第二章_景观生态学基本理论和原理

生境斑块研究难以同时满足上述二个要求，但 种—面积关系已被广泛应用于岛屿生物地理学、 群落生态学及景观生态学中。
考虑景观斑块的不同特征，种与面积的关系可表 达为：
物种丰富度＝f(生境多样性、干扰、斑块面 积、演替阶段、基质特征、斑块隔离程度)
2)
岛屿生物地理学
岛屿生物地理学理论(MacArthur & Wilson,1967)将生 境斑块的面积和隔离程度与物种多样性联系在一起，认为岛 屿的物种数取决于物种迁入和灭绝两过程。该理论的一般数 学表达式为：
，如位于源景观下游方向的草地、林地、湿地景观 等，但同时一些景观类型起到了传输的作用。对于 水土 (养分 )流失来说，源景观将是径流、土壤和养 分流失的地方，如果在源景观下游缺少汇景观，那 么由源景观流失的水土和养分将会直接进入地表或
地下水体，形成非点源污染。
七、源-汇系统理论
例如：城市热岛效应和交通拥挤，在一定程度 上是城市景观中源、汇景观空间分布失衡造成的。 城市热岛效应主要是由于灰色景观过度集中分 布引起，可以看做热岛效应的源；而蓝色景观和绿
②集合种群或景观尺度(metapopulation or landscape scale)
在该尺度上，不同亚种群之间通过植物种子和其 它繁殖体传播，或动物运动发生较频繁的交换作用。 经常靠外来繁殖体或个体维持生存的亚种群斑块 称为“汇斑块”(sink patch)，而提供生物繁殖体 和个体的亚种群称为“源斑块” (source patch)。
不同等级系统的时空尺度
万年
千年
世纪 10年
景观动态 斑块动态 林窗动态 森林演替
区域动态
时 间 尺 度
年 月 日 秒
树木生长
树木生理 叶片生理
微米 毫米 米
事物或过程的时空尺度是相互 联系的：
在时间上属于宏观尺度的事件
在空间上也属宏观尺度 如气候变迁的时空尺度都较大；
而火干扰事件的时空尺度都小
公里 千公里 万公里
七、源-汇系统理论
七、源-汇系统理论
源种群：出生率高于死亡 率且迁入率低于迁出率的种
群 汇 种 群 ： 当 种 群的 出 生 与 死亡之间的平稳为负时，幼 体的出生无法补偿成体的死 亡，这样的种群称之为汇种 群。
七、源-汇系统理论
源-汇景观的性质是相对的，对于某一过程的源景观，
可能是另一过程的汇景观。分析源、汇景观时，必须针对
由于这种在远离平衡的非线性区形成 的有序结构，以能量的耗散来维持自身的 稳定性，故称为“耗散结构” (dissipative structure) 。
耗散结构:位于远离平衡态的复杂系统， 在外界能量流或物质流的维持下，通过自 组织形成一种新的有序结构。
2. 耗散结构理论的意义
耗散结构理论认为：生态系统属于耗散结构系 统，在于：
1. 景观异质性的意义 景观异质性是景观尺度上景观要 素组成和空间结构上的变异性和复杂 性。 意义 决定景观的整体生产力、承载力、 抗干扰能力、恢复力和景观生物多样 性。
2. 异质共生理论与景观稳定性
景观是由异质的景观要素以一定方式 组合构成的系统，景观要素间通过物流、 能流、信息流和交换保持着密切的联系， 影响景观要素的相互作用，制约着景观的 整体功能。 景观的空间异质性可提高景观对干扰 的扩散阻力，缓解某些灾害性干扰对景观 稳定性的威胁。
③地理区域尺度(geographical region scale)
该尺度代表所研究物种的整个地理分布范 围，即生物个体或种群的生长和繁殖活动不可能 超越的空间范围。在该区域内，可能有若干个集 合种群存在，但一般来说它们很少相互作用。
3) 岛屿生物地理学理论与集合种群理论的辨析
联系：共同的基本过程是生物个体迁入并建立 新的局部种群，及局部种群的灭绝过程；
色景观可以起到缓解城市热岛效应的作用，看做是 汇。 根据热岛效应的源汇特征合理布置各种景观类 型空间格局，才可有效缓解城市热岛效应。
§2 景观生态学的基本原理
景观系统的整体性与异质性原理
格局过程关系原理 尺度分析原理 景观结构镶嵌性原理 景观生态流域空间再分配原理 景观演化的人类主导性原理 景观多重价值与文化关联原理
1. 岛屿生物地理学理论 1) 种--面积关系
景观中斑块面积的大小、形状及数目，影响生物多样性、 各种生态学过程。如物种数(S)与生境面积(A)的关系可表达为：
S = cA
Z
式中c和z为常数。注意二个前提：①所研究生境中物种迁 移(immigration)与灭绝(extinction)过程间达到生态平衡态； ②除面积之外，所研究生境的其它环境因素都相似。
范围：研究对象在时间或空间上的持续范围； 分辨率：研究对象时间和空间特征的最小单元。
1. 空间尺度（spatial scale）:研究对象的空间规模和空 间分辨率。一般用面积单位表示。
2. 时间尺度（temporal scale）:生态过程和现象持续时间。
