第五章物质的跨膜运输
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细胞生物学 名词解释 第五章 物质的跨膜运输
钙泵作用
维持细胞内较低的Ca2+浓度
钙泵作用机制
原理与钠钾泵相似，Ca2+泵含有10个α螺旋，Ca2+泵处于非磷酸化状态时，2个α螺旋中断形成胞质侧结合2个Ca2+的空穴，ATP在胞质侧与其结合位点结合，水解使相邻结构域Asp磷酸化，导致跨膜螺旋重排，破坏了Ca2+结合位点并释放Ca2+到膜的另一侧。每分解一个ATP，泵出2个Ca2+，将Ca2+输出细胞或泵入内质网腔中储存起来
膜转运蛋白分为两类：载体蛋白和通道蛋白
载体蛋白
多次跨膜蛋白，能与特定的溶质分子结合，通过改变构象介导跨膜转运，有专一性，介导被动运输，也可以介导主动运输
通道蛋白
3种类型：离子通道、孔蛋白、水孔蛋白
形成选择性和门控性跨膜通道。
离子通道
亲水性跨膜通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过
离子通道的特征：转运速率高，没有饱和值，并非连续性开放而是门控（可开/关控制其活性）、选择性。
胞吐作用
exocytosis
细胞内合成的生物分子（蛋白质和脂质等）和代谢物以分泌泡的形式与质膜融合，将内容物释放到细胞表面或胞外的过程。分为组成型和调节性胞吐途径
胞吞作用
endocytosis
通过质膜内陷形成膜泡，将细胞外或细胞质膜表面的物质包裹到膜泡内并转运到细胞内以维持细胞正常的代谢活动。（胞饮和吞噬作用）。
细胞生物学
第五章物质的跨膜运输
简单扩散、被动运输（协助扩散）、主动运输、胞吞胞吐中文英Fra bibliotek/备注解释
被动运输
指溶质顺着电化学梯度或浓度梯度，在膜转运蛋白协助下的跨膜转运方式，又叫协助扩散。不需要能量。
简单扩散
小分子的热运动使分子以扩散的方式，从膜的一侧沿浓度梯度降低的方向进入另一侧，也叫自由扩散(无需能量和转运蛋白协助)
维持细胞内较低的Ca2+浓度
钙泵作用机制
原理与钠钾泵相似，Ca2+泵含有10个α螺旋，Ca2+泵处于非磷酸化状态时，2个α螺旋中断形成胞质侧结合2个Ca2+的空穴，ATP在胞质侧与其结合位点结合，水解使相邻结构域Asp磷酸化，导致跨膜螺旋重排，破坏了Ca2+结合位点并释放Ca2+到膜的另一侧。每分解一个ATP，泵出2个Ca2+，将Ca2+输出细胞或泵入内质网腔中储存起来
膜转运蛋白分为两类：载体蛋白和通道蛋白
载体蛋白
多次跨膜蛋白，能与特定的溶质分子结合，通过改变构象介导跨膜转运，有专一性，介导被动运输，也可以介导主动运输
通道蛋白
3种类型：离子通道、孔蛋白、水孔蛋白
形成选择性和门控性跨膜通道。
离子通道
亲水性跨膜通道，允许适当大小的离子顺浓度梯度通过
离子通道的特征：转运速率高，没有饱和值，并非连续性开放而是门控（可开/关控制其活性）、选择性。
胞吐作用
exocytosis
细胞内合成的生物分子（蛋白质和脂质等）和代谢物以分泌泡的形式与质膜融合，将内容物释放到细胞表面或胞外的过程。分为组成型和调节性胞吐途径
胞吞作用
endocytosis
通过质膜内陷形成膜泡，将细胞外或细胞质膜表面的物质包裹到膜泡内并转运到细胞内以维持细胞正常的代谢活动。（胞饮和吞噬作用）。
细胞生物学
第五章物质的跨膜运输
简单扩散、被动运输（协助扩散）、主动运输、胞吞胞吐中文英Fra bibliotek/备注解释
被动运输
指溶质顺着电化学梯度或浓度梯度，在膜转运蛋白协助下的跨膜转运方式，又叫协助扩散。不需要能量。
简单扩散
小分子的热运动使分子以扩散的方式，从膜的一侧沿浓度梯度降低的方向进入另一侧，也叫自由扩散(无需能量和转运蛋白协助)
细胞生物学 第五章 物质的跨膜运输
离子流，产生电信号。 编辑ppt
离子通道的三种类型
编辑ppt
电压门控离子通道：铰链细胞失水 原理：含羞草的叶柄基部和复叶基部,都有一个膨大部分,叫作 叶枕。叶枕细胞 （铰链细胞）受刺激时，其膜钙离子门控通 道打开，钙内流，产生AP，致使铰链细胞的液泡快速失水而 失去膨压，从而叶枕就变得瘫软,小羽片失去叶枕的支持,依次 地合拢起来。
编辑ppt
应力激活的离子通道：2X1013N，0.04nm
编辑ppt
❖ 2、通道蛋白 ❖ 离子通道的特征： ❖ （1）具有极高的转运速率 ❖ 比载体转运速率高1000倍以上；带电离子
的跨膜转运动力来自跨膜电化学梯度。 ❖ （2）离子通道没有饱和值 ❖ 离子浓度增大，通过率也随之增大。 ❖ （3）离子通道是门控的，并非连续开放 ❖ 离子通道的开与闭编辑p受pt 控于适当的细胞信号。
❖ Couple uphill transport to the hydrolysis of ATP.
