酶的发酵生产精品PPT课件
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酶工程微生物发酵产酶课件
• 某些物质（容易利用的碳源）经过分解代谢产生的 物质阻遏了某些诱导酶生物合成的现象
• 连锁效应
• 实质 —— cAMP 通过启动基因调控酶的合成
微生物发酵产酶
• 酶生物合成的调节 A. 无诱导物
—— 转录水平
…R P
O
S1 S2
…
– 调节模式 2：诱导作 阻遏蛋白
用
B. 添加诱导物
• 加入某些物质（诱
• 酶生物合成的过程
– 肽链的合成 —— 翻译
• 以mRNA为模板，以氨基酸为底物，在核糖体上通过 各种tRNA、酶和辅助因子，合成多肽链的过程
• 氨基酸活化生成氨酰-tRNA • 肽链合成起始
微生物发酵产酶
• 酶生物合成的过程
– 肽链的合成 —— 翻 译
• 肽链延伸
• 肽链合成的终止
• 肽链翻译后加工
时间
细胞浓度 酶浓度
微生物发酵产酶
• 酶生物合成的模式
– 延续合成型
细
• 酶的合成伴随着细胞的生长
而开始，生长进入平衡期 后
/
胞
酶 浓
，酶还能延续合成 一段时间 度
• 此类酶的合成可被诱导物所
诱导，一般不受分解代谢物 阻遏
• 此类酶所对应的 mRNA 稳定 性好
• 举例：黑曲霉培养生产聚半
时间
细胞浓度 酶浓度
时间
滞后合成型
时间
微生物发酵产酶
• 酶生物合成的模式
– 同步合成型
细
胞
/
• 酶的生物合成与细胞生长同 酶
步进行（生长偶联 型）
浓
度
• 大部分组成酶属于此类
• 此类酶的合成可由其诱导物
诱导生成，不受分解代谢物 阻遏和反馈阻遏作用
• 连锁效应
• 实质 —— cAMP 通过启动基因调控酶的合成
微生物发酵产酶
• 酶生物合成的调节 A. 无诱导物
—— 转录水平
…R P
O
S1 S2
…
– 调节模式 2：诱导作 阻遏蛋白
用
B. 添加诱导物
• 加入某些物质（诱
• 酶生物合成的过程
– 肽链的合成 —— 翻译
• 以mRNA为模板，以氨基酸为底物，在核糖体上通过 各种tRNA、酶和辅助因子，合成多肽链的过程
• 氨基酸活化生成氨酰-tRNA • 肽链合成起始
微生物发酵产酶
• 酶生物合成的过程
– 肽链的合成 —— 翻 译
• 肽链延伸
• 肽链合成的终止
• 肽链翻译后加工
时间
细胞浓度 酶浓度
微生物发酵产酶
• 酶生物合成的模式
– 延续合成型
细
• 酶的合成伴随着细胞的生长
而开始，生长进入平衡期 后
/
胞
酶 浓
，酶还能延续合成 一段时间 度
• 此类酶的合成可被诱导物所
诱导，一般不受分解代谢物 阻遏
• 此类酶所对应的 mRNA 稳定 性好
• 举例：黑曲霉培养生产聚半
时间
细胞浓度 酶浓度
时间
滞后合成型
时间
微生物发酵产酶
• 酶生物合成的模式
– 同步合成型
细
胞
/
• 酶的生物合成与细胞生长同 酶
步进行（生长偶联 型）
浓
度
• 大部分组成酶属于此类
• 此类酶的合成可由其诱导物
诱导生成，不受分解代谢物 阻遏和反馈阻遏作用
第三章酶的发酵生产PPT课件
trp 密码子 序列3、4不能形成衰减子结构
•当色氨酸浓度低时
27
细胞周期与酶的合成
可能的三种模式：
合成伴着生长进行， 进入静止期，合成降 低
对数生长期合成降低， 静止期合成增加
中间类型
28
三、酶发酵动力学
主要研究在发酵过程中细胞生长速率，产物 形成速率以及环境因素对速率的影响.
