第六章 雌核发育和雄核发育0226

鱼类雌核发育二倍体的诱发
一般来说，鱼类雌核发育二倍体的诱发可 以通过精子染色体的遗传失活，以及卵子 染色体的二倍体化而实现。
精子染色体的遗传失活
用各种辐射或化学方法处理鱼类精子，都可以有效地破坏 染色体上的遗传物质，但这种遗传上失去活性的精子仍具 有进入卵子的能力。 1、辐射处理 常用的射线有γ射线、X 常用的射线有γ射线、X射线和紫外线等。 γ 和X射线穿透 力较强，可在同一时间处理大量精子；紫外线穿透力较弱。 γ射线常用钴60作辐射源，用Co60- γ射线处理镜鲤、野鲤和 射线常用钴60作辐射源，用Co60华南鲤精子； X射线照射失活泥鳅和鲤鱼精子染色体；紫 外线照射鲤鱼、虹鳟精液，精液应尽可能铺得薄些。 2、化学药物 常用的药物：甲苯胺蓝、乙烯脲、二甲基硫酸盐、丫啶黄 和噻嗪等，如能找出处理浓度和处理时间，也许可用于失 活鱼类精子染色体。
异育银鲫
异育银鲫是用方正银鲫作母本，兴国红鲤 作父本，人工杂交而成的异精雌核发育子 代。异育银鲫与亲本相比具有杂交优势。 具有食性杂、生长快等特点。其生长速度 比鲫快l 比鲫快l－2倍以上，比其母本方正银鲫快 34.7％。当年繁殖的苗种，养到年底，一 34.7％。当年繁殖的苗种，养到年底，一 般可长到0.25公斤以上，已在全国21个省 般可长到0.25公斤以上，已在全国21个省 市推广养殖，收到了显著的经济效益。全 国各地均可养殖。
雌核发育后裔的能育性
据报道，较老龄的雌核发育鲤鱼性腺发育有较 大的种族和个体差异，近半数鱼可能有严重的 畸形卵巢，且大部分雌鱼具有间性的特征。 雌核发育鲤鱼的染色体组在过渡到纯合状态后 带有负向影响能育性的隐性基因，如同近交。 雌核发育鲤鱼和草鱼中可见到具有正常能育性 的雌鱼，这与三倍体相反。已从它们成功获得 了雌核发育的第二代，鲤鱼则为第三代。
天然雌核发育鱼类
1932年，首次发现亚马逊花鳉是营天然雌核 1932年，首次发现亚马逊花鳉是营天然雌核 发育鱼类。后来，发现银鲫、花鳉属的某些 鱼类、关东系银鲫、月银汉鱼属的一种是天 然雌核发育鱼类。据报道，天然雌核发育鱼 类还有胎生贝湖鱼、亚洲箭齿鲽和一种斜齿 鳊。 天然雌核发育鱼类的染色体组成具有某些共 同特点，除了偶尔产生三倍体的亚马逊花鳉， 一种银鲫为二倍体，日本的关东系银鲫为四 倍体外，一般为三倍体。
人工雌核发育二倍体的鉴定
当胚胎眼色素出现时，可根据胚胎身体上出现黑 色素与否鉴别雌核发育或杂交后裔。 全鳞型鲤鱼辐射精子与散鳞型鲤鱼的卵子人工授 精，获得100%的散鳞后裔，确证是雌核发育二倍 精，获得100%的散鳞后裔，确证是雌核发育二倍 100% 体。 运铁蛋白基因位点生化变异提供雌核发育的证据。 染色体计数和组型分析是鉴别雌核发育最准确的 方法。 遗传标记提供的证据可以鉴别雌核发育的来源。
雌核发育二倍体的性别
雌核发育个体或后裔的性别是由卵核的遗 传成分（染色体）决定的。 雌性配子同型（XX）的鱼类，在遗传上和 雌性配子同型（XX）的鱼类，在遗传上和 表型上都是雌性。 雌性配子异型（ZW）的鱼类，人工雌核发 雌性配子异型（ZW）的鱼类，人工雌核发 育的结果可产生雌性和雄性两种性别。
雌核发育二倍体的生长与发育
第六章 雌核发育和 雄核发育
Chapt.4 Gynogenesis and Androgenesis
