥发性物质对赤拟谷盗的驱避㊁触杀作用机制研究中非常重要.如何选择合适的物质在特定的时间段对赤拟谷盗进行防治ꎬ影响其繁殖等行为ꎬ以达到最佳防治效果ꎬ值得学界对赤拟谷盗ＯＢＰｓ进一步研究ꎬ也同样对其他种害虫防治具有借３８㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀桑育黎ꎬ等:赤拟谷盗气味结合蛋白研究进展㊀㊀鉴意义.在采用天然植物挥发油对赤拟谷盗的驱避㊁触杀㊁熏蒸及胃毒等研究实验中ꎬ针对赤拟谷盗ＯＢＰｓ通过何种机制影响赤拟谷盗的行为的研究仍存在不足.ＰＢＰｓ是ＯＢＰｓ家族中重要一员ꎬ在昆虫繁衍过程中起关键作用ꎬ然而实验中亦发现ＰＢＰｓ也可能参与到昆虫的防御机制中ꎬ那么ꎬＰＢＰｓ如何参与到赤拟谷盗防御机制中ꎬ亦需要进一步的研究证实.是否能利用ＰＢＰｓ对昆虫进行防治ꎬ抑制其繁殖从而对害虫进行防治ꎬ保护储粮安全ꎬ及关于ＰＢＰｓ的生理功能和意义亦值得学界进一步研究探索.当前针对ＯＢＰｓ的研究方法ꎬ多数集中在对昆虫离体蛋白的研究ꎬ而离体蛋白尽管在结构上可以保持与体内蛋白一致ꎬ但是二者的生理功能是否存在差异仍有疑点ꎬ受到学界的质疑.若能采用体内蛋白进行实验可能是更好更具有说服力的一种方法.将计算机系统模拟实验与体内外实验相结合ꎬ亦是一种较好的实验方式.采用计算机系统模拟实验对蛋白与配体进行筛选ꎬ对蛋白与配体结合时的作用力进行理论分析ꎬ可大幅度减少实验成本ꎬ节省时间ꎬ同时也为体内外实验提供一些理论支持.通过研究昆虫ＯＢＰｓ有助于深入理解昆虫化学感器ꎬ更好地理解昆虫的自然行为ꎬ从而创造更高的经济效益ꎬ筛选出环保与经济并重的化学驱避剂或天然植物驱避剂.同时ꎬＯＢＰｓ作为载体蛋白ꎬ具有识别㊁运输气味分子的能力ꎬ因此对ＯＢＰｓ的研究不应仅局限于害虫的防治ꎬ还可应用于挥发性物质识别装置ꎬ具有广阔的发展前景.参考文献:[１]㊀ＳｏｋｏｌｏｆｆＡ.ＳｅｘａｎｄｃｒｏｓｓｉｎｇｏｖｅｒｉｎｌｉｎｋａｇｅｇｒｏｕｐｉｉｉｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ[Ｊ].ＣａｎａｄｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｎｅｔｉｃｓａｎｄＣｙｔｏｌｏｇｙꎬ１９７７ꎬ１９(２):２５９－２６３.[２]㊀张涛.我国赤拟谷盗地理分布㊁扩散路径与捕食螨生物防治技术研究[Ｄ].北京:中国农业大学ꎬ２０１７.[３]㊀吕建华ꎬ黄宗文ꎬ史雅ꎬ等.不同温度对赤拟谷盗生长发育和繁殖的影响[Ｊ].中国粮油学报ꎬ２０２０ꎬ３５(１):１３２－１３６.[４]㊀ＷｈｉｔｅＧＧ.Ｅｆｆｅｃｔｓｏｆｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅａｎｄｈｕｍｉｄｉｔｙｏｎｔｈｅｒｕｓｔ￣ｒｅｄｆｌｏｕｒｂｅｅｔｌｅꎬＴｒｉｂｏｌｉｕｍ￣ｃａｓｔａｎｅｕｍ(Ｈｅｒｂｓｔ)(ＣｏｌｅｏｐｔｅｒａꎬＴｅｎｅｂｒｉｏｎｉｄａｅ)ꎬｉｎｗｈｅａｔ￣ｇｒａｉｎ[Ｊ].ＡｕｓｔｒａｌｉａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆＺｏｏｌｏｇｙꎬ１９８７ꎬ３５(１):４３－５９.[５]㊀ＥｎｇｅｌｈａｒｄｔＭꎬＲａｐｏｐｏｒｔＨꎬＳｏｋｏｌｏｆｆＡ.ＯｄｏｒｏｕｓｓｅｃｒｅｔｉｏｎｏｆｎｏｒｍａｌａｎｄｍｕｔａｎｔＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃｏｎｆｕｓｕｍ[Ｊ].Ｓｃｉｅｎｃｅꎬ１９６５ꎬ１５０(３６９６):６３２－６３３.[６]㊀王洁静.赤拟谷盗危害对小麦粉品质的影响[Ｄ].郑州:河南工业大学ꎬ２０１３.[７]㊀ＣｏｎｓｏｒｔｉｕｍＴＧＳ.ＴｈｅｇｅｎｏｍｅｏｆｔｈｅｍｏｄｅｌｂｅｅｔｌｅａｎｄｐｅｓｔＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ２００８ꎬ４５２(７１９０):９４９－９５５.[８]㊀ＥｎｇｓｏｎｔｉａＰꎬＳａｎｄｅｒｓｏｎＡＰꎬＣｏｂｂＭꎬｅｔａｌ.Ｔｈｅｒｅｄｆｌｏｕｒｂｅｅｔｌｅ'ｓｌａｒｇｅｎｏｓｅ:ＡｎｅｘｐａｎｄｅｄｏｄｏｒａｎｔｒｅｃｅｐｔｏｒｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２００８ꎬ３８(４):３８７－３９７.[９]㊀ＶｏｇｔＲＧꎬＰｒｅｓｔｗｉｃｈＧＤꎬＬｅｒｎｅｒＭＲ.Ｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇ￣ｐｒｏｔｅｉｎｓｕｂｆａｍｉｌｉｅｓａｓｓｏｃｉａｔｅｗｉｔｈｄｉｓｔｉｎｃｔｃｌａｓｓｅｓｏｆｏｌｆａｃｔｏｒｙｒｅｃｅｐｔｏｒｎｅｕｒｏｎｓｉｎｉｎｓｅｃｔｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｅｕｒｏｂｉｏｌｏｇｙꎬ１９９１ꎬ２２(１):７４－８４.[１０]㊀ＶｏｇｔＲＧꎬＲｙｂｃｚｙｎｓｋｉＲꎬＬｅｒｎｅｒＭＲ.Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｌｏｎｉｎｇａｎｄｓｅｑｕｅｎｃｉｎｇｏｆｇｅｎｅｒａｌｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓＧＯＢＰ１ａｎｄＧＯＢＰ２ｆｒｏｍｔｈｅｔｏｂａｃｃｏｈａｗｋｍｏｔｈＭａｎｄｕｃａｓｅｘｔａ:ＣｏｍｐａｒｉｓｏｎｓｗｉｔｈｏｔｈｅｒｉｎｓｅｃｔＯＢＰｓａｎｄｔｈｅｉｒｓｉｇｎａｌｐｅｐｔｉｄｅｓ[Ｊ].ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｅｕｒｏｓｃｉｅｎｃｅꎬ１９９１ꎬ１１(１０):２９７２－２９８４.[１１]㊀ＦｅｎｇＬꎬＰｒｅｓｔｗｉｃｈＧＤ.Ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎａｎｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚａｔｉｏｎｏｆａｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａｎｇｅｎｅｒａｌｏｄｏｒａｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎ[Ｊ].Ｉｎｓｅｃｔ４８㊀㊀㊀辽宁大学学报㊀㊀自然科学版２０２２年㊀㊀㊀㊀ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ１９９７ꎬ２７(５):４０５－４１２.[１２]㊀ＳｈｉｒａｉｓｈｉＡꎬＫｕｗａｂａｒａＭ.Ｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆａｍｉｎｏａｃｉｄｓｏｎｔｈｅｌａｂｅｌｌａｒｈａｉｒｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙｃｅｌｌｓｏｆｔｈｅｆｌｙ[Ｊ].ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＧｅｎｅｒａｌＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ１９７０ꎬ５６(６):７６８－７８２.[１３]㊀ＷｉｃｈｅｒＤꎬＭｉａｚｚｉＦ.Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓｏｆｉｎｓｅｃｔｏｌｆａｃｔｏｒｙｒｅｃｅｐｔｏｒｓ:Ｉｏｎｏｔｒｏｐｉｃｒｅｃｅｐｔｏｒｓａｎｄｏｄｏｒａｎｔｒｅｃｅｐｔｏｒｓ[Ｊ].ＣｅｌｌａｎｄＴｉｓｓｕｅＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２０２１ꎬ３８３(１):７－１９.[１４]㊀ＮｉｃｈｏｌｓＺꎬＶｏｇｔＲＧ.ＴｈｅＳＮＭＰ/ＣＤ３６ｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｉｎＤｉｐｔｅｒａꎬＨｙｍｅｎｏｐｔｅｒａａｎｄＣｏｌｅｏｐｔｅｒａ:ＤｒｏｓｏｐｈｉｌａｍｅｌａｎｏｇａｓｔｅｒꎬＤ.ｐｓｅｕｄｏｏｂｓｃｕｒａꎬＡｎｏｐｈｅｌｅｓｇａｍｂｉａｅꎬＡｅｄｅｓａｅｇｙｐｔｉꎬＡｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａꎬａｎｄＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ[Ｊ].ＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ２００８ꎬ３８(４):３９８－４１５.[１５]㊀ＲｙｂｃｚｙｎｓｋｉＲꎬＲｅａｇａｎＪꎬＬｅｒｎｅｒＭＲ.Ａｐｈｅｒｏｍｏｎｅ￣ｄｅｇｒａｄｉｎｇａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅｉｎｔｈｅａｎｔｅｎｎａｅｏｆｔｈｅｍｏｔｈＭａｎｄｕｃａｓｅｘｔａ[Ｊ].ＴｈｅＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｅｕｒｏｓｃｉｅｎｃｅꎬ１９８９ꎬ９(４):１３４１－１３５３.[１６]㊀ＲｙｂｃｚｙｎｓｋｉＲꎬＶｏｇｔＲＧꎬＬｅｒｎｅｒＭＲ.Ａｎｔｅｎｎａｌ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｐｈｅｒｏｍｏｎｅ￣ｄｅｇｒａｄｉｎｇａｌｄｅｈｙｄｅｏｘｉｄａｓｅｓｆｒｏｍｔｈｅｍｏｔｈｓＡｎｔｈｅｒａｅａｐｏｌｙｐｈｅｍｕｓａｎｄＢｏｍｂｙｘｍｏｒｉ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ１９９０ꎬ２６５(３２):１９７１２－１９７１５.[１７]㊀ＧａｏＳＳꎬＺｈａｎｇＫＰꎬＷｅｉＬＴꎬｅｔａｌ.ＩｎｓｅｃｔｉｃｉｄａｌａｃｔｉｖｉｔｙｏｆＡｒｔｅｍｉｓｉａｖｕｌｇａｒｉｓｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌａｎｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍｉｎｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｏｉｌｅｘｐｏｓｕｒｅ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＧｅｎｅｔｉｃｓꎬ２０２０ꎬ１１:５８９.[１８]㊀ＡｈｍｅｄＴꎬＺｈａｎｇＴＴꎬＷａｎｇＺＹꎬｅｔａｌ.Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｃｌｏｎｉｎｇꎬｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｅꎬｏｄｏｒａｎｔａｆｆｉｎｉｔｙꎬａｎｄｓｔａｂｉｌｉｔｙｏｆｔｗｏｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎＭａｃｒｏｃｅｎｔｒｕｓｃｉｎｇｕｌｕｍＢｒｉｓｃｈｋｅ(Ｈｙｍｅｎｏｐｔｅｒａ:Ｂｒａｃｏｎｉｄａｅ)[Ｊ].ＡｒｃｈｉｖｅｓｏｆＩｎｓｅｃｔＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０１７ꎬ９４(２):ｅ２１３７４.[１９]㊀ＰｅｌｏｓｉＰꎬＺｈｏｕＪＪꎬＢａｎＬＰꎬｅｔａｌ.Ｓｏｌｕｂｌｅｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｉｎｓｅｃｔｃｈｅｍｉｃａｌｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ[Ｊ].ＣｅｌｌｕｌａｒａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓＣＭＬＳꎬ２００６ꎬ６３(１４):１６５８－１６７６.[２０]㊀ＭｏｎａｃｏＨＬꎬＺａｎｏｔｔｉＧ.Ｔｈｒｅｅ￣ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄａｃｔｉｖｅｓｉｔｅｏｆｔｈｒｅｅｈｙｄｒｏｐｈｏｂｉｃｍｏｌｅｃｕｌｅ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｗｉｔｈｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔａｍｉｎｏａｃｉｄｓｅｑｕｅｎｃｅｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ[Ｊ].Ｂｉｏｐｏｌｙｍｅｒｓꎬ１９９２ꎬ３２(４):４５７－４６５.[２１]㊀ＬａｒｔｉｇｕｅＡꎬＣａｍｐａｎａｃｃｉＶꎬＲｏｕｓｓｅｌＡꎬｅｔａｌ.Ｘ￣ｒａｙｓｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄｌｉｇａｎｄｂｉｎｄｉｎｇｓｔｕｄｙｏｆａｍｏｔｈｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙｐｒｏｔｅｉｎ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ２００２ꎬ２７７(３５):３２０９４－３２０９８.[２２]㊀ＰｅｌｏｓｉＰꎬＭａｉｄａＲ.Ｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｉｎｓｅｃｔｓ[Ｊ].ＣｏｍｐａｒａｔｉｖｅＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙＰａｒｔＢ:ＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙａｎｄＭｏｌｅｃｕｌａｒＢｉｏｌｏｇｙꎬ１９９５ꎬ１１１(３):５０３－５１４.[２３]㊀ＶｏｇｔＲＧꎬＲｉｄｄｉｆｏｒｄＬＭ.Ｐｈｅｒｏｍｏｎｅｂｉｎｄｉｎｇａｎｄｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎｂｙｍｏｔｈａｎｔｅｎｎａｅ[Ｊ].Ｎａｔｕｒｅꎬ１９８１ꎬ２９３(５８２８):１６１－１６３.[２４]㊀ＤｉｐｐｅｌＳꎬＯｂｅｒｈｏｆｅｒＧꎬＫａｈｎｔＪꎬｅｔａｌ.Ｔｉｓｓｕｅ￣ｓｐｅｃｉｆｉｃｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃｓꎬｃｈｒｏｍｏｓｏｍａｌｌｏｃａｌｉｚａｔｉｏｎꎬａｎｄｐｈｙｌｏｇｅｎｙｏｆｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙａｎｄｏｄｏｒａｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｆｒｏｍｔｈｅｒｅｄｆｌｏｕｒｂｅｅｔｌｅＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍｒｅｖｅａｌｓｕｂｇｒｏｕｐｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｉｅｓｆｏｒｏｌｆａｃｔｉｏｎｏｒｍｏｒｅｇｅｎｅｒａｌｆｕｎｃｔｉｏｎｓ[Ｊ].ＢＭＣＧｅｎｏｍｉｃｓꎬ２０１４ꎬ１５:１１４１.[２５]㊀ＰｅｌｌｅｔｉｅｒＪꎬＬｅａｌＷＳ.Ｇｅｎｏｍｅａｎａｌｙｓｉｓａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐａｔｔｅｒｎｓｏｆｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｆｒｏｍｔｈｅｓｏｕｔｈｅｒｎｈｏｕｓｅｍｏｓｑｕｉｔｏＣｕｌｅｘｐｉｐｉｅｎｓｑｕｉｎｑｕｅｆａｓｃｉａｔｕｓ[Ｊ].ＰＬｏＳＯｎｅꎬ２００９ꎬ４(７):ｅ６２３７.[２６]㊀ＬｉＺＸꎬＺｈｏｕＪＪꎬＳｈｅｎＺＲꎬｅｔａｌ.Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｉｎｇｏｆｐｕｔａｔｉｖｅｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｔｈｅｍａｌａｒｉａｍｏｓｑｕｉｔｏｅｓꎬＡｎｏｐｈｅｌｅｓｇａｍｂｉａｅａｎｄＡ.Ａｒａｂｉｅｎｓｉｓ[Ｊ].ＳｃｉｅｎｃｅｉｎＣｈｉｎａＳｅｒｉｅｓＣ:ＬｉｆｅＳｃｉｅｎｃｅｓꎬ２００４ꎬ４７(６):５６７－５７６.[２７]㊀ＦｏｒêｔＳꎬＭａｌｅｓｚｋａＲ.Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｎｄｅｖｏｌｕｔｉｏｎｏｆａｇｅｎｅｆａｍｉｌｙｅｎｃｏｄｉｎｇｏｄｏｒａｎｔｂｉｎｄｉｎｇ￣ｌｉｋｅｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎａｓｏｃｉａｌｉｎｓｅｃｔꎬｔｈｅｈｏｎｅｙｂｅｅ(Ａｐｉｓｍｅｌｌｉｆｅｒａ)[Ｊ].ＧｅｎｏｍｅＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２００６ꎬ１６(１１):１４０４－１４１３.[２８]㊀ＷａｎｇＲꎬＬｉＦＱꎬＺｈａｎｇＷꎬｅｔａｌ.ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｐｒｏｆｉｌｅａｎａｌｙｓｉｓｏｆｏｄｏｒａｎｔｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎａｎｄｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙｐｒｏｔｅｉｎｇｅｎｅｓｉｎＢｅｍｉｓｉａｔａｂａｃｉＭＥＤｂｙｈｅａｄｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｅ[Ｊ].ＰＬｏＳＯｎｅꎬ２０１７ꎬ１２(２):ｅ０１７１７３９.[２９]㊀胡飞.