野生大豆种质资源及创新应用研究进展
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野生大豆种质资源及创新应用研究进展
张煜;李娜娜;丁汉凤;韩立民
【摘 要】野生大豆是栽培大豆的近缘野生种,具有抗逆性强、蛋白含量高、丰产性好等优良性状,对于拓宽大豆种质遗传基础和丰富大豆种质基因库具有重要意义.本文从野生大豆的资源概况及创新应用两方面对野生大豆的研究进展进行了系统综述,同时对野生大豆研究现存的问题与今后的发展方向进行了讨论,以期为野生大豆研究提供参考.%The wild soybean ( Glycine soja) is the relative species of
cultivated soybean ( dycim max. ), which is of strong tolerance, high
protein content and high yielding ability. Its innovative utilization plays an
important role in broading genetic basis and gene pool of soybean
germplasms. The research progress of wild soybean germplasms was
summarized in resource status and innovative utilization, and the present
problems and research direction were also discussed in this paper in order
to provide reference for research of wild soybean germplasms.
【期刊名称】《山东农业科学》
【年(卷),期】2012(044)004
【总页数】5页(P31-35)
【关键词】野生大豆;种质资源;遗传多样性
【作 者】张煜;李娜娜;丁汉凤;韩立民 【作者单位】中国海洋大学管理学院,山东青岛266100;山东省农作物种质资源中心,山东济南250100;山东省农作物种质资源中心,山东济南250100;山东省农作物种质资源中心,山东济南250100;中国海洋大学管理学院,山东青岛266100
【正文语种】中 文
【中图分类】S565.102.4-1
栽培大豆(Glycine max.)是世界上最重要的油料作物和植物蛋白源［1］。多年来，大豆育种难以取得突破性的进展［2］。从目前全国各地区栽培大豆品种的系谱分析发现，其遗传背景都不同程度地来自少数几个种质。狭窄的遗传基础，匮乏的基因源，成为制约栽培大豆育种研究的关键。
野生大豆(Glycine soja)是栽培大豆的近缘祖先种［3］，具有很强的抗逆性、丰产性和高蛋白等优良特性，在干旱地、盐碱地、涝洼地和瘠薄地上均能生存并繁殖，表现出对不良自然环境的良好适应性［4，5］。同时，野生大豆与栽培大豆具有相等的染色体数(2n=40)，二者之间不但容易杂交且结实性好，其杂交后代的遗传方式与栽培大豆品种间杂交后代的遗传方式相似［6，7］，是大豆育种工作不可多得的重要遗传种质材料，受到国内外育种专家的青睐和高度重视。因此，挖掘野生大豆特有的优异基因资源用于丰富大豆的遗传基础，增强大豆抵御逆境胁迫的能力，保证大豆的持续生产具有重要意义。本文根据国内外大量研究报道，对野生大豆的资源概况和创新应用进行综述，为进一步研究野生大豆种质资源提供资料依据。
1 野生大豆种质资源概况
1.1 野生大豆形态特征
野生大豆是蝶形花科一年生草本植物，在形态上主枝与侧枝分化不明显，分枝缠绕性强，叶为三出羽状复叶，花为紫色，无限结荚习性，每株荚数和粒数一般比栽培大豆高6～15倍。种子多为黑色，种皮有泥膜，百粒重1～3 g，生长期从80 d左右到200 d以上。