鱼类的雌核发育
雌核发育：卵子须经激发才能产生只具有 母系遗传物质的个体的有性生殖方式。 营天然雌核发育的鱼类共同特点：卵子具 有与母本完全相同的染色体组型，卵子与 近缘两性型种类雄鱼的精子激发后才能发 育，但精子只起激发作用，并未发生雌、 雄原核的融合或配子配合。因此，后代不 具父本性状。
人工诱发二倍体雌核发育
人工诱发二倍体雌核发育的方法包括物理 （温度与静水压）、化学和生物（杂交） 三种。 据报道，已获得人工雌核发育二倍体的鱼 类有30多种。包括鲟鱼，鳇鱼，白鲑，虹鳟， 类有30多种。包括鲟鱼，鳇鱼，白鲑，虹鳟， 大麻哈鱼，美洲红点鲑，鲤、红鲤、镜鲤 及其杂种，鲫，草鱼，鳜鱼，鲽鱼，川鲽， 斑马鱼，罗非鱼，白鲢等。
牙鲆全雌化技术研究
应用真鲷精子激活牙鲆卵子，优选了冷休克的起始时间、持续时间和 冷休克温度等技术参数，使染色体加倍，成功地诱导了牙鲆雌核发育； 应用高温培育方法，把雌核发育二倍体鱼诱导成为遗传上为雌性功能 上为雄性的“伪雄鱼”，其雄性化率达92%以上；高温诱导伪雄鱼方法 上为雄性的“伪雄鱼”，其雄性化率达92%以上；高温诱导伪雄鱼方法 避免了以往应用激素诱导引起的食用安全上的隐患和对环境的污染； 应用早期低温培育方法，培育雌核发育二倍体鱼，能有效抑制雌性向 雄性转化，使雌性化率达94%以上；用伪雄鱼与雌亲鱼配组，使其自然 雄性转化，使雌性化率达94%以上；用伪雄鱼与雌亲鱼配组，使其自然 产卵，实现了全雌卵的规模化生产。根据养殖产业秋季用卵的需求， 开发了全雌牙鲆反季节繁育技术，采用调整光照时间和水温的方法， 通过2 通过2-3个月培育，可实现一年内任意季节产卵。全雌牙鲆已经推广到 河北、辽宁、山东、福建等省，辽宁省东港市池塘养殖全雌牙鲆逾2 河北、辽宁、山东、福建等省，辽宁省东港市池塘养殖全雌牙鲆逾2万 5千亩，取得了很好经济效果和社会效益。研究成果对利用鱼类性别控 制技术提高养殖产量及经济效益具有重要的推动作用。
雌核发育后裔的成活率 雌核发育后裔的能育性 天然雌核发育银鲫性腺发育的某些特征
雌核发育后裔的成活率
就天然雌核发育的两性型银鲫来说，不论是 自交的子代或与鲤鱼、红鲫精子人工授精产 生的子代，成活率都是很高的，显示出生命 力强的特点。 雌核发育产生的后裔是高度自交，且遗传上 是完全一致的，因此，人工诱发雌核发育的 后裔较正常受精获得的后裔成活率低和生长 慢。
天然雌核发育在水产养殖上的应用
异育银鲫 天然雌核发育鲫鱼的开发利用 银鲫及异育银鲫品系的选育
异精雌核发育与异育银鲫
用兴国红鲤为父本，方正银鲫为母本的属 间 “杂交”，异源精子不仅能刺激银鲫卵 杂交” 雌核发育，还能影响发育子代的某些性状， 如生长、性比、体色和同工酶等，但精核 并未与卵核真正结合。这种表现出异源精 子生物学效应的雌核发育称为异精雌核发 育。 异精雌核发育银鲫的子代统称异育银鲫。
异育银鲫
异育银鲫是由中国科学院水生生物研究所培育，选用方正银 鲫为母本，以兴国红鲤为父本，经人工授精所产生的异精雌 核发育子代。由于方正银鲫是一种天然雌核发育的三倍体鱼， 其三倍体卵和兴国红鲤的精子（单倍体）进行激活之后，行 其固有的雌核发育成三倍体银鲫。这种用异源精子受精并对 子代具有生物学效应的雌核发育，称之为异精雌核发育，所 以把子代简称为“异育银鲫” 以把子代简称为“异育银鲫”。