❖ Mainly in bacteria, couple uphill transport to an input of
energy from light.
编辑ppt
第二节 离子泵和协同转运 ❖ ATP 驱动泵分类：
编辑ppt
水分子 通过水孔蛋白
编辑ppt
第一节 膜转动蛋白与物质的跨膜运输
❖ 二、物质的跨膜运输 ❖ (一)被动运输 ❖ 2、协助扩散 ❖ 各种极性分子和无机离子，以及细
胞代谢产物等顺其浓度梯度或电化学 梯度跨膜转运，无需细胞提供能量， 但需膜转运蛋白“协助”。
编辑ppt
葡萄糖载体蛋白家族
❖ 人类基因组编码12种与糖转运相关的载体 蛋白GLUT1～GLUT12，构成GLUT。
离子通道的三种类型
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电压门控离子通道：铰链细胞失水 原理：含羞草的叶柄基部和复叶基部,都有一个膨大部分,叫作 叶枕。叶枕细胞 （铰链细胞）受刺激时，其膜钙离子门控通 道打开，钙内流，产生AP，致使铰链细胞的液泡快速失水而 失去膨压，从而叶枕就变得瘫软,小羽片失去叶枕的支持,依次 地合拢起来。
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应力激活的离子通道：2X1013N，0.04nm
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❖ 2、通道蛋白 ❖ 离子通道的特征： ❖ （1）具有极高的转运速率 ❖ 比载体转运速率高1000倍以上；带电离子
的跨膜转运动力来自跨膜电化学梯度。 ❖ （2）离子通道没有饱和值 ❖ 离子浓度增大，通过率也随之增大。 ❖ （3）离子通道是门控的，并非连续开放 ❖ 离子通道的开与闭编辑p受pt 控于适当的细胞信号。
❖ Couple uphill transport to the hydrolysis of ATP.
❖ Mainly in bacteria, couple uphill transport to an input of
energy from light.
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第二节 离子泵和协同转运 ❖ ATP 驱动泵分类：
编辑ppt
水分子 通过水孔蛋白
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第一节 膜转动蛋白与物质的跨膜运输
❖ 二、物质的跨膜运输 ❖ (一)被动运输 ❖ 2、协助扩散 ❖ 各种极性分子和无机离子，以及细
胞代谢产物等顺其浓度梯度或电化学 梯度跨膜转运，无需细胞提供能量， 但需膜转运蛋白“协助”。
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葡萄糖载体蛋白家族
❖ 人类基因组编码12种与糖转运相关的载体 蛋白GLUT1～GLUT12，构成GLUT。
细胞生物学-第5章-物质的跨膜运输(翟中和第四版)
二、V 型质子泵和 F 型质子泵
• V 型质子泵广泛存在 于动物细胞的胞内体 膜、溶酶体膜，破骨 细胞和某些肾小管细 胞的质膜，以及植物、 酵母及其他真菌细胞 的液泡膜上 （V 为 vesicle）
• 转运 H+ 过程中不形成 磷酸化的中间体
• 维持细胞质基质 pH 中 性和细胞器内 pH 酸性
– 载体蛋白介导 – 通道蛋白介导
（一）载体蛋白及其功能
• 多次跨膜；通过构象改变介导溶质分子跨膜转运 • 与底物（溶质）特异性结合；具有高度选择性；具有类似
于酶与底物作用的饱和动力学特征；但对溶质不做任何共 价修饰
（一）载体蛋白及其功能
• 不同部位的生物膜往往含有各自功能相关的不同 载体蛋白
（二）通道蛋白及其功能
• 两类主要转运蛋白：
– 载体蛋白：又称做载体、通透酶和转运器。介导被动运输与主动运 输
– 通道蛋白：能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过。只介导被动 运输