3. 组织尺度：生态学组织层次定义的研究范围和空间分辨 率。如个体、种群、群落、生态系统、景观组成的生物组 织等级结构系统，不同的组织层次对应不同的空间尺度。
空间尺度
自学部分
4. 尺度效应：生态学系统的结构、功能及其动态变化在 不同时空尺度表现不同，产生不同的生态学效应。
5. 尺度外推：利用某一尺度上所获得的信息或知识来推 断其他尺度上的特征，包括尺度上推和尺度下推。 6. 景观粒度：指组成景观镶嵌体的景观要素斑块的平均 大小(规模)及其分异程度。
五. 空间种群理论
景观生态学的基本原理——景观系统的整体性与异质
性、格局过程关系、尺度分析、景观结构镶嵌、景观生态 流与空间再分配、景观演化的人类主导性、景观多重价值 与文化价值。
§1
景观生态学的基本理论 一. 耗散结构理论
1. 耗散结构理论概述
一个远离平衡态的非线性的开放系统(不管 是物理的、化学的、生物的乃至社会的、经济的 系统)，通过不断地与外界交换物质和能量，在系 统内部某个变量的变化达到一定的阈值时，通过 涨落，系统可能发生突变，由原来的混沌无序状 态转变为一种在时间上、空间上或功能上的有序 状态。
复合种群有两个基本要点： 一是亚种群频繁地从生境缀块 中消失；二是亚种群之间存在 生物繁殖体或个体的交流，从 而使复合种群在景观水平表现 出复合稳定性
集合种群动态往往涉及到三个空间尺度： ①亚种群尺度或斑块尺度(subpoplation or patch scale)。在该尺度上，生物个体通过 日常采食和繁殖活动发生非常频繁的相互作 用，从而形成局部范围内的亚种群单元。
渗透理论认为当媒介的密度达到某一临 界值(critical density)时，渗透物突然能够 从媒介的一端到达另一端。
自然界广泛存在由量变到质变的生态现象。 当影响因子或环境条件逼近某一閾（threshold) 而发生的从一种状态过渡到另一种截然不同状态 的过程被称为临界閾现象。 如流行病的传播与感染率、景观连接度对于 种群动态、水土保持和干扰蔓延等影响，都是广 义的临界閾现象。
dS/dt＝I-E
式中S为物种数，t为时间，I为迁居速率(是种源与斑块间距离 D的函数)，E为灭绝速率(是斑块面积A的函数)。
距离大陆愈远的岛屿物种迁入率愈小—距离效应; 岛屿的面积愈小其灭绝率愈大—面积效应。 因此，面积较大而距离较近的岛屿比面积较小距 离较远的岛屿的平衡物种数目要大。
2. 集合种群理论
特定的过程 源-汇景观区分的关键在于判断景观类型在生态过程演 变中所起的作用，是正向推动作用还是负向滞缓作用 源-汇景观理论可以应用于非点源污染、生物多样性保
护、城市热岛效应等不同领域
七、源-汇系统理论
例如：对于非点源污染来说，一些景观类型起到了 源的作用，如山区的坡耕地、化肥施用量较高的农 田、城镇居民点等；一些景观类型起到了汇的作用
1). 生态系统是开放系统； 2). 所有生态系统都远离热力学平衡态； 3). 生态系统中普遍存在着非线性动力学过程。
二. 等级理论(hierarchy 1. 等级理论的概述
theory)
等级理论是关于复杂系统结构、功能和动 态的系统理论。 通常，等级是一个由若干个单元组成的有 序系统，而复杂性常具有等级形式。一个复杂 系统由相互关联的亚系统组成，亚系统又由各 自的亚系统组成，往下类推直到最低层次。
所以，等级系统中的每一层次都由不 同的亚系统或整体元组成，每一级组成单 元相对于低层次表现出整体特性，而对高 层次则表现出从属性或制约性。
复杂性是等级结构系统的基本属性。
2. 等级理论的意义
1). 明确提出了在等级系统理论中，不同等级层次 上的系统都具有相应的结构、功能和过程； 2). 需要重点研究解决的问题不同。
亚种群生存于现在生境斑块中，而
集合种群的生存环境则对应于景观斑块 镶嵌体。“集合”一词正是强调该种空 间复合体特征。
集合种群（孙儒泳等，2002）：指局域 种群通过某种程度的个体迁移而连接在一起 的区域种群。
在一生境斑块中，所有的局域种群构成 一集合种群。在集合种群内部，各局域种群 通过相互的迁移而彼此联系。 集合种群又称为异质种群、复合种群和 meta-种群.
七、源-汇系统理论
源，是指一个过程的源头，汇，是指一个过程消失
的地方。在景观生态学中，如何区分源景观和汇景观？
由于源-汇景观是针对生态过程而言，源景观是指那 些能促进生态过程发展的景观类型；汇景观是那些能阻 止或延缓生态过程发展的景观类型。然而，在识别时， 必须和待研究的生态过程相结合。只有明确了生态过程 的类型，才能确定景观类型的性质。
第二章
景观生态学基本理论和原理
景观生态学是一门横跨自然和社会科学 的综合学科，其研究领域十分广阔。 景观生态学涉及生态学和生物学的其它 分支学科，还涉及土壤学、地质学、地理学、 水文学、气候和气象学，及一系列社会、经 济学科。