小麦秆锈病

小麦秆锈病Wheat Stem Rust小麦秆锈病是世界范围的小麦病害，在种植小麦的国家和地区均有发生，主要分布于北美、澳洲及非洲等地。

我国主要在华东沿海、长江流域和福建、广东、广西的冬麦区及东北、内蒙古、西北等春麦区发生流行，给小麦生产造成严重损失。

1949~1966年的17年间，福建省就有6次大发生，重者损失40％~50％。

1956年江苏省的流行，造成减产50％~80％，个别田块甚至绝收。

近30年来，由于推广抗病品种，基本上控制了该病的流行和危害。

但在一些流行区，感病品种仍占相当大的面积，流行具有潜在的可能。

症状主要危害茎秆和叶鞘，也可危害叶片和穗部。

夏孢子堆长椭圆形，在三种锈病中最大，隆起高，褐黄色，不规则散生。

秆锈菌孢子堆穿透叶片的能力较强，导致同一侵染点叶正反面均出现孢子堆，且背面孢子堆比正面大。

成熟后表皮大片开裂并向外翻起如唇状，散出锈褐色夏孢子粉。

后期产生黑色冬孢子堆，破裂散出黑色冬孢子粉。

病原学名：禾柄锈菌Puccicinia graminis Pers.f.sp.tritici Erikss.et Henn.，属担子菌亚门柄锈菌属。

病原形态：秆锈菌是全孢型转主寄生菌。

在小麦上产生夏孢子和冬孢子，冬孢子萌发产生担孢子，担孢子侵染转主寄主小檗（Berberis spp.）和十大功劳（Mahonia spp.），在其叶片上产生性孢子器和锈孢子器，其中的锈孢子只侵染小麦，经发育后形成夏孢子堆并产生夏孢子。

夏孢子堆椭圆形至狭长形，3mm×10mm。

夏孢子单胞，暗黄色，长圆形，21~42μm ×13~24μm，中部有4个发芽孔，表面有细刺。

冬孢子有柄，双胞，椭圆形或长棒形，浓褐色，表面光滑，横隔处稍缢缩，35~64μm×13~24μm，顶端壁厚5~11μm，圆形或略尖，有孢子柄，每个孢子有发芽孔10个。

性子器小，烧瓶形，橙黄色，埋生在叶片表皮下，孔口外露，成熟后产生大量无色丝状的受精丝及椭圆形的性孢子。

通过受精丝与性孢子的受精作用，在性子器相对应的叶背产生锈子器。

锈子器初埋生于表皮下，后突破表皮呈杯状，成簇聚生。

锈孢子球形至六角形，橘黄色，表面光滑，链生在锈孢子器内。

病原生物学：秆锈菌要求较高的温度，菌丝生长和夏孢子形成的最适温度为20~25℃，最低温度为15℃。

夏孢子萌发的最低温度为3℃，最高温度31℃，最适温度为18~22℃。

冬孢子萌发和担孢子形成的最适温度均为20℃。

在小檗上，锈孢子形成的最适温度为20~32℃，而萌发适温为16~18℃。

夏孢子的萌发和入侵需在叶表面具水滴（或水膜）或100％的大气湿度下进行。

病菌只有在充足光照条件下才能在植物上正常生长和发育，否则其生长和发育就会受到抑制。

病原菌生理分化：小麦秆锈菌在转主寄主小檗和十大功劳属植物上产生有性态，可以通过有性杂交产生变异。

在美洲，小檗曾经是小麦秆锈病流行的重要菌源植物；但在我国，经过多年研究证实，秆锈菌仅以夏孢子世代完成周年循环，转主寄主在小麦秆锈病流行中的作用并不大。

小麦秆锈菌除危害小麦外，还可侵染大麦、燕麦、黑麦和一些禾本科杂草，特别是野生大麦和山羊草。

秆锈菌有明显的生理分化现象。

我国采用复合鉴别寄主体系，包括国际鉴别寄主、辅助鉴别寄主以及对小麦生产有一定代表性的抗锈品种的单基因系，已鉴定出我国有17、19、21、21C1、21C2、21C3，34、34C1、34C2、34C3、34C4、34C5，116、40、194和207等重要小麦秆锈小种和致病类型，其中21小种群为优势小种群，其次为34小种群，21C3为优势小种。