在酶的发酵生产中,研究酶发酵动力学对于了 解酶生物合成模式；发酵条件的优化控制,提 高酶产量具有重要的理论指导意义。
钮经义（1920-1995)
8
目前，应用于工业的酶类，主 要来自于微生物发酵。
9
什么是发酵？
利用微生物，在适宜的条件下，将原料经过 特定的代谢途径转化为人类所需要的产物的 过程。
10
发酵工业经历了哪几个阶段？
原始发展阶段（发酵技术原始，顶多是家庭小制作，技术 进步缓慢，完全是经验式的，并不知道其中的原理 。）
1、某些微生物因争夺生存环境或营养物，会产生抗 生素将其他种类的微生物杀死。
2、微生物会产生蛋白酶、纤维素酶和淀粉酶，将营 养物质水解成可吸收的小分子的多肽或氨基酸、葡 萄糖 。
3、微生物细胞会通过合成或分解代谢生产它必需的 一些物质，包括氨基酸、核苷酸等。
6
微生物作为酶来源的优越性：
1）种类繁多（＞20万种） 2）易于人工控制，获得高产酶的菌种 3）微生物生长周期短，繁殖迅速，培养
发酵工程
12
二、酶的生物合成
Central dogma
13
酶合成的基本过程
转录
翻译
调控
基因表达的调控
•基因表达在全过程的各水平上都可以受调控：
染色质 活化
转录起始、延长、终止 转录后加工
酶工程--酶的微生物发酵生产 ppt课件
酶发酵生产的一般工艺流程图
保藏菌种
试管斜面培养（活化）
摇瓶扩大培养
种子罐培养 培养基 发酵罐
分离纯化 酶
无菌空气
二、酶生产菌种 （一）产酶菌种的要求
（1）产酶量高； （2）繁殖快，发酵周期短；
（3）产酶稳定性好，不易退化，不易被感染；
（4）能够利用廉价原料，容易培养和管理； （5）安全性可靠，非致病菌。
液体培养基，经灭菌、冷却后，接入产酶细胞，在一定条件 下发酵。
2、固体培养发酵
培养基以麸皮、米糠等为主要原料，经灭菌后，接入产酶菌 株，在一定条件下发酵。
3、固定化细胞发酵（70年代后期发展）
将细胞固定在载体上后，进行发酵生产。
4、固定化原生质体发酵（80年代中期发展）
原生质体是指除去了细胞壁的微生物细胞或植物细胞。
酶合成的基因调控类型：诱导和阻遏
1、酶合成的诱导作用
加进某些物质，使酶的生物合成开始或加速的现象，称为 诱导作用。 诱导物一般是酶催化作用的底物或其底物类似物。 例：乳糖诱导ß-半乳糖苷酶的合成 淀粉诱导a-淀粉酶的合成
2、酶合成的阻遏 （1）终产物阻遏
指酶催化反应的产物或代谢途 径的末端产物使该酶的生物合成受 到阻遏的现象。
二、应用微生物来开发酶的优点 1、微生物种类多，酶种丰富； 2、微生物生长繁殖快，易提取酶，特别是胞外酶； 3、微生物培养基来源广泛，价格便宜； 4、可采用微电脑等新技术，控制酶发酵生产过程； 5、可利用以基因工程为主的近代分子生物学技术选 育菌种，增加酶的产率和开发新酶种。
三、酶发酵生产的类型 1、液体深层发酵：
第二节 酶生物合成的基本理论
一、酶生物合成的过程
DNA
转录
RNA
《酶工程》课件-微生物发酵产酶
05
微生物发酵产酶存在问题与挑战
产量问题
微生物发酵产酶产量低
由于微生物发酵过程中受到多种因素 的影响，如营养物质的供应、发酵条 件、微生物菌种等，导致酶的产量较 低。
发酵周期长
微生物发酵产酶通常需要较长的发酵 周期，这增加了生产成本和时间成本。
稳定性问题
酶稳定性差
许多酶在发酵过程中容易受到温度、pH值、金属离子等因素的影响，导致酶的稳定性降低。
04
微生物发酵产酶应用实例
工业应用
洗涤剂制造
微生物发酵产生的酶可用于制造 洗涤剂，如蛋白酶用于去除蛋白 质污渍，淀粉酶用于去除淀粉污
渍。
纺织工业
利用微生物发酵产生的酶处理纺织 品，可以改善其质地、手感和外观， 如纤维素酶用于棉织物的生物抛光。
