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葡萄着色机理及技术措施解析1、葡萄着色的机理葡萄从浆果开始着色到完全成熟为止，一般为20~30天。
此时浆果停止增大，变得柔软而有光泽。
有色品种在皮层积累色素，白色品种叶绿色大量分解，呈黄白色且透明，并出现果粉，种皮也逐渐变色。
浆果含糖量迅速增加，含酸量及单宁量降低。
植物生长调节剂对果实着色调控的研究认为，内源ABA水平是启动葡萄果实进入始熟期的信号，而果实内IAA水平降低是浆果着色的根本原因。
果实发育后期ABA水平的提高与IAA水平的降低均能刺激植物体产生乙烯，从而增强苯丙氨酸解氨酶（PAL）的活性以及细胞膜的透性，促进糖向细胞内运转，对花色苷的合成和积累可能起到直接效应。
在果实发育早期使用植物生长调节剂GA、CTK均可调节其发育后期内源ABA、IAA水平，从而控制着色。
在后期施用外尖GA和CTK则可抑制果实中叶绿素降解，对花色苷合成能起到延迟作用。
研究进一步发现，ABA、乙烯可增强葡萄果皮中花色苷生物合成的控制点－－类黄酮3，5－糖苷转化酶（UFGT）的基因表达作用，并增加CHLASE1mPNA的含量和叶绿素酶的合成。
此外，糖作为花色苷（花青素）合成的一种原料，其代谢和积累受IAA、ABA、GA、CTK的调控。
因此植物生长调节剂也可能直接通过刺激果实内源激素来完成对糖的调控，进而影响着色。
但不同内源激素对果实生长后期糖分积累似乎具有选择性，而糖与内源激素之间更多是通过相互的信号机制作用的，并且不同种类糖分对花色苷合成的作用也不同，有关于这方面的作用机理仍需进一步研究。
2、技术措施（1）赤霉素除前面介绍的应用赤霉素促进葡萄无核化，可提早着色、促进成熟外，无核葡萄花前用GA3处理花序，也可加快着色，并且对果实着色度有增加趋势，对于藤稔葡萄也有相似的结果。
但采前3个月喷施10mg/LGA3可明显抑制着色过程。
另外生长旺盛的巨峰葡萄用GA4和GA7处理，可增加果实可溶性固形物2%和提前上色10天。
（2）乙烯利在葡萄果实开始上色时用300~700mg/L乙烯利喷布或浸蘸果穗，可使葡萄提前成熟4~11天。
白葡萄果实的颜色与色素组成研究引言：葡萄作为一种重要的水果，具有丰富的营养价值和广泛的应用。
葡萄的颜色和色素组成是决定其品质和风味的关键因素之一。
其中，白葡萄果实的颜色是研究的重点之一。
本文旨在深入探讨白葡萄果实颜色的形成原因以及其色素成分的组成，并分析其对果实质量和营养价值的影响。
一、白葡萄果实颜色的形成原因白葡萄果实之所以呈现出白色或浅黄色的颜色，是由于果实内部缺少白葡萄色素的原因。
而白葡萄色素形成不足的主要原因有以下几点：1. 酶活性：白葡萄果实中酶活性较高，这会导致酶的氧化反应增加，进而导致色素的降解和合成不平衡。
2. 光照：白葡萄果实受光照影响较大，光照不足或光照不均会降低果实中色素的合成能力。
3. 营养元素：果实中缺乏一些必需的营养元素，如氮、磷、钾等，将直接影响果实中色素的合成。
二、白葡萄果实的色素组成尽管白葡萄果实的颜色相对较浅，但仍含有多种色素成分。
其中，主要包括：花青素、黄酮类化合物、类黄酮苷和单宁等。
1. 花青素：花青素是葡萄果实中最常见的色素成分之一。
虽然花青素在大多数白葡萄中数量较少，但也是影响白葡萄果实颜色的主要色素之一。
花青素的颜色主要分布在果皮和果肉中，具有一定的抗氧化作用。
2. 黄酮类化合物：黄酮类化合物是白葡萄果实中的主要色素成分之一。
它们具有较浅的黄色或白色，对提供白葡萄果实的颜色有重要影响。