两者区别：以不同方式辨别溶质。通道蛋白主要根据溶质大小和电荷和进 行辨别，假如通道处于开放状态，则足够小和带有适当电荷的分子或离子 就能通过；而载体蛋白只允许与其结合部位相适应的溶质分子通过，并且 每次转运都发生自身构象的变化。
动物、植物细胞主动运输比较
三、ABC 超家族
• ABC 超家族也是一 类ATP 驱动泵
• 广泛分布于从细菌 到人类各种生物中， 是最大的一类转运 蛋白
• 通过ATP 分子的结 合与水解完成小分 子物质的跨膜转运
（一）ABC转运蛋白的结构与工作模式
• 4 个“核心”结构域
– 2 个跨膜结构域，分别含6 个跨 膜α 螺旋，形成底物运输通路决 定底物特异性
• 3 种类型：离子通道、孔蛋白以及水孔蛋白 • 大多数通道蛋白都是离子通道 • 转运底物时，通道蛋白形成选择性和门控性跨膜通道
第五章物质跨膜运输
第五章 物质的跨膜运输
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 第二节 离子泵和协同运输 第三节 胞吞作用与胞吐作用
MEMBRANE TRANSPORT
细胞进行物质运输的三种不同范畴:
● 细胞运输(cellular transport) 这种运输 主要是细胞与环境间的物质交换;
● 胞内运输(intracellular transport) 是真 核生物细胞内膜结合细胞器与细胞内环 境进行的物质交换;
（二）Ca2+ pump
P型离子泵，其原理与钠钾泵相似，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。 两类： ①肌质网膜上的Ca 2+泵： 1000个AA；与Na-K泵 的α亚基同源；10个跨
膜α螺旋；胞质侧有2个Ca2+结合位点和ATP结合位点,但无钙调蛋白（CaM） 结合位点。
P型钙泵作用模式
②质膜上的Ca 2+泵，其C端是钙调蛋白的结 合位点，当胞内钙离子浓度升高时，钙离子 与钙调蛋白结合，形成激活的Ca 2+-CaM复合 物。与Ca 2+泵结合，进而调节Ca 2+泵的活性。
• 目前在人类细胞中已发现至少10种此类蛋白， 被命名为水孔蛋白（Aquaporin，AQP）。
水孔蛋白结构
由4个亚基组成的四聚 体；每亚基由3对同源 的跨膜α螺旋（1-4、 2-5、3-6）组成
水分子通过水孔蛋白
2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦 金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和 机理研究而获诺贝尔化学奖。
• 产生的机制： ①取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性。 如：钠泵、钾泵、钙泵等 ②取决于质膜本身脂双层所具有的疏水性特征。 脂双层形成疏水性分子和离子的渗透屏障，对绝大多数溶质分子和离子是高 度不透的。
第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 第二节 离子泵和协同运输 第三节 胞吞作用与胞吐作用
MEMBRANE TRANSPORT
细胞进行物质运输的三种不同范畴:
● 细胞运输(cellular transport) 这种运输 主要是细胞与环境间的物质交换;
● 胞内运输(intracellular transport) 是真 核生物细胞内膜结合细胞器与细胞内环 境进行的物质交换;
（二）Ca2+ pump
P型离子泵，其原理与钠钾泵相似，每分解一个ATP分子，泵出2个Ca2+。 两类： ①肌质网膜上的Ca 2+泵： 1000个AA；与Na-K泵 的α亚基同源；10个跨
膜α螺旋；胞质侧有2个Ca2+结合位点和ATP结合位点,但无钙调蛋白（CaM） 结合位点。
P型钙泵作用模式
②质膜上的Ca 2+泵，其C端是钙调蛋白的结 合位点，当胞内钙离子浓度升高时，钙离子 与钙调蛋白结合，形成激活的Ca 2+-CaM复合 物。与Ca 2+泵结合，进而调节Ca 2+泵的活性。
• 目前在人类细胞中已发现至少10种此类蛋白， 被命名为水孔蛋白（Aquaporin，AQP）。
水孔蛋白结构
由4个亚基组成的四聚 体；每亚基由3对同源 的跨膜α螺旋（1-4、 2-5、3-6）组成
水分子通过水孔蛋白