造纸工业
通过微生物发酵产酶技术，可以改 进造纸工艺，提高纸张质量和降低 环境污染，如木聚糖酶用于纸浆漂 白。
过程优化与控制
通过人工智能技术，对微生物发酵产酶过程进行建模和优化，提高 目标酶的产量和质量。
个性化定制酶
结合人工智能和基因工程技术，实现个性化定制酶的合成，满足不 同领域的需求。
THANKS
感谢观看
《酶工程》课件-微生物发酵 产酶
• 微生物发酵产酶概述 • 微生物发酵产酶原理与过程 • 微生物发酵产酶技术与方法
• 微生物发酵产酶应用实例 • 微生物发酵产酶存在问题与挑战 • 未来发展趋势与展望
01
微生物发酵产酶概述
酶工程简介
酶工程定义
酶工程是生物工程的重要组成部分，是利用酶或者微生物细胞、动植物细胞、 细胞器等具有的生物催化功能，借助工程手段来生产有用物质、设计改造酶或 者生产细胞、器官乃至整个生物体的一门科学技术。
微生物发酵产酶(1)课件
养基的原始pH，掌握原料的配比，保持一定的C/N值；
或添加缓冲剂使发酵液具备缓冲能力；调节通气量。
微生物发酵产酶(1)
26
溶解氧的控制
在酶的发酵生产过程中， 处于不同生长阶段的细胞，其 细胞浓度和细胞呼吸强度各不相同，致使耗氧速率有很 大的差别。因此必须根据耗氧量的不同，不断供给适量 的溶解氧。
细胞对氧的需要量与细胞的呼级强度及培养基中
氮源
有机氮源 无机氮源
需要注意合适的碳氮比
蛋白胨、酵母膏、牛肉膏 铵盐、硝酸盐
无机盐
参与酶的组成、构成酶活性基、激活酶活性 常用：硫酸盐、
维持细胞结构的稳定性
磷酸盐、氯化物
调节细胞渗透压
以及含有钾、钠、
控制细胞的氧化还原电位
钙、镁、铁等元
有时可作某些微生物生长的能源物质
素的化合物。
微生物发酵产酶(1)
应用：是制酱、酿酒、制醋的主要菌种。是生产 酶制剂（蛋白酶、淀粉酶、果胶酶）的菌种。生 产有机酸（如柠檬酸、葡萄糖酸等）。农业上用 作生产糖化饲料的菌种。
微生物发酵产酶(1)
12
四、酵母
啤酒酵母：啤酒工业广泛应 用，此外，还可生产转化酶
假丝酵母：生产脂肪酶等
微生物发酵产酶(1)
13
五、酶的发酵工艺条件与控制 The fermentation principles and its control of enzyme production
湿度
固体发酵法生产酶制剂时，培养基的湿度 和发酵室空气中的相对湿度对微生物菌体
的生长繁殖和产微生酶物发酵关产酶(系1) 很大。
29
发酵过程的中间补料
补糖 补氮 补无机盐类和产酶促进剂 补全料和补水
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乳糖操纵子由三个结构基因（lacZ 、 lacY和 lacA）、操纵基因Olac、启动基因Plac、和调节 lacY，编码β -半乳糖苷透性酶 lacA，编码硫代半乳糖苷乙酰转移酶 Olac ，它位于启动子5`端的-5至+21之间。该
位点可被乳糖阻抑蛋白相结合。 lacI ，它是一个独立的调节基因，编码乳糖阻
3、分解代谢物阻遏作用 葡萄糖效应 葡萄糖阻遏ß-半乳糖苷酶的生物合成；
葡萄糖效应
o 当细菌在含有葡萄糖和乳糖的培养基中生长 时，通常优先利用葡萄糖，而不利用乳糖。 只有当葡萄糖耗净后，细菌经过一段停滞期， 不久在乳糖的诱导下β-半乳糖苷酶开始合成， 细菌才能充分利用乳糖。这种现象过去称为 葡萄糖效应。后来了解到这是由于葡萄糖降 解物引起的，因此又称为降解物阻遏 （catabolite repression）。受降解物阻 遏的酶类包括代谢乳糖、半乳糖、阿拉伯糖、 麦芽糖等的操纵子。
操纵子模型（operon model)：是原核生物基
因表达的调节机制。大肠杆菌乳糖操纵子是第一个 被子发现的操纵子（Monod和Jacob，1961）
操纵子及调节基因示意图
酶合成调节的类型： 诱导和阻遏 1、酶合成的诱导 乳糖诱导ß-半乳糖苷酶的合成 淀粉诱导a-淀粉酶的合成
①乳糖操纵子的结构
E.coli能利用乳糖作为碳源，而利用乳糖作为碳 源的酶只有当乳糖成为唯一碳源时才被合成。
翻译：以mRNA为模板，以氨基酸为底物， 在核糖体上通过各种tRNA，酶和辅助因 子的作用，合成多肽的过程。
四个阶段 1、氨基酸活化生成氨酰－tRNA 2、肽链合成的起始 3、肽链的延伸 4、肽链合成的终止
肽链的终止，释放和修饰
• 终止密码子 • 释放因子 • 肽链的修饰
三、酶生物合成的调节
Continue
同步合成型 ： 又称生长偶联型,是指酶合成与细胞 生长同步进行，当细胞生长进入对数期时，酶也大 量合成；当细胞进入稳定期时,酶的合成也停止。
延续合成型： 酶的合成伴随着细胞生长而开始，但 在细胞生长进入稳定期后,酶的合成仍将延续较长一 段时间。
中期合成型： 酶的合成在细胞生长一段时间后才开 始，而在细胞生长进入稳定期后,酶的合成也终止。
二、培养基的配制
培养基： 培养基的营养成分 （1）碳源 （2）氮源 （3）无机盐 （4）生长因素
三、发酵条件的控制
1、pH值调节：
2、温度调节： 热水升温、冷水降温
3、溶解氧的调节控制： 提高溶氧速率：通气量、氧的分压、气液
接触时间和面积，培养液的性质。
四、提高酶产量的方法
酶合成的调节机制：在正常情况下，酶 产量受酶合成调节机制的控制，要提高酶产 量必须打破这种调节控制。酶合成主要取决 于转录水平的调节，原核生物中普遍公认的 调节机制是操纵子理论。
滞后合成型： 只有当细胞生长进入稳定期后才开始 酶的合成并大量积累(图2-1)。
A
B
细胞浓度
酶浓度
酶浓度
细胞浓度
浓度
C
细胞浓度 D
酶浓度
酶浓度
细胞浓度
图2-1 酶生物合成模式
时间(h)
A.同步合成型; B.延续合成型; C.中期合成型; D.滞后合成型
影响酶生物合成模式的因素主要是mRNA和培养基中 存在的阻遏物： mRNA稳定性高的，可以在细胞停 止生长后继续合成相应的酶； mRNA稳定性差的， 随着细胞生长停止而终止酶的合成； 不受阻遏物阻 遏的,可随着细胞生长而开始酶的合成；受阻遏物阻 遏的,要在细胞生长一段时间或进入稳定期后解除阻 遏,才能开始酶的合成。
第四节 酶发酵动力学
• 发酵动力学：主要研究在发酵过程中细胞生长速 率，产物形成速率、基质消耗速率以及环境因素 对速率的影响；在酶的发酵生产中，研究酶发酵 动力学对于了解酶生物合成模式，发酵条件的优 化控制，提高酶产量具有重要的理论指导意义。
• 酶生物合成模式：根据酶的合成与细胞生长的关 系，可以把酶生物合成模式分为4种类型：同步合 成型，延续合成型，中期合成型和滞后合成型。
第二节 发酵工艺条件及控制
工艺流程
保藏细胞
原生质体
细胞活化 细胞扩大培养
固定化细胞
固定化原生质体
培养基
发酵
预培养 无菌空气
分离纯化
一、细胞活化与扩大培养
活化：使用以前，必须接种于新鲜的斜面培 养基上，在一定条件下进行培养，以恢复 细胞的生命活动能力。
扩大培养：增加发酵时的数量，经过一级至 数级扩大培养。培养基称为种子培养基。
抑蛋白。
乳糖操纵子模型
2、酶合成的阻遏
（1）酶合成的反馈阻遏作用（末端代谢 物阻遏、产物阻遏作用） 酶催化作用的产物或代谢物途径的末端 产物使该酶的生物合成受阻。引起反馈 阻遏的物质，称为共阻遏物（辅阻遏 物）。 组氨酸对组氨酸合成途径中的10种酶的 生物合成均起反馈作用
终产物Trp对色氨酸操纵子的调节
lac 操纵子的正调控—分解代谢物阻遏