黄酮类化合物具有强大的抗氧化功能，对人体健康具有积极影响。
3. 类黄酮苷：类黄酮苷是白葡萄果实中的重要色素成分，它们以轻微的黄色或细微的紫色存在。
类黄酮苷具有良好的保健功能，包括抗癌、抗炎、抗衰老等。
4. 单宁：单宁是白葡萄中其中一种重要的色素成分，它们具有凝聚果汁的作用，使果汁呈现浑浊的外观。
此外，单宁还具有抗氧化、抗炎和抗菌等多种保健功能。
三、白葡萄果实颜色对果实质量和营养价值的影响白葡萄果实的颜色是评估其质量和营养价值的重要指标之一。
影响果实颜色的色素成分也直接影响果实的口感、风味和营养价值。
植物转录因子MYB基因家族的研究进展一、本文概述植物转录因子在植物生长发育和响应环境胁迫等过程中起着至关重要的作用。
其中，MYB基因家族作为植物转录因子中最大的家族之一，其成员数量众多，功能多样，研究价值极高。
本文旨在全面综述近年来植物MYB基因家族的研究进展，从MYB基因的结构特点、分类、功能及其在植物抗逆、次生代谢、生长发育等过程中的应用进行阐述，以期为进一步深入研究MYB基因家族在植物中的功能和应用提供有益的参考。
本文将对MYB基因家族的结构特点进行概述，包括其DNA结合域的结构、保守性及其与DNA结合的机制等。
我们将对MYB基因家族进行分类，包括R2R3-MYB、3R-MYB、4R-MYB和单R-MYB等亚族，并简要介绍各亚族的特点和代表性成员。
在此基础上，我们将重点综述MYB基因在植物抗逆、次生代谢、生长发育等方面的功能和应用，包括其在响应干旱、盐碱、低温等逆境胁迫中的作用，以及在调节植物次生代谢、控制植物形态建成和生长发育过程中的作用等。
我们将对MYB基因家族的研究前景进行展望，以期为植物生物学和农业科学研究提供新的思路和方法。
二、MYB基因家族概述MYB基因家族是植物中最大且最复杂的一类转录因子家族，它们在植物的生长、发育以及应对生物和非生物胁迫等多个生物学过程中发挥着关键作用。
MYB转录因子的命名源于其特有的DNA结合域——MYB结构域，该结构域由一系列不完全重复的R（repeat）单元构成，每个R单元约包含51-53个氨基酸，通过形成螺旋-转角-螺旋（helix-turn-helix）结构来特异性地识别并结合DNA序列。
根据MYB结构域的数量和序列特征，植物MYB基因家族通常被分为四大类：R1/2-MYB、R3-MYB、MYB-related和4R-MYB。
其中，R1/2-MYB 和R3-MYB分别含有一个和三个MYB结构域，而MYB-related类则仅包含不完整的MYB结构域。
遗传工程葡萄的生长调控及抗逆性研究葡萄作为一种重要的经济作物，在全球范围内占有重要的地位。
在过去的几十年里，随着科学技术的不断进步以及遗传工程的逐渐成熟，越来越多的学者和研究者开始探索遗传工程葡萄的生长调控及抗逆性，以期为葡萄产业的发展进步做出更为贡献的同时，也能为人类和社会做出更大的贡献。
本文将围绕这一议题展开探讨和分析。
一、遗传工程葡萄的生长调控1.1 基因编辑技术在葡萄生长调控中的应用基因编辑技术是近年来发展迅速的一种遗传工程技术，其通过定向修改葡萄基因来调节葡萄生长、发育和产量等性状，从而为葡萄生态环境的改善和提高葡萄品质做出贡献。
举个例子，科学家们尝试使用基因编辑技术来调控葡萄的生长期。
他们发现，通过在葡萄基因中定点编辑产生一种新发掘的生长调节基因，可以延长葡萄的生长期，从而使葡萄在不同季节内产生评分较高的优质果实。
这为葡萄种植业带来了新的机遇和挑战。
1.2 基因表达调控在葡萄生长中的应用除了基因编辑技术，基因表达调控也是近年来被广泛探究的遗传工程技术之一。