十种储藏物害虫触角感器的超微结构研究[Ｄ].重庆:西南大学ꎬ２００９.[３０]㊀张颖.玉米象气味结合蛋白的表达与结合特性分析[Ｄ].合肥:安徽农业大学ꎬ２０１９.５８㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀桑育黎ꎬ等:赤拟谷盗气味结合蛋白研究进展６８㊀㊀㊀辽宁大学学报㊀㊀自然科学版２０２２年㊀㊀[３１]㊀王娟.松褐天牛气味结合蛋白基因的克隆与功能分析[Ｄ].武汉:华中农业大学ꎬ２０１５.[３２]㊀ＳｔｅｉｎｂｒｅｃｈｔＲＡ.Ａｒｅｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｏｄｏｒａｎｔｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｉｏｎ?[Ｊ].ＣｈｅｍｉｃａｌＳｅｎｓｅｓꎬ１９９６ꎬ２１(６):７１９－７２７.[３３]㊀ＶｏｇｔＲＧ.Ｍｏｌｅｃｕｌａｒｇｅｎｅｔｉｃｓｏｆｍｏｔｈｏｌｆａｃｔｉｏｎ:ａｍｏｄｅｌｆｏｒｃｅｌｌｕｌａｒｉｄｅｎｔｉｔｙａｎｄｔｅｍｐｏｒａｌａｓｓｅｍｂｌｙｏｆｔｈｅｎｅｒｖｏｕｓｓｙｓｔｅｍ[Ｍ]//ＭｏｌｅｃｕｌａｒＭｏｄｅｌＳｙｓｔｅｍｓｉｎｔｈｅＬｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ.Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ:ＣａｍｂｒｉｄｇｅＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙＰｒｅｓｓꎬ１９９５:３４１－３６８. [３４]㊀ＲｏｇｅｒｓＭＥꎬＳｕｎＭꎬＬｅｒｎｅｒＭＲꎬｅｔａｌ.Ｓｎｍｐ￣１ꎬａｎｏｖｅｌｍｅｍｂｒａｎｅｐｒｏｔｅｉｎｏｆｏｌｆａｃｔｏｒｙｎｅｕｒｏｎｓｏｆｔｈｅｓｉｌｋｍｏｔｈＡｎｔｈｅｒａｅａｐｏｌｙｐｈｅｍｕｓｗｉｔｈｈｏｍｏｌｏｇｙｔｏｔｈｅＣＤ３６ｆａｍｉｌｙｏｆｍｅｍｂｒａｎｅｐｒｏｔｅｉｎｓ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＢｉｏｌｏｇｉｃａｌＣｈｅｍｉｓｔｒｙꎬ１９９７ꎬ２７２(２３):１４７９２－１４７９９.[３５]㊀ＺｈａｎｇＹＣꎬＧａｏＳＳꎬＸｕｅＳꎬｅｔａｌ.Ｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏｔｈｅｄｅｆｅｎｓｅｏｆｔｈｅｒｅｄｆｌｏｕｒｂｅｅｔｌｅꎬＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍꎬａｇａｉｎｓｔｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｏｆＡｒｔｅｍｉｓｉａｖｕｌｇａｒｉｓ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０２０ꎬ１１:８１９. [３６]㊀ＣｏｎｔｒｅｒａｓＥꎬＲａｕｓｅｌｌＣꎬＲｅａｌＭＤ.ＰｒｏｔｅｏｍｅｒｅｓｐｏｎｓｅｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍｌａｒｖａｅｔｏＢａｃｉｌｌｕｓｔｈｕｒｉｎｇｉｅｎｓｉｓｔｏｘｉｎｐｒｏｄｕｃｉｎｇｓｔｒａｉｎｓ[Ｊ].ＰＬｏＳＯｎｅꎬ２０１３ꎬ８(１):ｅ５５３３０.[３７]㊀李豫强ꎬ张红建ꎬ郑联合ꎬ等.小麦气味中诱集赤拟谷盗的有效成分[Ｊ].中国粮油学报ꎬ２０２１ꎬ３６(３):１２２－１２８. [３８]㊀ＨｉｔｃｈｅｎＳＪꎬＳｈｏｓｔａｋＡＷꎬＢｅｌｏｓｅｖｉｃＭ.Ｈｙｍｅｎｏｌｅｐｉｓｄｉｍｉｎｕｔａ(Ｃｅｓｔｏｄａ)ｉｎｄｕｃｅｓｃｈａｎｇｅｓｉｎｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎｏｆｓｅｌｅｃｔｇｅｎｅｓｏｆＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃｏｎｆｕｓｕｍ(Ｃｏｌｅｏｐｔｅｒａ)[Ｊ].ＰａｒａｓｉｔｏｌｏｇｙＲｅｓｅａｒｃｈꎬ２００９ꎬ１０５(３):８７５－８７９.[３９]㊀孙小洁ꎬ李仔博ꎬ张强ꎬ等.绿盲蝽气味结合蛋白ＡｌｕｃＯＢＰ３３配体结合特性[Ｊ].中国生物防治学报ꎬ２０２０ꎬ３６(２):２０３－２１０.[４０]㊀李秋玲.班氏跳小蜂气味结合蛋白ＯＢＰｓ的结合特性分析[Ｄ].武汉:华中农业大学ꎬ２０１８.[４１]㊀余海忠.