第五章 物质的跨膜运输与信号传递

三、离子泵和协同转运
<一>P-型离子泵 利用ATP水解能，形成磷酸化中间体。 钠钾泵
钙泵（Ca2+-ATP酶）
<二>、V-型质子泵和F-型质子泵 <三>、ABC超家族
1、 Na+－K+泵 1）结构 ①α亚基：a、相对分子量：120000； b、多次跨膜； c、具有ATP酶活性； d、细胞质端（ps）3Na+和ATP催化结合 位点；膜端（ES）2K+和乌本苷结合位点。 f、磷酸化和去磷酸化使分子构象发生交 替变化，发挥泵的作用 （Asp残基磷酸化） 结合Na+ 磷酸化 结合K+ 去磷酸化 ②β亚基：a、50000； b、具组织特异性的糖蛋白； c、可能与维持酶活性有关。
通透性比较：分子的 大小和分子极性 ①小分子>大分子 ②非极性>极性 ③不带电荷>带电荷 ④脂溶性>水溶性
2、协助扩散（facilitated diffusion）
借助于跨膜蛋白顺浓度梯度进行物质运输而不 消耗代谢能的方式称为协助扩散。 根据运输蛋白性质不同又可分为通道蛋白协助 扩散和载体蛋白协助扩散。 1、极性分子和无机离子
受控离子通道示意图，通道只有当蛋白质处于“开 放”构型时才允许离子顺电化学梯度流动，1.当膜 去极化时才开放，2、3，细胞内、外配体与它结合 时才开放。4，门的开关受机械力和外界施压作用。
通道为门控可分为： 电压调控通道－电压门通道 概念：细胞内或细胞外特异离子浓度发生变化或其它 刺激，引起膜电位变化，使通道蛋白的构象变化门打开， 称电压门通道。 在神经细胞传送电信号中起重要作用。如含羞草的闭叶 反应。
3、受体介导的胞吞作用（receptor mediated endocytosis）
受体：与配体融合，并引起细胞发生相应反应的质膜 蛋白。 1）有被小泡的形成 ①相关蛋白： a、网格蛋白(clathrin):180KDa重链 35KDa～40KDa轻链 →二聚体→三脚 蛋白的复合物（triskelion；成笼蛋白分子） b、接合素蛋白（adaptin） 结合clathrin 识别受体尾部肽信号：Phe-Arg-X-Tyr
2、需膜转运蛋白协助
简单扩散与协助扩散的比较
<三>主动运输
由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或 电化学梯度由低浓度一侧向高浓度一侧 进行跨膜转运的方式。 1、ATP驱动泵：直接利用水解ATP提供 能量 2、耦联转运蛋白：介导各种离子和分子 的跨膜运动，协同转运 3、光驱动泵：在细菌细胞中发现，如菌 紫红质利用光能驱动H+的转运
配体闸门离子通道 细胞内外特定的物质（配体）与相应的 通道蛋白（受体）结合引起该门通道蛋白 （受体）的一种成分发生构象变化，门被打 开，离子流入门内通过膜，称为配体门通道。 如乙酰胆碱通道
机械门通道 通道门的开放是机械力量施于通道蛋白所致。 如内耳听毛细胞质膜上具有这种类型的通道。声音 震动施压力于通道，激活通道门开放，引起离子流 入听毛细胞，由此建立一点信号，此信号从听毛细 胞传到听神经，在由听神经传送信号到脑。
2、调节型胞吐作用（regulated exocytosis pathway） 分泌细胞产生分泌物（激素、黏液和 消化液），贮存在分泌泡中。受到 胞外信号刺激后，分泌泡与质膜融 合→释放
第二节 细胞通讯与信号传递**
一、细胞通讯与细胞识别 （一）细胞通讯 1、定义：细胞通讯（cell communication）： 一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个 细胞并产生相应的反应。 2、通讯方式 （1）细胞通过分泌化学信号进行细胞间相互 通讯。 （2）细胞间接触性依赖的通讯
2、胞饮过程 1）结合 ①物质+受体（膜） ②物质+质膜上糖蛋白（静电引力） 2）在细胞内相关蛋白协助下形成胞饮小泡 3）融合：胞饮小泡+早期内吞体：胞液呈酸性，起 分选转运作用 4）分离 早期内吞物中，配体（物质）与受体分离，膜（+ 受体）重新循环。 5）胞饮小泡的归宿 ①融合体与lysosome融合，消化降解 ②穿胞运输：胞饮小泡出芽 lipoproteins） ：低密脂蛋白， 血液中的胆固醇与蛋白质结合成的颗粒 胞内体：是动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用 是传输由胞吞作用新摄入的物质到溶酶体被降解。
②过程
LDL通过笼型蛋白有被小泡的内化作用进入 细胞，经脱被作用并与胞内体融合，胞内 体上有ATP驱动的质子泵，将H+泵入胞内 体腔内，使胞内的pH降低，引起LDL与受 体分离。胞内体以出芽的方式形成运载体 小囊泡，返回质膜再利用。然后含有LDL 的胞内体与溶酶体融合，LDL被降解，释 放出胆固醇和脂肪酸供细胞利用