通过调控葡萄基因的表达水平，可以精准地调节葡萄生长的各个环节，从而提高葡萄生长的质量和效率。
举个例子，科学家们尝试通过调控葡萄基因的表达水平来提高葡萄产量。
他们发现，使用一种名为CRISPR-Cas9的基因编辑技术来编辑葡萄基因表达的途径，可以显著提高葡萄的产量和品质。
二、遗传工程葡萄的抗逆性研究2.1 葡萄的生态环境不断恶化随着环境污染、气候变化等因素的不断加剧，葡萄种植业所依赖的生态环境也日益恶化。
这就对葡萄的生长和产量带来了很大的挑战，需要研究者采取相应的措施来提高葡萄的抗逆性，从而抵御外界环境的不断影响。
2.2 遗传技术在葡萄抗逆性研究中的应用为提高葡萄的抗逆性，许多研究者开始尝试运用遗传技术。
他们通过编辑葡萄基因，使其对环境的逆境因素有更强的适应能力，如增强葡萄对干旱、寒冷和病虫害等各种逆境的抵御能力。
举个例子，科学家们使用遗传技术编辑葡萄基因，提高葡萄对气候变化和病害的适应能力。
木纳格葡萄的果实颜色与色素代谢研究木纳格葡萄（Vitis vinifera L.）是一种重要的葡萄品种，其果实颜色是评价品质的重要指标之一。
果实颜色的形成与色素代谢密切相关，因此对木纳格葡萄果实颜色与色素代谢进行研究具有重要意义。
本文将详细探讨木纳格葡萄果实颜色与色素代谢相关的研究进展，并深入分析其中的机制和调控因素。
首先，我们来了解木纳格葡萄果实颜色的特性。
木纳格葡萄的果实通常呈现为紫黑色或深紫色，这种颜色是由果实中的花青素和类黄酮类物质所贡献的。
花青素是一类水溶性色素，可以使果实呈现紫色到蓝色的颜色变化，而类黄酮类物质则会使果实呈现黄色到橙色的变化。
果实颜色是由两者相互作用所决定的。
了解了木纳格葡萄果实颜色的特性后，我们需要深入研究果实颜色的形成机制。
果实颜色的形成主要与色素代谢相关。
色素代谢是指植物细胞内色素的合成、分解和转运等过程，其中涉及到一系列的酶和基因的调控。
对于木纳格葡萄而言，其中两个关键的调控因子是酪胺酸酶（PAL）和花青素合成酶（F3H）。
酪胺酸酶是色素合成途径的起始酶，可以催化酪氨酸转变为苯丙氨酸。
苯丙氨酸是合成花青素的前体物质，因此酪胺酸酶的活性对果实颜色的形成起着重要作用。
研究发现，木纳格葡萄果实中酪胺酸酶活性的高低与果实的颜色变化密切相关。
酪胺酸酶活性的增加能够促进苯丙氨酸的合成，从而增加了花青素的含量，使果实呈现出更深的颜色。
与酪胺酸酶不同，花青素合成酶是色素合成途径中的关键酶之一，其主要功能是将苯丙氨酸转化成染色体，进一步合成花青素。
木纳格葡萄果实中花青素合成酶的活性也与果实的颜色变化密切相关。
研究表明，花青素合成酶活性的增加会促进花青素的合成，进而影响果实的颜色。
因此，调控花青素合成酶的活性成为控制木纳格葡萄果实颜色的重要因素之一。
除了酶的调控外，基因也是控制木纳格葡萄果实颜色的重要因素。
在果实发育过程中，一系列与色素代谢相关的基因会发生表达变化，进而影响果实颜色的生成。
葡萄山欧杂交后代果皮颜色的RAPD标记
王军;葛玉香;贺普超
【期刊名称】《东北林业大学学报》
【年(卷),期】2003(031)005
【摘要】以葡萄种间BC1杂交组合79-33、83-15[(山葡萄×红亚历山大)×白香蕉]子代为试材,运用RAPD技术进行葡萄山欧杂交后代果皮颜色的分子标记研究发现,OPY02的扩增片段OPY02-750与白色果皮性状有一定的连锁关系,以OPY02扩增亲本、F1、BC1、F2及2个栽培葡萄品种发现,所有的白色果皮单株都扩增出OPY02-750,但在6个BC1、F2黑色果皮单株中也具有该片段.