二化螟触角感受器类型及其ＧＯＢＰ２基因保守区的克隆与序列分析[Ｄ].杭州:浙江大学ꎬ２００４. [４２]㊀ＺｈａｎｇＨꎬＣｈｅｎＪＬꎬＬｉｎＪＨꎬｅｔａｌ.Ｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓａｎｄｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙｐｒｏｔｅｉｎｓｐｏｔｅｎｔｉａｌｌｙｉｎｖｏｌｖｅｄｉｎｈｏｓｔｐｌａｎｔｒｅｃｏｇｎｉｔｉｏｎｉｎｔｈｅＡｓｉａｎＣｉｔｒｕｓｐｓｙｌｌｉｄꎬＤｉａｐｈｏｒｉｎａｃｉｔｒｉ[Ｊ].ＰｅｓｔＭａｎａｇｅｍｅｎｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０２０ꎬ７６(８):２６０９－２６１８. [４３]㊀ＬｉＧＷꎬＣｈｅｎＸＬꎬＣｈｅｎＬＨꎬｅｔａｌ.ＦｕｎｃｔｉｏｎａｌａｎａｌｙｓｉｓｏｆｔｈｅｃｈｅｍｏｓｅｎｓｏｒｙｐｒｏｔｅｉｎＧｍｏｌＣＳＰ８ｆｒｏｍｔｈｅｏｒｉｅｎｔａｌｆｒｕｉｔｍｏｔｈꎬＧｒａｐｈｏｌｉｔａｍｏｌｅｓｔａ(Ｂｕｓｃｋ)(Ｌｅｐｉｄｏｐｔｅｒａ:Ｔｏｒｔｒｉｃｉｄａｅ)[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０１９ꎬ１０:５５２. [４４]㊀ＺｈａｎｇＹＣꎬＧａｏＳＳꎬＸｕｅＳꎬｅｔａｌ.Ｏｄｏｒａｎｔ￣ｂｉｎｄｉｎｇｐｒｏｔｅｉｎｓｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｔｏｔｈｅｄｅｆｅｎｓｅｏｆｔｈｅｒｅｄｆｌｏｕｒｂｅｅｔｌｅꎬＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍꎬａｇａｉｎｓｔｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｏｆＡｒｔｅｍｉｓｉａｖｕｌｇａｒｉｓ[Ｊ].ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙꎬ２０２０ꎬ１１:８１９. [４５]㊀ＣｈｅｎＨＰꎬＹａｎｇＫꎬＹｏｕＣＸꎬｅｔａｌ.ＲｅｐｅｌｌｅｎｃｙａｎｄｔｏｘｉｃｉｔｙｏｆｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｆｒｏｍａｔｒａｃｔｙｌｏｄｅｓｃｈｉｎｅｎｓｉｓＲｈｉｚｏｍｅｓａｇａｉｎｓｔＬｉｐｏｓｃｅｌｉｓｂｏｓｔｒｙｃｈｏｐｈｉｌａ[Ｊ].ＪｏｕｒｎａｌｏｆＦｏｏｄＰｒｏｃｅｓｓｉｎｇａｎｄＰｒｅｓｅｒｖａｔｉｏｎꎬ２０１５ꎬ３９(６):１９１３－１９１８. [４６]㊀ＡｂｏｕｅｌａｔｔａＡＭꎬＫｅｒａｔｕｍＡＹꎬＡｈｍｅｄＳＩꎬｅｔａｌ.ＲｅｐｅｌｌｅｎｔꎬｃｏｎｔａｃｔａｎｄｆｕｍｉｇａｎｔａｃｔｉｖｉｔｉｅｓｏｆＧｅｒａｎｉｕｍ(ＰｅｌａｒｇｏｎｉｕｍｇｒａｖｅｏｌｅｎｓＬ.'Ｈéｒ)ｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌｓａｇａｉｎｓｔＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃａｓｔａｎｅｕｍ(Ｈｅｒｂｓｔ)ａｎｄＲｈｙｚｏｐｅｒｔｈａｄｏｍｉｎｉｃａ(Ｆ.)[Ｊ].ＩｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌＪｏｕｒｎａｌｏｆＴｒｏｐｉｃａｌＩｎｓｅｃｔＳｃｉｅｎｃｅꎬ２０２０ꎬ４０(４):１０２１－１０３０.[４７]㊀韩群鑫ꎬ黄寿山.几种中药材仓贮害虫对丁香的嗅觉行为反应[Ｊ].仲恺农业工程学院学报ꎬ２０１２ꎬ２５(１):１－５. [４８]㊀ＫｈｅｌｏｕｌＬꎬＫｅｌｌｏｕｃｈｅＡꎬＢｒéａｒｄＤꎬｅｔａｌ.Ｔｒａｄｅ￣ｏｆｆｂｅｔｗｅｅｎａｔｔｒａｃｔｉｏｎｔｏａｇｇｒｅｇａｔｉｏｎｐｈｅｒｏｍｏｎｅｓａｎｄｒｅｐｅｌｌｅｎｔｅｆｆｅｃｔｓｏｆｓｐｉｋｅｌａｖｅｎｄｅｒｅｓｓｅｎｔｉａｌｏｉｌａｎｄｉｔｓｍａｉｎｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｌｉｎａｌｏｏｌｉｎｔｈｅｆｌｏｕｒｂｅｅｔｌｅＴｒｉｂｏｌｉｕｍｃｏｎｆｕｓｕｍ[Ｊ].ＥｎｔｏｍｏｌｏｇｉａＥｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｉｓｅｔＡｐｐｌｉｃａｔａꎬ２０１９ꎬ１６７(９):８２６－８３４.(责任编辑㊀李㊀超)㊀㊀。