CAP---降解物基因活化蛋白
分解代谢物激活蛋白，cAMP受体蛋白
环腺苷酸受体蛋白CRP和CAP
细菌中cAMP的含量与葡萄糖的分解代谢有关。 当细菌利用葡萄糖为能源时，cAMP生成少而 分解多， cAMP含量低；当环境中无葡萄糖可 利用时， cAMP含量就升高。细菌细胞中含有 一种能与cAMP特异结合的cAMP受体蛋白CRP （cyclic AMP receptor protein，CRP）。CRP 未与cAMP结合时是无活性的。当cAMP浓度 升高，与CRP结合并发生空间构象的变化而活 化， cAMP与CRP结合生成的复合物即为CAP。 以二聚体的方式与特定的DNA序列结合。
打破酶合成调节限制的方法：
一、通过条件控制提高酶产量：
1. 添加诱导物 （1）酶作用的底物 （2）酶作用底物的前体物质 （3）酶的反应产物 （4）酶的底物类似物或底物的修饰物
2. 降低阻遏物浓度 3. 添加表面活性剂，促进分泌 4. 添加产酶促进剂
二、通过基因突变提高酶产量：
使诱导型变为组成型，使阻遏型变为去阻遏型
2.1 酶生物合成的基本理论
• 2.1.1 RNA的生物合成——转录 • 2.1.2 蛋白质的生物合成——翻译 • 2.1.3 酶生物合成的调节
一、RNA的生物合成——转录
• 转录是以DNA为模板，以核苷三磷酸为 底物，在RNA聚合酶（转录酶）的作用 下，生成RNA的过程。
二、蛋白质的生物合成——翻译
位点可被乳糖阻抑蛋白相结合。 lacI ，它是一个独立的调节基因，编码乳糖阻
3、分解代谢物阻遏作用 葡萄糖效应 葡萄糖阻遏ß-半乳糖苷酶的生物合成；
葡萄糖效应
o 当细菌在含有葡萄糖和乳糖的培养基中生长 时，通常优先利用葡萄糖，而不利用乳糖。 只有当葡萄糖耗净后，细菌经过一段停滞期， 不久在乳糖的诱导下β-半乳糖苷酶开始合成， 细菌才能充分利用乳糖。这种现象过去称为 葡萄糖效应。后来了解到这是由于葡萄糖降 解物引起的，因此又称为降解物阻遏 （catabolite repression）。受降解物阻 遏的酶类包括代谢乳糖、半乳糖、阿拉伯糖、 麦芽糖等的操纵子。
操纵子模型（operon model)：是原核生物基
因表达的调节机制。大肠杆菌乳糖操纵子是第一个 被子发现的操纵子（Monod和Jacob，1961）
操纵子及调节基因示意图
酶合成调节的类型： 诱导和阻遏 1、酶合成的诱导 乳糖诱导ß-半乳糖苷酶的合成 淀粉诱导a-淀粉酶的合成
①乳糖操纵子的结构
E.coli能利用乳糖作为碳源，而利用乳糖作为碳 源的酶只有当乳糖成为唯一碳源时才被合成。
翻译：以mRNA为模板，以氨基酸为底物， 在核糖体上通过各种tRNA，酶和辅助因 子的作用，合成多肽的过程。
四个阶段 1、氨基酸活化生成氨酰－tRNA 2、肽链合成的起始 3、肽链的延伸 4、肽链合成的终止
肽链的终止，释放和修饰
• 终止密码子 • 释放因子 • 肽链的修饰
三、酶生物合成的调节
Continue
同步合成型 ： 又称生长偶联型,是指酶合成与细胞 生长同步进行，当细胞生长进入对数期时，酶也大 量合成；当细胞进入稳定期时,酶的合成也停止。
延续合成型： 酶的合成伴随着细胞生长而开始，但 在细胞生长进入稳定期后,酶的合成仍将延续较长一 段时间。
中期合成型： 酶的合成在细胞生长一段时间后才开 始，而在细胞生长进入稳定期后,酶的合成也终止。
二、培养基的配制
培养基： 培养基的营养成分 （1）碳源 （2）氮源 （3）无机盐 （4）生长因素
三、发酵条件的控制
1、pH值调节：
2、温度调节： 热水升温、冷水降温
3、溶解氧的调节控制： 提高溶氧速率：通气量、氧的分压、气液
接触时间和面积，培养液的性质。