【总页数】4页(P48-51)
【作者】王军;葛玉香;贺普超
【作者单位】东北林业大学,哈尔滨,150040;东北林业大学,哈尔滨,150040;西北农林科技大学
【正文语种】中文
【中图分类】S663.1
【相关文献】
1.百合杂交后代的苗期形态及RAPD分子标记鉴定 [J], 程千钉;杨利平;李蕊
2.RAPD分子标记在鉴定狼尾草属杂交后代上的应用 [J], 杨清辉;Smith,RL;等
3.RAPD 标记鉴定银白杨×新疆杨杂交后代 [J], 张玉平;鲁绍伟;李少宁;陈波;潘青华
4.RAPD标记与波尔山羊杂交后代肉用性能的相关性研究 [J], 巩元芳;李祥龙;刘铮
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5.基于SSR分子标记的73份山葡萄及杂交后代的遗传
多样性分析 [J], 王衍莉;杨义明;范书田;赵滢;许培磊;路文鹏;李昌禹
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广东石油化工学院Guangdong University of Petrochemical Technology文献综述题目：葡萄果皮花色素提取的研究进程姓名：余荣春班别:食品11-3学号：11114050333摘要花色素是一种广泛存在于植物中的天然产物，具有清除自由基、抗氧化、抑制酶活性、保护血管、抗炎症和抑制肿瘤等多种功能，在食品、保健品、化妆品和药品中具有广泛应用价值。
本文就葡萄果皮花色素的提取、纯化方法及应用存在的问题进行介绍。
关键词花色素价值葡萄提取应用AbstractProanthocyanidins ( PCs) , which is widely distributed in plants, is a kind o f valuable natural products. It has been revealed that the PCs has multiple biological activities, such as anti-oxidation, scavenging of free radicals, inhibiting of enzymes, protecting of blood vessel, anti-inflammation and repressing of tumors, and can be extensively utilized in food, cosmetic, health product and medicine industries. This paper mainly talks about several kinds of extracting methods of the natural pigments of grapes and problems in applications. Keywords PCs value grape extraction application1 前言花色素是天然色素的一种, 存在于植物的花、果实、叶、茎、种子等器官和组织中, 具有一定的营养、保健和药理作用, 现已进行了开发、利用及商品化生产; 但是花色素化学性质不稳定, 受pH值、温度、光照、金属离子等影响容易变色, 极大限制了其开发利用[1-2]。
不同栽培措施对葡萄果实着色的影响研究进展目录1.内容描述．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．21.1 研究背景．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．2 1.2 研究意义．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．31.3 国内外研究现状．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．42.葡萄果实着色原理．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．52.1 果实着色过程．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．62.2 影响着色的关键因素．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．73.不同栽培措施对葡萄果实着色的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．93.1 温度对果实着色的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．10 3.1.1 温度对花青素合成的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．11 3.1.2 温度对果实成熟的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．12 3.2 光照对果实着色的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．13 3.2.1 光照强度对果实着色的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．