第四章 呼吸作用

第二节植物的呼吸代谢途径

呼吸作用糖的分解代谢途径有3种： 糖酵解 戊糖磷酸途径 三羧酸循环 进行的场所： 胞质溶胶和线粒体内进行
植物的有氧呼吸过程

糖酵解（glycolysis）
己糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程， 通称为糖酵解（glycolysis）。糖酵解亦称为 EMP途径（EMP pathway），以纪念对这方 面工作贡献较大的三位德国生物化学家：G. Embden，O. Meyerhof和J.K. Parnas
发酵作用(fermentation)—无氧呼吸 酒精发酵： CH3COCOOH → CO2 + CH3CHO（丙酮酸脱羧 酶） CH3CHO + NADH + H+ → CH3CH2OH + NAD+ 酒精发酵（alcoholic fermentation）主要在酵母菌 作用下进行，可是高等植物在氧气不足条件下， 也会进行酒精发酵。 乳酸发酵(lactic acid fermentation)的反应式如下： CH3COCOOH + NADH + H+ → CH3CHOHCOOH + NAD+（乳酸脱氢酶）


复合体Ⅱ（complex Ⅱ） 又叫琥珀酸脱氢酶 （succinate dehydrogenase）,由FAD和3个FeS中心组成。功能：催化琥珀酸氧化为延胡 索酸，并把H转移到UQ生成UQH2。此复合 体不泵出质子 复合体Ⅲ（complexⅢ） 又称细胞色素bc1 复合物（Cytochrome bc1 complex）,它氧化 还原型泛醌，生成UQH2 ,UQH2把电子经过 1个Fe-S中心，2个Cytb（Cytb565和Cytb560） 和1个Cytc1最后传到Cytc。Cytc是小蛋白体， 疏松地附在内膜的外表面，其功能是在复 合体Ⅲ和Ⅳ之间传递电子。此复合体泵出4 个质子到膜间间隙



乳酸发酵多发生于乳酸菌，但高等植物在低 氧或缺氧条件下，也会发生乳酸发酵，玉米 种子在缺氧下，不同时期形成不同发酵类型： 初期发生乳酸发酵，后来转变为酒精发酵。 无氧呼吸在细胞质中进行 无氧呼吸有机物消耗大，能量利用效率低
产生酒精和乳酸的积累，对细胞原生质有毒 害作用

三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle，简写为 TCA环）--有氧呼吸
NADH FMN Fe S UQCytb 、FeS、 Cytc1 … Cytc … Cyta a3 →O2
→Fp→交替氧化
• 交替途径放出的电子也不与磷酸化耦联，所以不产生ATP，只能 放热，或者只能产生1个ATP，P/O=1。 • 抗氰呼吸有什么生理意义？ 利于授粉 天南星科海芋 能量溢流 能量溢流假说（energy overflow hypothesis） 增强抗逆性 交替途径是植物对各种逆境（缺磷、冷害、旱害、 渗透调节等）的反应.
Figure 4-6


植物线粒体的电子传递链位于线粒体的内 膜上，由5种蛋白复合体（protein complex） 组成 复合体Ⅰ（complex I）也称NADH脱氢酶 （NADH dehydrogenase），辅基FMN和几 个Fe-S中心组成，作用是将线粒体基质中的 NADH+H+的2对电子即4个质子泵到膜间间 隙（intermembrane space）,同时复合体也经 过Fe-S中心将电子转移给泛醌（ubiquinone, UQ或Q）。
高等植物在无氧呼吸时，先形成丙酮酸， 然后转变为酒
B. 乳酸发酵
高等植物在无氧呼吸时，先形成丙酮酸， 然后转变为乳酸的过程。
ΔG0′= -197 kJ•mol-1

呼吸作用的生理意义(Significances) 呼吸作用提供植物生命活动所需要的大部 分能量 呼吸过程为其他化合物合成提供原料 为代谢活动提供还原力 增强植物抗病免疫的能力
第三节 电子传递与氧化磷酸化

生物氧化（biological oxdation) 指在生物体细胞的线粒体内的一系列传递氢 和电子的氧化还原反应


糖酵解和三羧酸循环中所产生的 NADH+H+不能直接与游离的氧分子结合， 需要经过电子传递链传递后，才能与氧结 合。 电子传递链（electron transport chain）亦称 呼吸链（respiratory chain），就是呼吸代谢 中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺 序的电子传递体组成的电子传递途径，传 递到分子氧的总过程 组成电子传递链的传递体可分为氢传递体 和电子传递体。


戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathway，PPP） 在高等植物中，还发现可以不经过无氧呼吸生成 丙酮酸而进行有氧呼吸的途径。又称已糖磷酸途 径（hexose monophosphate pathway，HMP） 戊糖磷酸途径总的反应是： 6G6P+12NADP++7H2O →5G6P+6CO2+ Pi +12NADPH+12H+ p54