专题综述1)国家自然科学基金倾斜项目(39770498)和国家攀登计划项目(85231)资助。

2)作者为山东农业大学在职博士生。

收稿日期:1999209228昆虫气味结合蛋白研究进展1)刘　勇2)(浙江大学植保系　杭州　310029)倪汉祥(中国农业科学院植物保护研究所　北京　100094)胡　萃(浙江大学植保系　杭州　310029) 20世纪80年代后,人们开始探求昆虫对气味物质的感受机制。

随着昆虫行为学、生物化学、分子生物学以及昆虫电生理技术的飞速发展,自90年代开始,深入研究昆虫的嗅觉反应机理已有可能。

研究表明,昆虫触角中的气味结合蛋白(odo ran t 2b inding p ro tein 简称,OB P )在昆虫嗅觉反应过程中起重要作用[1]。

本文试从气味分子的化学结构及特征、OB P 的化学特性、生理功能及研究展望等方面作一综述,以期推动该领域的研究与发展。

1　气味分子的化学结构及特征明确气味分子的化学结构及特征,有助于确定气味结合蛋白的结构。

目前研究以鳞翅目昆虫居多,重点在其外激素。

鳞翅目昆虫性外激素结构同源性高,易于与其它气味区别。

它们大多由12～20个碳原子的非饱和碳链组成,线性排列,疏水性强;在1号位上具有醇、醛或酯的官能团;舞毒蛾L ym an tria d isp a r 的性外激素具有氧环结构,有对应体存在。

由于其大多为线状分子,结构上具有一定的灵活性,在水溶性的介质内,为了缩小同水分子的相互作用,碳氢链可能弯曲形成胶态分子团(m icelles )[1]。

植源气味分子的结构变化较大,包括醇、醛、酯、萜类、芳香族化合物及呋喃等。

昆虫的嗅觉反应器官对性外激素的反应具有较高的敏感性和特异性,对植物的一般气味组分(general odo rs )的敏感性和特异性较低。

2　昆虫气味结合蛋白昆虫OB P 是一类低分子量的酸性可溶性蛋白,主要具有以下特征[2～6]:(1)多肽链中有6个保守的半胱氨酸;(2)分子量较小,约为16KD a ;(3)蛋白质为酸性,等电点多在4.4～5.2之间;(4)多存在于昆虫触角嗅觉感受器的淋巴液中。

东亚飞蝗气味分子结合蛋白异形体的多态性及发育特征的
开题报告
开题报告
题目：东亚飞蝗气味分子结合蛋白异形体的多态性及发育特征研究
一、研究背景
东亚飞蝗是一种害虫，在农业生产中造成巨大损失。

有证据表明，东亚飞蝗的行为和繁殖受到气味分子的影响，而气味分子结合蛋白（OBP）是一类介导昆虫嗅觉的重要蛋白质。

OBP异形体的多态性和发育特征对于解析昆虫嗅觉信号传递机制具有重要意义。

因此，本研究旨在探究东亚飞蝗OBP异形体的多态性及其发育特征，进一步揭示其对气味分子识别的作用机制。

二、研究内容
1. 确定东亚飞蝗OBP基因家族
通过对东亚飞蝗进行基因组测序和分析，确定其OBP基因家族。

2. 分析东亚飞蝗OBP异形体的多态性
通过克隆重组东亚飞蝗OBP基因并进行体外表达，利用质谱和光谱等技术手段，探究OBP的结构及其异形体的多态性。

3. 研究东亚飞蝗OBP的发育特征
通过RT-PCR和蛋白质组学技术，分析东亚飞蝗OBP在不同发育阶段的表达模式及其与昆虫生长发育的关系。

4. 探究东亚飞蝗OBP在识别气味分子中的作用机制
利用离子迁移光谱技术、双电子荧光共振能量转移技术和核磁共振技术等手段，揭示东亚飞蝗OBP在气味分子识别和信号传递中的作用机制。

三、研究意义
本研究对于揭示东亚飞蝗气味感知和识别的分子机制具有重要意义，也将对未来开发有效的防治措施提供有力支持。

此外，对于深入了解昆虫嗅觉传递机制及其与行为、繁殖等方面的关系，也有一定的启示作用。

昆虫嗅觉机制的研究进展张瑜;张胜男;张媛媛;刘志韬;孙朝辉;温秀军【摘要】嗅觉机制对于昆虫选择栖息地、获得食物、趋利避害、传递讯息、群集以及繁殖等许多行为起到重要作用。