14 3.2.2 光周期对果实着色的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．16 3.3 水分管理对果实着色的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．16 3.3.1 水分供应对果实着色的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．17 3.3.2 排水措施对果实着色的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．19 3.4 肥料施用对果实着色的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．203.4.1 氮肥对果实着色的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．213.4.2 磷肥和钾肥对果实着色的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．223.5 栽培架式对果实着色的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．233.5.1 栽培架式对光照分布的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．243.5.2 栽培架式对果实成熟的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．253.6 病虫害防治对果实着色的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．273.6.1 病虫害防治对果实品质的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．283.6.2 病虫害防治对果实着色的影响．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．294.葡萄果实着色调控策略．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．304.1 温度调控．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．314.2 光照调控．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．324.3 水分管理调控．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．344.4 肥料施用调控．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．354.5 栽培架式调控．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．364.6 病虫害防治调控．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．375.研究展望．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．395.1 研究方向．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．395.2 发展趋势．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．．411. 内容描述1.内容描述：本文档旨在综述不同栽培措施对葡萄果实着色的影响研究进展。
山葡萄转色期果皮转录因子MYB基因的克隆与分析杨天天;王晓平;杨成君;尉建平;李波;王军【期刊名称】《江苏农业学报》【年(卷),期】2013(029)005【摘要】以山葡萄转色期果皮为供试材料,从构建的山葡萄转色期果皮cDNA文库中选取与花色苷生物合成相关的调节基因进行cDNA全长克隆和生物信息学分析.结果表明,转录因子MYBA3基因的cDNA全长序列为764 bp,编码250个氨基酸.与其他物种相关基因的氨基酸序列的多重比较结果表明,它与欧亚种葡萄(Vitis vinifera L.)相似性达到97％.由该基因推导的蛋白质不具有信号肽结构,具有一定的亲水性,二级结构以α-螺旋和无规则卷曲为蛋白质最大量的结构元件.这为阐明该基因在山葡萄花色苷生物合成及调控中的作用提供了依据.【总页数】7页(P1136-1142)【作者】杨天天;王晓平;杨成君;尉建平;李波;王军【作者单位】东北林业大学林学院,黑龙江哈尔滨150040;中国农业大学食品学院,北京1000085;东北林业大学林学院,黑龙江哈尔滨150040;东北林业大学林学院,黑龙江哈尔滨150040;东北林业大学林学院,黑龙江哈尔滨150040;中国农业大学食品学院,北京1000085【正文语种】中文【中图分类】S663.1【相关文献】1.山葡萄VaCBF1转录因子基因的克隆与表达分析 [J], 王法微;刘洋;吴学彦;李晓薇;李海燕2.山葡萄转录因子CBF1基因的克隆及序列分析 [J], 刘洋;孙佳帝3.影响葡萄果皮颜色的MYB类转录因子的研究进展 [J], 江楠;张雷;李春霞;任晨琛;周步海4.月季MYB转录因子基因RcWER-like的克隆及表达分析 [J], 包颖;李泽卿;魏琳燕;陈超5.山葡萄(双丰)转色期果皮cDNA文库构建和分析 [J], 李波;杨成君;刘海峰;李凤;段长青;王军因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