2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦 金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和 机理研究而获诺贝尔化学奖。
• 产生的机制： ①取决于一套特殊的膜转运蛋白的活性。 如：钠泵、钾泵、钙泵等 ②取决于质膜本身脂双层所具有的疏水性特征。 脂双层形成疏水性分子和离子的渗透屏障，对绝大多数溶质分子和离子是高 度不透的。
第五章-跨膜转运PPT课件
1、同向协同（symport）
物质运输方向与离子转移方向相同。如小肠细胞对葡萄糖 的吸收伴随着Na+的进入。载体蛋白有两个结合位点，同 时与Na+和特异的氨基酸或葡萄糖分子结合，进行同向转 运。
2、反向协同（antiport）
物质跨膜运动的方向与离子转移的方向相反。如动物细胞 分裂时，常通过Na+/H+反向协同运输的方式来向细胞外转 运H+，以调高细胞内的PH值。
6. 2K+释放到细胞内， α亚基
4. 3Na+释放到细胞外 5. 2K+结合；去磷酸化 构象恢复原始状态。
每一循环消耗一个ATP；转运出三个Na+， 转进两个K+。 是一种基本的、典型的主动 运输方式。
Na+-K+泵的作用： ①维持细胞的渗透压，保持细胞的体积； ②维持低Na+高K+的细胞内环境； ③维持细胞的静息电位。
➢分泌蛋白合成后立即包装入高尔基复合体的分泌囊 泡中，然后被迅速带到细胞膜处排出。
➢所有真核细胞，连续分泌过程 ➢转运途径：粗面内质网→高尔基体→分泌泡 →细胞表面
（二）钙泵（Ca2+ pump ）
又称Ca2+-ATP酶。
构成：1个多肽构成的整合膜蛋白，每个泵 单位含有10个跨膜α螺旋。
分布：
❖ 细胞质膜和内质网膜上。 ❖ 肌细胞的肌质网膜上。
工 作 原 理 ：
3. 构象改变，破坏Ca2+结 4. 去磷酸化
1. 2Ca2+与位点结合 2. ATP水解；磷酸化
第三节 胞吞作用（endocytosis） 与胞吐作用（exocytosis）
大分子与颗粒性物质的跨膜运输 膜泡运输:转运过程中，物质包裹在囊泡中。 批量运输：同时转运一种或多种数量不等的
第5章_物质的跨膜运输
动物细胞 中常常利 用膜两侧 Na+浓度梯 度来驱动 。
植物细胞和细菌 常利用H+浓度 梯度来驱动。
1. 同向协同（symport）
定义： 物质运输方向与离子转移方向相同 例：小肠细胞对葡萄糖的吸收伴随着Na+的进入。 某些细菌对乳糖的吸收伴随着H+的进入。
2转移方向相反
光能驱动（light drive） 由 ATP 直接提供能量的主动运 输、初级主动运输（ primary active transport ） 、 ATP 泵 （ATP-drive pump）
对比
比较三种物质运输方式的异同：
项 目 运输方向 是否需要载 体蛋白 是否消耗细 胞内的能量 代表例子 自由扩散 协助扩散 主动运输 逆浓度梯度 需要 需要消耗
载体蛋白（carrier proteins）：通透酶 （permease）；介 导被动运输与主动 运输；特异性，具 有酶的饱和动力学 特征；构象变化
通道蛋白（ channel proteins ） ： 介 导 被动运输；非特异 性，其选择性在于 溶质足够小和所带 电荷合适；转运速 率极高，接近自由 扩散的理论值；无 饱和性；门控性
通过细胞质膜运出细胞的过程
胞吞作用
胞吞泡
•胞饮泡 •吞噬泡
胞饮作用（pinocytosis）： 胞吞物若为溶液，形成 的囊泡较小，称为胞饮 作用。胞饮作用形成的 胞吞泡称胞饮泡（）
吞噬作用（ phagocytosis）： 胞吞物若为大的颗 粒性物质（如微生 物＆细胞碎片）， 形成的囊泡较大， 称为吞噬作用。吞 噬作用形成的胞吞 泡称吞噬泡（）
4
Ca2+-ATPase结构特点
钙泵功能
（1）红血球的细胞内外Ca2+的浓度梯度很大，可以 认为这是由存在于膜上的Ca2+依赖性ATP酶所引 起的Ca2+的主动排出； （2）肌浆网是靠膜上的Mg2+、 Ca2+ATP酶来进行 Ca2+的主动运输的； （3）线粒体膜依靠电子传递能，以1∶1之比摄取 Ca2+和磷酸； （4）小肠粘膜上皮细胞从食物中摄取Ca2+，此时维 生素D是必需因子。所有这些都可称作钙泵。
植物生理学第五章 物质的跨膜运输