溶质
载体
a.构型变化 外 内 外 溶质与载体蛋白结 合形成复合体，载 体蛋白构象变化 b.旋转
内
质膜
载体
外
内
内
外
c、移动
载体运输的三种方式
载体蛋白为内在蛋白，当一端 与溶质特异性结合后，形成结 合复合体，而引起载体蛋白的 构象变化，此时将溶质转移到 膜的另一侧，并且溶质与载体 蛋白的亲合力降低，二者分离， 载体蛋白恢复原状。
2）工作原理及模式图
在细胞内侧α亚基与Na+结合促进ATP水解， α亚基上的一 个天冬氨酸残基磷酸化引起α亚基构象发生变化，将Na+泵 出细胞，同时细胞外的K+与α亚基的另一个位点结合，使其 去磷酸化， α亚基构象再度发生变化，将K+泵进细胞，完成 整个循环。
每个循环消耗1个ATP分子，泵出3个Na+和泵进2个K+。
（3）自分泌（autocrine）：细胞对其自身分泌的物质起反 应。自分泌信号仅限于病理条件下存在——自身或同种 cell。eg： 肿瘤细胞合成和释放生长因子刺激自身，导致 肿瘤细胞的增殖失去控制。
（4）化学突触（synaptic signal）
当神经元细胞在接受环境或其它神经细胞刺激后，神经信 号通过动作电位的形式沿轴突以高达100m/s的速度传至 末梢，刺激突触前突起的终末端分泌神经递质或神经肽， 快速扩散作用于相距50nm的突触后细胞。影响突触后膜， 实现电信号—化学信号—电信号转换和传导。
1、简单扩散（simple diffusion）
1）定义：是指物质从高浓度向低浓度的穿 膜运动，不需要消耗细胞本身的代谢能， 也不需要专一的膜蛋白分子协助。
简单扩散是一种最简单的运输方式，只要物质在膜 两侧保持一定的浓度差，即可发生这种运输。
2）水孔蛋白：内在膜蛋白，由4个亚基组成 的四聚体，只容许水而不容许其他小分子 溶质通过。
<四>、离子跨膜转运与膜电位(自学) 膜电位、静息电位、动作电位、极化
四、胞吞作用与胞吐作用
<一>胞吞作用
1、分类 1）胞饮作用（pinocytosis）：较小的固体颗粒物质或 液体 2）吞噬作用（phagocytoris）：较大的固体颗粒物质： 细菌、细胞碎片 3）两者的区别 ①所形成的泡大小不同 ②过程的连续性（胞饮连续，吞噬需触发） ③泡形成机制不同 胞饮：网格蛋白 吞噬：微丝及其结合蛋白
3）影响因素： ①强心苷类化合物：乌本苷或毛地黄苷，导致 酶失活。 ②生物氧化抑制剂：氰化物，使ATP供应中断。 ③Mg2+和少量膜脂：有助于提高。 4、生理作用 ①调节渗透压 1个Na+ →360水分子 ②物质吸收 协同运输：葡萄糖与Na+协同运输，因[Na+ ]外 >内
协同转运 是一类由钠钾泵与载体蛋白协同作用，靠间接消耗ATP完 成的主动运输方式。
未开放 静纤毛 连接丝
通道开放带正 电荷离子 流入
听毛细胞
静纤毛 静毛未倾斜
静毛倾斜
<二>被动运输
被动运输是指通过简单扩散或协助扩散, 实现物质顺浓度梯度由高浓度向低浓 度方向的跨膜转运, 运动的动力来自物 质的浓度梯度 , 不需要由细胞提供代谢 能量。 参与被动运输的膜运输蛋白主要有两大 类：通道蛋白和载体蛋白。
第五章
物质的跨膜运输与信号传递
主要内容
1、物质的跨膜运输
1）膜转运蛋白与物质的跨膜运输 2）离子泵和协同转运 3）胞吞作用与胞吐作用
2、细胞通讯与信号传递
1）细胞内受体介导的信号转导 2）G蛋白耦联受体介导的信号转导 3）酶连受体介导的细胞转导
第一节 物质的跨膜运输
每个三支架体由三条笼蛋白 多肽链和三个较小的多肽链 组成。36个三支架体组成一 个由12个五边形，8个6边形 组成的网状结构 ，三体支架 的臂能够弯曲，加上互相重 叠的排列方式，增加了结构 的力学强度与柔韧性。
支
②形成过程
两个质膜的胞质面单层互相黏附
非胞质 面结合
两个质膜的非胞质面单层互相黏附
2）例子：LDL受体介导的胞吞作用 动物细胞合成细胞膜所需的大部分胆固醇就是通过 受体介导的胞吞作用摄入的。由于胆固醇是脂溶 性物质，血中胆固醇多以LDL形式存在和运输。
在动物、植物细胞由载体蛋白 介导的协同运输异同点的比较
载体蛋白有两个结合位点，可分别与Na+、糖 （氨基酸等）结合，钠泵需要ATP提供能 量，不断将Na+泵出细胞外，造成细胞外的 Na+高于细胞内，由此产生了电位梯度。 Na+与糖分别与载体蛋白的不同位点结合， 借电位梯度的力量使Na+与糖相伴进入膜内 侧，再与载体蛋白脱离，Na+可被钠泵排除 相伴，载体蛋白又恢复原样反复工作。
（3）形成 间隙通讯 连接，通 过交换小 分子来实 现代谢偶 联或电偶 联。
通过间隙连接直接联系
3、细胞分泌化学信号的作用方式
（1）内分泌（endocrine）：由内分泌细胞分泌 化学信号分子到血液中，通过血液循环运送到 体内各个部位，作用于靶细胞。——远距离