ABA对葡萄花色苷合成相关基因表达的影响摘要：以京优葡萄为试材，研究果实成熟过程中果皮花色苷含量及其生物合成相关酶基因和转录因子转录水平的变化，同时研究不同浓度ABA处理对花色苷含量和相关基因转录水平的影响。
结果表明，葡萄果实发育进入着色期，CHSs、CHIs基因家族中的CHS3、CHI2和UFGT、MybA1、MybA1-2随花色苷合成而大量表达，其转录水平与花色苷合成紧密相关；ABA处理增加果皮花色苷含量的同时能够提高花色苷合成相关基因的转录水平，并使其表达时期前移，ABA 对CHS3和UFGT表达的促进作用最为明显。
相关性分析表明，花色苷含量与一些花色苷合成相关的结构基因（CHS3、CHI2、F3H2和UFGT），转录因子（MybA1）的转录水平呈显著或极显著正相关，与CHS1、CHS2、CHI1、F3H1、DFR、F3'H、LDOX和OMT的转录水平相关性均不显著。
关键词：葡萄；ABA；花色苷；基因表达中图分类号：Ｓ６６3．1 文献标志码：Ａ文章编号：１００９－９９８０?穴２０12?雪０1－0029－０7Effects of ABA on expression of genes related to anthocyanin biosynthesis in grapevineYU Miao1，3，LIU Hai-feng4，WANG Jun1，2*（1College of Forestry，Northeast Forestry University，Harbin，Heilongjiang 150040 China；2Center for Viticulture and Enology，College of Food Science and Nutritional Engineering，China Agricultural University，Beijing 100083 China；3Testing and analysis Center for Agricultural Product，Heilongjiang Academy of Land Reclamation Sciences，Jiamusi，Heilongjiang 154007 China；4Agricultural college of Yanbian University，Yanji，Jilin 133000 China）Abstract: The Jingyou grape cultivars was used to study changes of anthocyanin contents，the transcription of anthocyanin biosynthesis enzyme genes and transcription factors during the fruit coloring period as well as the influence by ABA treatments of different concentrations. The results showed that the transcription of CHS3，CHI2，UFGT，MybA1 and MybA2 genes was closely related to the anthocyanin synthesis during the fruit coloring period and their expression increased as anthocyanin synthesis.Anthocyanin contents increased by the ABA treatment. Meanwhile，the transcription levels and expression time of anthocyanin biosynthesis relevant genes were also improved. The expression of CHS3 and UFGT was significantly improved by ABA. Correlation analysis showed that anthocyanin contents was significantly positively correlated with the expression of some structural genes （CHS3，CHI2，F3H2 and UFGT）and transcription factors （MybA1），while there was no significant correlation between anthocyanin contentsand the expression of CHS1，CHS2，CHI1，F3H1，DFR，F3'H，LDOX and OMT.Key words: Vitis ssp.；ABA；Anthocyanin；Gene expression葡萄果皮的着色程度是影响葡萄营养价值、食用质量和加工性质的重要因素[1]。