小种34C2、116、40和34C4的毒力较强，但出现频率一直很低。

我国对4个辅助鉴别寄主品种Orofen、Rulofen、Minn2761和免字52进行抗秆锈性基因的单体分析，表明这4个辅助鉴别寄主含有Sr5、Sr6、Sr17、Sr30和国际上尚未命名的SrMz、SrMn（暂定名）等6个抗病基因。

这些基因对在我国流行的小麦秆锈菌具有明显的鉴别作用。

Sr5是区分生理小种21类群和34类群的主要鉴别基因，Sr6、Sr30、Sr17、SrMn、SrMz对生理小种34类群有进一步的区分作用，Sr17和SrMz对生理小种21类群有进一步的区分作用。

侵染过程小麦秆锈菌夏孢子随气流传播到感病植株上，在环境条件适宜时，夏孢子萌发产生芽管沿叶片生长，遇气孔后顶端膨大，形成明显的附着胞，后长出侵入丝，钻入气孔并形成泡囊，再长出侵染菌丝，在寄主叶肉细胞间隙蔓延，以吸器伸入寄主细胞内吸取营养。

条件适宜，侵入的菌丝经过5~6d即可形成夏孢子堆。

小麦秆锈菌有时可在先前形成的夏孢子堆周围又生出几个小的次生孢子堆，所以，秆锈菌在叶片组织内为局部定殖。

夏孢子必须在有水滴或水膜时才能萌发。

在适温条件下，夏孢子与水膜接触3~4h即可萌发侵入。

夏孢子萌发需要黑暗，当光照达1000lux时就停止萌发；但在侵入末期，光照有利于夏孢子的侵入。

冬孢子需经干湿、冻暖过程才能后熟发芽。

南方由于冬季温度高，冬孢子不能充分后熟，一般不能发芽产生担孢子，因此冬孢子实际上不起作用。

担孢子对湿度要求低，没有水膜也能萌发。

影响病菌扩展的主要因素是温度。

最适温度下，潜育期最短。

不同温度下秆锈菌的潜育期，0℃为85d，5~9℃为22~24D，10~13℃为13~21d，14~17℃为11~12d，18~21℃为7~8d，22~24℃为5~6d。

在感病品种正常生长条件下，秆锈菌每个孢子堆可日产夏孢子5万以上，持续10多天，可繁殖大量菌源。

病害循环由于我国现有的转主寄主在自然条件下都不起作用，所以秆锈菌只能以夏孢子世代在小麦上完成侵染循环。

研究表明，我国小麦秆锈菌是以夏孢子世代在南方危害秋苗并越冬，在北方春麦区引起春夏流行，通过菌源的远距离传播，构成周年侵染循环。

秆锈菌夏孢子不耐寒冷，在我国北方广大麦区不能安全越冬。

据考察，秆锈菌的越冬区域比较小，主要越冬区在福建、广东等东南沿海地区和西南局部地区，次要越冬区主要分布于长江中下游各省。

这些地区冬季最冷月的月均温可达10℃左右，小麦可持续生长，秆锈菌可持续不断侵染危害。

在山东半岛和辽东半岛，虽然秋苗发病普遍，但受害叶片大多不能存活到翌年春季，因此病菌越冬率极低，仅可为当地局部麦田提供少量菌源，对全国范围的秆锈病流行作用很小。

翌年春、夏季，越冬区菌源自南向北、向西逐步传播，经由长江流域、华北平原到东北、西北及内蒙古等地的春麦区，造成全国大范围的春、夏季流行。

由于大多数地区没有或极少有本地菌源，春、夏季广大麦区秆锈病的流行几乎都是外来菌源所致，所以田间发病都是以大面积同时发病为特征，没有真正的发病中心。

但在外来菌源数量较少、时期较短的情况下，在本地繁殖1~2代后，田间可能会出现一些“次生发病中心”。

我国小麦秆锈菌的越夏区域较广，在西北、西南、东北和华北冷凉地区晚熟冬春麦和自生麦苗上均可越夏并不断繁殖蔓延。

至秋季，西部高原越夏秆锈菌夏孢子随高空气流由西向东传播至东南沿海的福建、广东等地，或由北往南向云南、贵州等越冬区传播，引起秋苗发病，并不断发展蔓延。

由于气流主要是由西向东活动，因此，病菌由北往南的传播所起作用可能较小。

云、贵、川西部高山区地形复杂，海拔高度相差悬殊，不同播期和收获期的麦田交错并存，秆锈菌在该地区既可越夏，又可越冬，完成周年循环，但它在全国流行中的作用尚需进一步研究。