1.2 野生大豆种质资源分布
野生大豆为一年生缠绕性草本植物，属于东亚植物区系的一个温带物种［8］，在世界的分布仅限于东亚中北部，包括中国、朝鲜半岛、日本和俄罗斯的远东地区。我国是野生大豆的起源和遗传多样性分化中心，除青海、新疆及海南3省(自治区)外，野生大豆在其他省区均有分布，且分布的种群多、密度大、类型丰富［9］。1978～1983 年，我国农业部组织开展了全国性的野生大豆资源考察，共考察了1
189个市(县)，采集不同类型种子6 200余份。“八五”至2008年年底，通过几次大规模的资源考察和研究，基本上明确了我国野生大豆的分布、性状、品质等情况，国家基因库收集野生大豆资源总数超过8 500份，编目入国家长期库永久保存的野生大豆资源有6 700余份，约占世界野生大豆收集品的90%以上［10，11］。
1.3 野生大豆优良性状
在长期的自然选择下，野生大豆进化出丰富的变异类型和良好的环境适应能力［12～14］。野生大豆的优良性状对于拓宽大豆育种遗传基础、创造新资源及选育栽培大豆新品种起到不可估量的作用。首先，野生大豆蛋白质含量高，引起大豆界的瞩目。在全国现已入库、编目的野生大豆种质中，蛋白质含量最高的为
55.70%，最低为29.04%，平均含量是44.90%，明显高于全国栽培大豆的平均值［15］，是罕见的优良种质。野生大豆这种高蛋白特性正是人类未来高蛋白育种最需要的性状。第二，野生大豆具有多花多荚、种子繁殖系数高等丰产特性［16］。多花多荚性状是构成豆科作物高产要素的最根本的基础。野生大豆的单株结荚数一般都达到400～500个以上，多荚者有1 000个，最多可达4 000个。这样高的种子繁殖系数是栽培种无法比拟的。第三，在野生大豆中可以筛选出人类需要的特殊性状基因。例如，亚麻酸是对人类有益的脂肪酸，栽培大豆平均含量3%～5%，而野生大豆平均含量为17%左右，最高达23%，可以利用高亚麻酸含量种质培育特用商业品种。还有许多的优良基因可以在野生大豆中找到［17］。
2 野生大豆种质资源的创新应用
2.1 野生大豆核心种质构建
目前我国编目入国家长期库保存的野生大豆资源携带的基因存在大量的重复，如何从中发现重要的新基因是种质资源研究的一个重大科学问题。董英山等(2000、2001)［18，19］对 5 种核心种质的取样策略进行筛选，确定了遗传多样性策略为最佳取样策略。在此基础上，按10%取样比例，对来自我国25个省(市)、7个生态区的6 172份一年生野生大豆资源通过分组、分类、聚类分析、多样性比较，构建了世界上第一个包括652份材料的中国野生大豆核心种质库，该核心种质库对基因的覆盖率为100%。同时，借助SSR等分子生物学手段，又将652份核心资源压缩成48份微核心种质资源。以最小的样本，最大限度地代表这些野生大豆资源，为高效开展野生大豆基础生物学研究、分子生物学研究、功能基因组学研究和进化遗传学研究提供了重要基础材料［20］。
2.2 野生大豆遗传多样性评价
分子标记不易受环境影响，多态性高，已广泛应用于野生大豆的遗传多样性研究［21］。RAPD、SSR、AFLP等分子标记是野生大豆群体遗传学研究中应用最广泛的技术手段。目前研究结果一致表明，野生大豆存在丰富的核变异，不同群体间有明显的遗传分化［22］。赵丽梅等(2005)［23］用 20对SSR引物在野生大豆中所产生的条带数为指标，评价了所构建的野生大豆核心种质的代表性。Jin等(2003)［24］对野生大豆自然群体进行遗传多样性评价表明，对野生大豆居群进行异地保护时，对各居群的采样植株数不应低于35～45株;在居群内采样时，所采集的个体之间最好相隔一定的空间距离。 2.3 野生大豆种质资源评价及利用
野生大豆在长期的自然选择下，进化出丰富的变异类型和良好的环境适应能力，可以为栽培大豆的创新性应用提供有用的性状和基因源。