葡萄中调控果皮颜色相关基因的研究进展苏玲;杨阳;王鹏飞;张加魁;杨丽英;王咏梅;任凤山【摘要】果皮颜色是影响葡萄及葡萄酒品质的重要指标之一,也是果实成熟过程中最明显的变化之一.类黄酮物质,特别是花色苷的合成对果实颜色具有至关重要的作用,它们的合成受到结构基因和调节基因的控制.从花色苷的生物合成途径展开,阐述了结构基因的种类、表达特性,调节基因的所属家族、调节特点等方面,特别介绍了MYB基因家族对结构基因的调控,以期为葡萄的颜色合成机理研究提供理论依据.%The skin color is not only one of the important indexes affecting the quality of grape and wine,but also one of the most obvious changes in fruit ripening process.The synthesis of flavonoids,especially anthocyanin,which is vital to the color of grape berry,is controlled by structural genes and regulatory genes.This paper started with the biosynthesis pathway of anthocyanin,elaborating the types and features of structure genes,families and regulation characteristics of regulatory genes,specially introduced the MYB gene family regulating structural gene in order to provide theoretical basis for the grape color synthetic mechanism.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2018(046)002【总页数】5页(P19-22,26)【关键词】葡萄;果皮颜色;花色苷;结构基因;调节基因【作者】苏玲;杨阳;王鹏飞;张加魁;杨丽英;王咏梅;任凤山【作者单位】山东省葡萄研究院,山东济南250100;山东省葡萄研究院,山东济南250100;山东省葡萄研究院,山东济南250100;山东省葡萄研究院,山东济南250100;山东省葡萄研究院,山东济南250100;山东省葡萄研究院,山东济南250100;山东省葡萄研究院,山东济南250100【正文语种】中文【中图分类】S188葡萄是葡萄科葡萄属落叶藤本植物，是主要的栽培果树品种之一。
随着葡萄不同品种间的杂交和人工选择，果皮颜色的种类也越来越丰富。
果皮颜色是影响葡萄及葡萄酒品质的重要指标之一，也是果实成熟过程中变化最明显的指标之一。
类黄酮物质，如花色苷和黄酮醇，都对果皮和葡萄酒的颜色至关重要，并且可提高两者的感官品质[1-2]。
类黄酮物质是植物次生代谢过程中的重要产物，广泛存在于果实、花和叶片等器官中。
它不仅在植物抵御紫外线、病原菌等伤害时具有至关重要的作用，而且能够增加对授粉昆虫的吸引力[3-4]。
此外，前人研究结果表明类黄酮物质还具有极强的抗氧化能力，可以预防心血管疾病和消除自由基[3]。
葡萄果皮颜色主要是由花色苷的比例所决定的，不同品种间花色苷类型不同，而且花色苷含量也有极大差异[5-6]。
花色苷作为分子结构复杂的物质，是同时具有酸性集团和碱性集团的高分子共轭体系，它的生物合成与积累除受遗传特性、糖积累水平、激素水平、成熟期等内部因素的影响外[7-8]，还受光照、温度、水分、土壤及栽培管理措施等外部环境因素的影响[9-13]。
人们通过对玉米、金鱼草和矮牵牛等物种中花色苷的生物合成和调控机理的研究，对植物花色苷有了较多的认识。
在此基础上，研究者对葡萄花色苷的生物合成和调控研究也取得了较大的进展，通过对调控果皮颜色的相关基因的阐述，能够更加了解葡萄果皮中物质的代谢机理，以期为葡萄的开发利用和育种提供依据与工作基础。
1 葡萄花色苷生物合成途径葡萄中花色苷主要的合成部位是在表皮细胞的细胞质中，经一系列运输途径最终在液泡中积累[14]。
花色苷的生物合成在一系列酶催化下完成，整个过程中涉及20 多步反应[15]，它也是植物体类黄酮途径的分支之一，与原花青素(proanthocyanidins)和黄酮醇(flavonol)的合成拥有共同的上游途径[16]。
花色苷的合成途径主要有以下几个阶段：第一阶段是苯丙氨酸代谢途径，它是由苯丙氨酸转化为香豆酰CoA，参与的酶有苯丙氨酸裂解酶(PAL)、肉桂酸羟化酶(C4H)和香豆酰CoA连接酶(4CL)等，此途径是很多次生代谢共有的；第二阶段为类黄酮途径[16]，由香豆酰CoA转化为黄酮类物质，此途径主要在查尔酮合成酶(CHS)、异构酶(CHI)、烷酮-3-羟化酶(F3H)、烷酮醇还原酶(DFR)、氢黄酮醇还原酶(DFR)和无色花色素双加氧酶(LDOX)等的催化下完成(图1)。
经过上述2个阶段的反应，花色素的合成骨架基本形成，再经过甲基化、酰基化等修饰作用后，可以形成不同结构的花色苷。