糖酵解的化学反应（Chemical reaction of glycolysis ） 可分为3个阶段： 1．己糖的磷酸化 这一阶段是淀粉或己糖活化，将 果糖活化为果糖-1，6-二磷酸， 2．己糖磷酸的裂解 这个阶段反应包括己糖磷酸裂 解为2分子丙糖磷酸，以及丙糖磷酸之间的相互转 化,它的己糖磷酸和丙糖磷酸也可能来自质体。 3．ATP和丙酮酸的生成 这个阶段葡萄糖氧化释放 能量，并形成ATP和NADH + H+，最终生成丙酮 酸，因此这个阶段也称为氧化产能阶段。由于底物 的分子磷酸直接转到ADP而形成ATP，所以一般称 之为底物水平磷酸化（substrate level phosphorylation）。
糖酵解过程中的氧化分解是没有分子氧参 与的，它所需的氧是来自组织内的含氧物 质，即水分子和被氧化的糖分子，因此糖 酵解也称为分子内呼吸（intromolecular respiration）。 糖酵解的反应可归纳为： 葡萄糖 + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi→2丙酮酸 +2NADH+2H+ +2ATP + 2H2O


末端氧化酶（terminal oxidase）是把底物的 电子传递到分子氧并形成水或过氧化氢的 酶 细胞色素氧化酶（cytochrome oxidase）
细胞色素氧化酶 4cyta(Fe2 ) O2 4H2O 2H2O 4Cyta(Fe3+ )

交替氧化酶（alternative oxidase）在氰化物 存在下，某些植物呼吸不受抑制，所以把 这种呼吸称为抗氰呼吸（cyanide-resistant respiration）





糖酵解的生理意义 1．糖酵解普遍存在于动物、植物和微生物 中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。 2．糖酵解的一些中间产物（如丙糖磷酸） 和最终产物丙酮酸，化学性质十分活跃， 产生不同的物质。 3．糖酵解除了有3步反应不可逆外，其余反 应是可逆的，所以，它为糖提供基本途径。 4．糖酵解释放一些能量，供生物体需要， 尤其是对厌氧生物

三羧酸循环反应可写成下列方程式： 2CH3COCOOH + 8NAD+ + 2FAD + 2ADP + 2Pi + 4H2O → 6CO2 + 2ATP + 8NADH + 8H+ + 2FADH2 三羧酸循环的生理意义 1．三羧酸循环是提供生命活动所需能量的 主来源。 2．三羧酸循环是物质代谢的枢纽

电子在呼吸链上传递的动力是电势梯度， 每个传递体都具有其标准电位。电子只能 从低电位向高电位传递，例如NADH的E0′ 为-0.320 V，UQ为+0.070 V，O2为+0.816 V

氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）。 在生物氧化中，电子经过线粒体的电子传递 链传递到氧，伴随ATP合酶催化，使ADP和 磷酸合成ATP的过程 关于氧化和磷酸化的耦联的机理 ---（英， 1961）P. Mitchell 提出的化学渗透假说 （chemiosmotic hypothesis）
糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧的条件下， 通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步 氧化分解，直到形成水和二氧化碳为止。这 个循环是英国生物化学家H．Krebs首先发现 的，所以又名Krebs环（Krebs cycle）。 三羧酸循环是在细胞中的线粒体内进行的。


丙酮酸的氧化脱羧 在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体，通过氧化脱 羧生成乙酰CoA，然后再进入三羧酸循环彻底分 解。因而丙酮酸的氧化脱羧反应是连接糖酵解和 三羧酸循环的桥梁。 丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合体（pyruvic acid dehydrogenase complex）催化下氧化脱羧生成乙酰 CoA和NADH，反应式如下： CH3COCOOH + CoA-SH + NAD+ —— CH3CO～SCoA + CO2 + NADH + H+ 三羧酸循环的化学历程（The processes of tricarboxylic acid cycle） 1．柠檬酸生成阶段 2．氧化脱羧阶段 3．草酰乙酸的再生阶段


复合体Ⅳ，又称细胞色素氧化酶（Cytochrome oxidase），含2个铜中心（CuA和CuB），Cyta和 Cyta3。复合体Ⅳ是末端氧化酶（terminal oxidase），把Cytc的电子传给O2,激发 O2并与基 质中的H+结合形成H2O，每传递一对电子时， 有2个H+泵出 复合体V，又称ATP合酶（ATPsynthase），由Fo 和F1两部分组成，所以亦称为FoF1-ATP合酶， 它能催化ADP和Pi转变为ATP