2.3.1 野生大豆耐盐性 野生大豆在栽培大豆的改良中具有较大的遗传潜力，近年来其优良抗逆特性尤其是耐盐性已成为众多学者的研究重点。作物对盐分胁迫的反应和适应是一个漫长的进化过程，具有复杂的耐盐机理［25～27］。在这一系列的反应过程中包含着解剖结构的形成与完善和生理生化物质的合成与激活。陆静梅等(1998)［28］首次从山东垦利县黄河入海口的盐碱滩地上发现了具有泌盐结构的一年生野生大豆种群。朱俊义进一步研究表明，抗盐野生大豆不但茎、叶表面具有盐腺这一特殊泌盐结构，而且植物体内部也具有抗盐结构［29］。罗庆云(2003)［30］在陆静梅的研究基础上，对野生大豆的耐盐机理进行了更为系统的研究，认为野生大豆茎叶表面球形“腺体”的发育不是盐生野大豆适应盐渍生境而形成的特异结构，但盐胁迫可提高球形“腺体”在叶片表面的分布密度，并证明该球形“腺体”不是盐腺。周三(2002)［31］的研究结论表明，野生大豆茎叶表皮上的附着物只有表皮毛和腺毛。由此可见，虽然目前针对野生大豆抗盐解剖结构的研究还无统一定论，但对于野生大豆具有较强抗盐性的证据充分，所以将结构植物学与环境植物学以及育种学相结合，筛选拮抗盐渍环境的关键基因和大豆品系并加以示范推广，具有广阔的应用前景。
邱丽娟课题组(2000)［32］利用大豆耐盐品种和盐敏感品种及“耐盐品种×盐敏感品种”组合的F2群体为试验材料，通过筛选和鉴定，得到与大豆耐盐性基因紧密连锁的共显性标记，该标记与大豆耐盐基因位点紧密连锁，且可用于大豆耐盐种质鉴定及大豆耐盐遗传育种的分子标记辅助选择，使大豆耐盐性室内鉴定成为可能。
2.3.2 野生大豆耐旱性 1975～1980年我国对栽培大豆种质的抗旱性进行过系统的抗旱性评价，筛选出大量的抗旱性材料，极大地促进了大豆抗旱育种的发展。我国登记的大豆资源中，野生大豆占有相当的比例，但对其在抗旱性方面的利用甚少。甘肃省农业科学院作物研究所、山西省农科院经济作物研究所均对野生大豆进行了系统的抗旱性鉴定及评价，并与半野生大豆、栽培大豆的抗旱性进行比较，其结果发现野生大豆中不仅存在抗旱性类型，而且有高度抗旱类型的出现，这对于抗旱种质的拓宽和抗旱育种具有重要意义。
王兴荣等(2010)［33］利用干旱胁迫和正常灌水处理考察与抗旱性相关的产量性状，并证明产量性状指标评定野生大豆品种的抗旱性，对于进行野生大豆品种资源抗旱鉴定筛选更具有优越性。蒲伟凤等(2010)［34］利用野生大豆和栽培大豆为材料，探讨了干旱胁迫对野生和栽培大豆幼苗根系特征和生理指标的影响。结果证明，根总长、根总表面积、根总体积可作为抗旱性鉴定与筛选的可靠指标，并且野生大豆叶片内SOD、POD含量均高于栽培大豆，二者抗旱生理指标存在一定的差异［34］。丁兆峰利用ZYD1825野生大豆为实验材料［35］，克隆出差异表达的cDNA片断362条，构建了差异表达的cDNA文库。进行反向Northern Blot，鉴定出52个阳性克隆，选取差异表达明显的22个克隆，测序得到19个有效的EST序列。进一步对19个EST的同源性分析表明，植物耐旱性机制涉及到植物生理生化的多条途径、受多基因控制。
2.3.3 野生大豆饲用价值 野生大豆蛋白质含量高，具有重要的饲用价值［35］。李向华等(2005)［36］研究认为，野生大豆籽粒中粗蛋白、粗脂肪的含量较高，粗纤维的含量低于普通大豆，能满足动物生长发育的营养需求;其籽粒中富含多种脂肪酸和氨基酸，钙、镁、锌的含量不亚于普通大豆，适宜作为新型优质蛋白质饲料原料。翟桂玉等(2008)［37］研究表明，野生大豆比栽培大豆具有更高的饲草生产潜力。但一年生野生大豆荚产量远低于栽培大豆。来自不同生态区的一年生野生大豆的生长发育和干物质积累特性差异显著。引自低纬度地区的一年生野生大豆的全株草产量、叶片和茎产量显著高于引自高纬度地区和当地的一年生野生大豆，