最后，内质网中的花色苷在谷胱甘肽-S-转移酶(GST)作用下与谷胱甘肽结合，经跨膜运输到液泡积累[2，4，15，17-18]。
目前研究发现，类黄酮生物合成有2类基因参与：一类是编码反应途径中各种酶的结构基因；另一类是控制结构基因表达的调节基因[1]。
2 编码反应途径中各种酶的结构基因目前在葡萄类黄酮生物合成途径中主要有以下几种结构基因(表1)。
2.1 PAL基因编码苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia-lyase，PAL)。
在葡萄中，PAL成员有 15～20 个[19]。
它在葡萄的各个组织器官中均有表达，不具有组织特异性，但是不同品种间差异较大，在有色果实中均有表达[20-21]。
葡萄果实发育过程中，PAL在果皮中的表达具有时空特异性，花后15～30 d表达量很高，之后表达减弱或不表达，在果实成熟时表达量最高[20，22]。
2.2 CHS基因编码查尔酮合成酶(chalcone synthase，CHS)，是最先被克隆的类黄酮合成基因，目前在“赤霞珠”葡萄中已经分离得到3个CHS基因，分别为CHS1、CHS2及CHS3。
生物信息学研究表明CHS1和CHS2有较近的进化关系，但是CHS3与二者进化关系较远[17]。
在葡萄的组织和器官中，不同的CHS 家族成员的表达模式也不尽相同，CHS1和CHS2在葡萄叶片和果皮中都能检测到它们的表达，但是CHS3主要在葡萄转色后的果皮中特异表达[8，17]。
此外，也有研究表明，在转色后CHS2也有表达，但是未检测到CHS1的表达[23]。
一些学者认为CHS是花色苷形成的真正开始，是进入黄酮类合成途径的第一个限速酶，它在果实生长发育过程中一直保持着较高的活性[14，23-24]。
图1 类黄酮合成途径Fig.1 Biosynthetic pathway of flavonoid2.3 CHI基因编码查尔酮异构酶(chalcone isomerase，CHI)，在葡萄中，已发现的CHI基因序列是CHI1和CHI2[23]。
试验结果表明，CHI在葡萄的不同组织和器官中都能检测到表达，表达模式表现为非组织特异性，同时检测其在果实发育过程中的表达特性，发现表达量为先上升后下降后又上升的趋势，具体表现为花后15～30 d表达量上升，随后减弱，到葡萄转色期表达又加强[20]。
2.4 F3H基因编码黄烷酮3-羟基酶(flavanone 3-hydroxylase，F3H)，在植物中，F3H既可以独立表达，又可以与其他结构基因协同表达。
葡萄中F3H位于4号染色体上，主要在花后14～28 d的果皮中表达，表达规律基本表现为先加强再减弱，至转色后再加强[20，25]，并且研究结果表明其在红色品种成熟的果皮中表达高于白色品种[17]。
F3H分别和F3′H(flavonoid 3′-hydroxylase，F3′H)、F3′5′H(flavanone 3′，5′-hydroxylase,F3′5′H)参与调控花色苷合成的2个分支。
F3′H 和F3′5′H分别属于P450的CYP75B和CYP75A家族。
在葡萄中存在4个F3′H 基因，Southern试验证明了它们为2对等位基因[26]。
葡萄中F3′H和F3′5′H的表达模式存在较大的差异，但都具有时空表达特异性。
F3′H的表达贯穿整个葡萄发育过程，高峰期为转色前，而F3′5′H仅在有色葡萄品种的果实成熟期表达，且发育早期表达微弱[2，14，26]。
2.5 DFR基因编码黄烷酮醇-4-还原酶(dihydroflavonol 4-reductase，DFR)，它在葡萄中是单拷贝的基因[27]。
在葡萄中，DFR的表达不仅具有品种特异性，而且有很强的组织特异性，有色品种中的表达量显著高于无色品种，营养组织(如叶片)的表达量很高，但是在果皮中表达相对较低，在整个生长发育周期中，表现为早期表达量上升，随后下降，到转色后又再次上升的趋势[2，14，20]。
2.6 LDOX基因编码无色花色素双加氧酶(leucoanthocyanidin dioxygenase，LDOX)，LDOX 和DFR基因类似，也是单基因拷贝，并具有组织特异性，在根尖、叶片、花和种子中表达量较高，果实中较低，但其发育期间的表达量也遵循先上升后降低，转色后再上升的表达模式[2，20]。
此外，LDOX的表达水平受光、Ca2+及蔗糖等因素的影响较大[28]。
2.7 UFGT基因编码类黄酮3-O-葡萄糖基转移酶(UDP glucose-flavonoid 3-O-glucosyltransferase，UFGT)，又被称为 3GT 或5GT，被认为是葡萄果皮花色苷生物合成途径中最关键的酶，分析发现欧亚种葡萄只含有3GT，而其他种群葡萄还包含5GT[27,29-30]。
UFGT作为葡萄果实颜色形成的关键基因，已被研究得较为透彻，是目前已知的与转录调控最直接相关的结构基因。
研究结果表明，它虽然在有色葡萄果实成熟期的果皮中特异表达，但是其转录和翻译除了受基因型和生理状态等内部因素的影响，外界环境如光照、温度等对其表达也有很大的影响[2，14，17，20，25]。
2.8 OMT基因编码O-甲基转移酶(O-methyltransferase，OMT)，对OMT表达的研究发现，其表达量与花色苷的含量呈正相关，在果实转色前没有表达，转色后开始有表达[1，14]。