发病条件小麦秆锈病的发生和流行主要取决于锈菌小种变化、小麦品种抗性和环境条件。

秆锈菌生理小种的变化：秆锈菌新的毒性小种可以通过在转主寄主上的有性杂交、突变和异核重组等途径而产生。

在我国，秆锈菌的转主寄主不起作用，所以毒性小种的变化可能以后两种途径为主。

毒性较弱的优势小种21C3自发现以来，长期稳定占据优势，而毒性很强的生理小种40、116、34C2、34C4出现频率一直很低；1989年又发现新的小种34C5，还发现了对秆锈菌抗性基因Sr11等有毒力的多个21C3致病类型，值得密切注意。

小种混合接种试验表明，毒力较弱的小种21C3的相对生存能力明显高于毒力强的那些小种。

因此，在田间，毒力强而相对生存能力较弱的小种就难以发展起来，从而稳定了中国小麦秆锈菌种群。

小麦品种的抗锈性：大面积种植感病品种或者大面积栽培的抗病品种丧失了抗锈性，是锈病流行的基本条件。

抗秆锈病品种大多低反应型抗性，表现为过敏性坏死反应。

迄今已发现了60多个小麦抗秆锈性基因，已把40多个抗病基因定位在染色体上。

绝大多数报道的抗秆锈基因都是小种专化性的，除来自小麦属各种之外，还来自小麦的近缘属。

多数抗秆锈基因在全生育期表达，但少数为成株期抗病基因或苗期抗病基因。

某些抗病基因是温敏基因，例如Sr6、Sr15、Sr17等。

Sr6在低温下抗病，而在高温下变为感病。

我国小麦秆锈菌群体对Sr9e、Sr11、Sr22、Sr26、Sr29、Sr30、Sr31、Sr32、Sr33、Sr38、SrGt和SrTmp等12个基因的毒性频率较低（小于30％），这些基因除Sr26、Sr31、Sr33和Sr38等分别来自长穗冰草、黑麦、方穗山羊草和偏凸山羊草外，大多来自普通小麦，说明小麦属内存在有大量有效抗病基因。

来自小麦近缘属的抗病基因，如Sr24、Sr25、Sr26、Sr27、Sr31、Sr32、Sr33等，对我国小麦秆锈菌也大都表现很好的抗性。

另外，由黑麦染色体代换（或易位）来的Sr31基因广泛存在于我国小麦生产品种中，可能对控制我国小麦秆锈病多年来不流行发挥了重要作用。

从不同地区小麦品种中所携带的抗病基因来分析，黄淮冬麦区和北方冬麦区的多数品种具有抗病基因Sr5和Sr31，少数品种具有Sr11、Sr21、Sr29等基因。

东北春麦区的抗病品种主要含有Sr5、Sr6、Sr8a、Sr9b、Sr9e、Sr11、Sr21、Sr27、Sr30、Sr31、Sr34、Sr36等基因。

这说明，东北地区小麦品种的抗秆锈基因比其他地区更为丰富。

低反应型抗锈性在遗传上是由少数主效基因控制的。

对个别抗病基因来说，可因出现具有相匹配毒性基因的小种而失效，但是若小麦品种具有多个抗病基因，能抗多数生理小种，其抗锈性就能维持长久。

不同类型的抗病品种遏制锈病流行的机制不同。

低反应型抗病品种主要是减低初始菌量；数量性状抗病性则降低流行速度，减慢菌量积累，从而推迟病害流行。

另外耐病品种、避病品种都有一定的防病保产作用。

环境条件：气候因素可以影响锈菌的存活、生长发育和繁殖，影响小麦品种的抗锈性，还可以影响锈病的侵染过程和大区流行。

20世纪30年代，秆锈菌56号小种在北美流行，与当时气温高有利于该小种发展有很大关系。

一般来说，小麦抽穗期的气温可满足秆锈菌夏孢子萌发和侵染的要求，决定病害是否流行的主要因素是湿度。