因此，通过研究昆虫嗅觉系统，可以阐释嗅觉发生过程中的普遍机理，还有助于理解昆虫嗅觉活动与其整个生命活动之间的联系，进而为高等动物特别是人的嗅觉研究提供科学依据。

并且通过对昆虫嗅觉机理的研究，发展出了一系列新的害虫治理方法，为害虫防治提供了新的思路。

近年来，随着生物化学、分子生物学、昆虫行为学和昆虫电生理学的深入研究，科技人员发现了许多相关的嗅觉活性分子和嗅觉相关基因，从分子层面对昆虫嗅觉机制进行解释。

本文综述了气味信号通过嗅感器转变为电信号，并由昆虫触角叶编码整合，最终传递到前脑整个过程中所涉及的分子组件及昆虫体内生理生化等方面有关进展。

%Unlike humans ,the insect olfactory mechanism has many important effects on insect behavior ,including habitat choosing ,food‐hunting ,gathering ,tropism ,reproduction ,signal communication ,etc .The research of the insect olfactory mechanism can interpret some common mechanism of smell happened and the connection between the smell activity with the whole life activities .Thus ,it provides a scientific basis for the research of olfaction higher animals ,particularly humans . Inaddition ,using this kind of life activity characteristics of insect to control pest is also a kind of important means in Integrated pest management .In recent years ,with the rapid development of the insectbehavior ,biochemistry ,molecular biology and insectelectrophysiology ,many bioactive molecules and genes associated witholfaction were found ,and they interpret the possible reaction mechanism of sense of smell at the molecular level . In this paper , the authorsum marized the progress on odorant recognition , odorant‐receptor interaction at the molecular level and the mechanism of electrochemical signal transduction . What's more , the article introduces the process that the scent signals transform into electrical signal via the olfactory sensors ,then encoded and integrated by insect antennal lobe ,eventually passed to the forebrain ,and the molecular components and physiological or biochemical reaction in the insect body throughout this process .【期刊名称】《福建农业学报》【年(卷),期】2016(031)005【总页数】7页(P538-544)【关键词】嗅觉感受机理;气味结合蛋白;嗅觉受体;信号传递;神经元【作者】张瑜;张胜男;张媛媛;刘志韬;孙朝辉;温秀军【作者单位】华南农业大学林学与风景园林学院，广东广州 510642;华南农业大学林学与风景园林学院，广东广州 510642;华南农业大学林学与风景园林学院，广东广州 510642;华南农业大学林学与风景园林学院，广东广州 510642;华南农业大学林学与风景园林学院，广东广州 510642;华南农业大学林学与风景园林学院，广东广州 510642【正文语种】中文【中图分类】S433昆虫触角表皮上有特化的感受器，其上有嗅觉神经元。

昆虫嗅觉受体基因的进化与适应昆虫的嗅觉系统对于它们的生存至关重要，因为它是它们寻找食物和制造抵御天敌的化学物质的基础。

因此，昆虫的嗅觉受体基因的进化与适应具有非常重要的意义。

本文将对昆虫嗅觉受体基因的进化和适应进行探究。

1. 昆虫嗅觉受体基因的多样性昆虫嗅觉受体基因由一页膜蛋白组成，通常分为两个主要类别：嗅觉受体（ORs）和嗅觉结合蛋白（OBPs）。

ORs主要负责捕获气味分子，溶解在嗅觉结合蛋白中，并将型号递送到脑部处理。

OBPs主要提高气味分子在高浓度环境下的探测灵敏度。

昆虫嗅觉受体基因家族中的不同成员对于特定类型的味道非常敏感，在繁殖、寻找食物和逃避天敌等过程中发挥着重要作用。

昆虫嗅觉受体基因具有非常高的多样性，即使在不同物种中也存在很大的差异。

据统计，在蚊子中发现大约150个OR和50个OBP基因，而在果蝇中只有61个OR和28个OBP基因。

这种多样性反映了昆虫嗅觉受体基因的进化历程。

在昆虫漫长的生存和繁衍过程中，环境的变化促进了它们的生物进化，如气候变化、食物供应和天敌的压力等，将不同昆虫物种分散在不同的生境中推动了不同基因的进化，使得昆虫嗅觉受体基因的多样性逐渐增加和丰富。

2. 昆虫嗅觉受体基因的进化昆虫嗅觉受体基因的进化主要指其基因序列和结构的变化。

我们根据昆虫嗅觉受体基因序列的同源性可以将其分为两个大类：常数序列区域（CS）和可变序列区域（VS）。

昆虫嗅觉受体基因序列中的CS区域具有相似的序列和长度，在不同嗅觉受体基因家族中是保守的。

VS区域比较短，具有高度可变性，是一个物种与物种之间差异的主要来源。

在这样的结构中，VS区域在不断不断进化的过程中出现了很多编码区和非编码区重排、插入、缺失和基因转制等变异形式。

这种变异过程被认为是普通基因乘法和引起生物多样性的重要机制之一。

在进化过程中，昆虫嗅觉受体基因家族发生了除了基因家族扩张和重排的很多变化。

首先，新基因的产生广泛存在于昆虫嗅觉受体基因家族中，特别是与物种适应和繁殖有关的基因。