天然雌核发育银鲫性腺发育的某些特征
天然雌核发育银鲫雌鱼的卵巢都能正常发育， 生殖季节到来时，已达性成熟的个体均能与 同种或异种雄鱼交配、产卵，繁衍后代。 两性型方正银鲫(3N=156)的雄鱼副性征明显 两性型方正银鲫(3N=156)的雄鱼副性征明显 (3N=156) 出现于胸鳍表面，生殖季节后消失。达性成 熟的雄鱼，轻压腹部有乳白色、黏稠状精液 流出。 在A型普安鲫♀与兴国红鲤♂繁殖的子代中， 虽出现4.3%的雄鱼，但精巢呈败育类型。 虽出现4.3%的雄鱼，但精巢呈败育类型。
人工雌核发育在水产养殖上的应用
性别控制 快速建立纯系
性别控制
生产单性鱼的目的在于控制鱼类的繁殖或 过渡繁殖，调节鱼类种群大小，提高产量， 获得最大效益。 人工诱发雌核发育培育全雌性草鱼，投放 天然水域，既控制水域中的杂草，又防止 过渡繁殖。 雌核发育结合人工性逆转生产全雌草鱼和 鲤鱼。
色体的二倍体化
如果应用各种人为的处理，可增加其二倍 体产量至60%左右或更高，这种由人为的处 体产量至60%左右或更高，这种由人为的处 理方法产生的二倍体雌核发育称诱发二倍 体雌核发育。 人工诱发二倍体雌核发育的方法与诱发多 倍体的方法基本相同。不同的是：前者用 的是辐射处理的失活精子激活的卵子，后 者用的是正常精子受精的卵子。
卵子染色体的二倍体化
一般来说，鱼类排出的卵子正处于第二次成熟分 裂中期，精子入卵后排出第二极体，此时卵子仅 含减半的染色体数目，如果与失活精子人工授精， 产生的个体是单倍体。单倍体一般有单倍体综合 症，绝大多数不能存活。 要获得成活的二倍体雌核发育，必须设法使卵子 染色体二倍体化。 通常人工授精过程中，有少数激活卵可不经过处 理便能产生二倍体雌核发育，称自发二倍体雌核 发育。自发雌核发育二倍体出现频率一般不超过 1%。 1%。
在雌核发育草鱼体内埋植甲基睾丸素，将遗传型 雌鱼转为生理型雄鱼，再与雌核发育草鱼交配繁 殖，生产全雌草鱼。 水生所对镜鲤进行人工雌核发育产生二倍体子代， 使部分个体人工转性为生理型的雄镜鲤，然后再 与纯系雌性红鲤交配，产生全雌二倍体杂交鲤。 应用雌核发育与性逆转相结合，将孵化后1 应用雌核发育与性逆转相结合，将孵化后1个月左 右的雌核发育二倍体鱼投喂雄性激素，转变为功 能上的雄鱼，然后将其与普通鲑鱼卵受精，获得 大量雌性仔鱼。
快速建立纯系
连续近交获得自交系或纯系，至少需经8 连续近交获得自交系或纯系，至少需经8-10 代的全同胞交配。 雌核发育二倍体后裔的基因组来自母本，纯 属母系遗传，是高度的纯合子，除发生交换 的部分外，每对基因都是纯合的。 人工雌核发育可在较短时间内获得纯系，人 工雌核发育子一代作为初步纯合的亲本用于 育种，连续二代雌核发育相当于8 育种，连续二代雌核发育相当于8代近交。 鱼类人工雌核发育是快速建立近交系或纯系 的有效途径。
人工雌核发育二倍体的鉴定
用于雌核发育的母本为纯合型红鲤或红镜鲤， 红体色和散鳞为隐性纯合型，作为激活源的 精子为经射线辐射的镜鲤精子，青灰体色为 显性纯合型。 以红鲤为母本的雌核发育后裔的外形为母本 特征(红色、全鳞) 特征(红色、全鳞)，杂合型后裔的外形为杂 交鲤(青灰色、全鳞) 交鲤(青灰色、全鳞)； 以红镜鲤为母本的雌核发育后裔的外形具红 色、散鳞的母本特征，杂合型后裔的外形似 镜鲤即青灰色、散鳞。
天然雌核发育鱼类的鉴别