四、提高酶产量的方法
酶合成的调节机制：在正常情况下，酶 产量受酶合成调节机制的控制，要提高酶产 量必须打破这种调节控制。酶合成主要取决 于转录水平的调节，原核生物中普遍公认的 调节机制是操纵子理论。
滞后合成型： 只有当细胞生长进入稳定期后才开始 酶的合成并大量积累(图2-1)。
A
B
细胞浓度
酶浓度
酶浓度
细胞浓度
浓度
C
细胞浓度 D
酶浓度
酶浓度
细胞浓度
图2-1 酶生物合成模式
时间(h)
A.同步合成型; B.延续合成型; C.中期合成型; D.滞后合成型
影响酶生物合成模式的因素主要是mRNA和培养基中 存在的阻遏物： mRNA稳定性高的，可以在细胞停 止生长后继续合成相应的酶； mRNA稳定性差的， 随着细胞生长停止而终止酶的合成； 不受阻遏物阻 遏的,可随着细胞生长而开始酶的合成；受阻遏物阻 遏的,要在细胞生长一段时间或进入稳定期后解除阻 遏,才能开始酶的合成。
第四节 酶发酵动力学
• 发酵动力学：主要研究在发酵过程中细胞生长速 率，产物形成速率、基质消耗速率以及环境因素 对速率的影响；在酶的发酵生产中，研究酶发酵 动力学对于了解酶生物合成模式，发酵条件的优 化控制，提高酶产量具有重要的理论指导意义。
• 酶生物合成模式：根据酶的合成与细胞生长的关 系，可以把酶生物合成模式分为4种类型：同步合 成型，延续合成型，中期合成型和滞后合成型。
第二节 发酵工艺条件及控制
工艺流程
保藏细胞
原生质体
细胞活化 细胞扩大培养
固定化细胞
固定化原生质体
培养基
发酵
预培养 无菌空气
分离纯化
一、细胞活化与扩大培养
活化：使用以前，必须接种于新鲜的斜面培 养基上，在一定条件下进行培养，以恢复 细胞的生命活动能力。
扩大培养：增加发酵时的数量，经过一级至 数级扩大培养。培养基称为种子培养基。
抑蛋白。
乳糖操纵子模型
2、酶合成的阻遏
（1）酶合成的反馈阻遏作用（末端代谢 物阻遏、产物阻遏作用） 酶催化作用的产物或代谢物途径的末端 产物使该酶的生物合成受阻。引起反馈 阻遏的物质，称为共阻遏物（辅阻遏 物）。 组氨酸对组氨酸合成途径中的10种酶的 生物合成均起反馈作用
终产物Trp对色氨酸操纵子的调节
lac 操纵子的正调控—分解代谢物阻遏
CAP---降解物基因活化蛋白
分解代谢物激活蛋白，cAMP受体蛋白
环腺苷酸受体蛋白CRP和CAP
细菌中cAMP的含量与葡萄糖的分解代谢有关。 当细菌利用葡萄糖为能源时，cAMP生成少而 分解多， cAMP含量低；当环境中无葡萄糖可 利用时， cAMP含量就升高。细菌细胞中含有 一种能与cAMP特异结合的cAMP受体蛋白CRP （cyclic AMP receptor protein，CRP）。CRP 未与cAMP结合时是无活性的。当cAMP浓度 升高，与CRP结合并发生空间构象的变化而活 化， cAMP与CRP结合生成的复合物即为CAP。 以二聚体的方式与特定的DNA序列结合。
打破酶合成调节限制的方法：
一、通过条件控制提高酶产量：
1. 添加诱导物 （1）酶作用的底物 （2）酶作用底物的前体物质 （3）酶的反应产物 （4）酶的底物类似物或底物的修饰物
2. 降低阻遏物浓度 3. 添加表面活性剂，促进分泌 4. 添加产酶促进剂
二、通过基因突变提高酶产量：
使诱导型变为组成型，使阻遏型变为去阻遏型
2.1 酶生物合成的基本理论
• 2.1.1 RNA的生物合成——转录 • 2.1.2 蛋白质的生物合成——翻译 • 2.1.3 酶生物合成的调节
一、RNA的生物合成——转录
• 转录是以DNA为模板，以核苷三磷酸为 底物，在RNA聚合酶（转录酶）的作用 下，生成RNA的过程。
二、蛋白质的生物合成——翻译