+ 两类主要转运蛋白：
转运分子 通道蛋白
载体蛋白
浓度梯度
简单扩散
被动转运
（一）载体蛋白及其功能
疏水性小分子，可溶于双脂层。如缬氨霉 素，短杆菌肽A
载体蛋白通过构象改变介导 溶质（葡萄糖）被动运输
（二）通道蛋白及其功能
+ 3种类型：离子通道、孔蛋白及水孔蛋白 + 跨膜亲水性通道，允许特定离子顺浓度梯度通过，大多数
速率； ③特异性，对溶质的亲和性不同；④饱和性。
1、葡萄糖转运蛋白：葡萄糖浓度决定其转运方向 2、水孔蛋白（水通道）
+ 20世纪80年代，Agre发现第一 个水孔蛋白CHIP28 （28 KD ）
+ 目前已发现至少200种此类蛋 白，被命名为水孔蛋白 （Aquaporin，AQP）。
+ 功能：肾小管水的重吸收；脑 中排出额外的水；唾液和眼泪 的形成等
第二节 ATP驱动泵与主动运输
ATP驱动泵：将ATP水解，利用释放的能量将小分子物质或离子进行跨膜转运， 又称转运ATPase。
一、P型泵
一、钠钾泵 构 成 ： 由 2 个 大 亚 基 、 2 个 小 亚 基 组 成 的 4 聚 体 ， 也 叫 Na+-
K+ATP酶，分布于动物细胞的质膜。 + 工作原理：
结构相似。
Voltage gated K+ channel K+电位门有四个亚单位，每 个亚基有6个跨膜α螺旋(S1S6) ，N和C端均位于胞质面。 连接S5-S6段的发夹样β折叠， 构成通道内衬，大小允许K+ 通过。
S4段是 电压感 受器
3、应力激活通道
+ 感受摩擦力、压力、牵拉力、重力、剪切力等。 + 两类应力激活通道： + 一类对牵拉敏感，为2价或1价的阳离子通道，有
物质的跨膜运输和信号传导
•胞饮作用
细胞吞入液体或极小旳颗粒物质。
胞吐作用 ● 构成型旳外排途径（constitutive exocytosis pathway） 全部真核细胞 连续分泌过程 用于质膜更新（膜脂、膜蛋白、胞外基质组分、营养或信号分子） default pathway：除某些有特殊标志旳駐留蛋白和调整型分泌泡外， 其他蛋白旳转运途径：粗面内质网→高尔基体→分泌泡→细胞表面 ●调整型外排途径（regulated exocytosis pathway） 特化旳分泌细胞 储存——刺激——释放 产生旳分泌物（如激素、粘液或消化酶）具有共同旳分选机制， 分选信号存在于蛋白本身，分选主要由高尔基体TGN上旳受体类蛋
Na+-K+ATP pump can catalyze the formation of ATP under laboratory condition
钠钾泵对离子旳转运循环依赖自磷酸化过程（ATP上旳一 种磷酸基团转移到钠钾泵旳一种天冬氨酸残基上，造成构 象变化），所以此类离子泵叫做P-type。
Glucose is absorbed by symport
在动物、植物细胞由载体蛋白 介导旳协同运送异同点旳比较
膜泡运送旳基本概念
真核细胞经过内吞作用（endocytosis）和外排作用 （exocytosis）完毕大分子与颗粒性物质旳跨膜运送。 在转运过程中，质膜内陷，形成包围细胞外物质旳囊 泡，所以又称膜泡运送。细胞旳内吞和外排活动总称 为吞排作用（cytosis）。
位置：质膜和内质网膜。 类型：
P型离子泵，其原理与钠钾泵相同，每分解一种ATP分子， 泵出2个Ca2+。位于肌质网上旳钙离子泵占肌质网膜蛋白 质旳90%。
钠钙互换器（Na+-Ca2+ exchanger），属于反向协同运 送体系，经过钠钙互换来转运钙离子。
第五章 物质的跨膜运输——翟中和细胞生物学
3.光驱动泵
光驱动泵主要在细菌细胞中发现，对溶质的主动运输 与光能的输入相耦联。
协同转运
概念
由Na+-K+泵（或H+-泵）与载体蛋白协同作用，靠
间接消耗ATP所完成的主动运输方式。
类型与机制
根据物质运输方向与离子顺电化学梯度的转移方向的关系，协同转 运又可分为：
同向转运:物质运输方向与离子转移方向相同（图示）
膜电位：细胞膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和。
静息电位的产生
静息电位主要是由质膜上相对稳定的离子跨膜运输或 离子流形成的。
过程： Na+—K+泵的工作使细胞内外的Na+和K+浓度远离平 衡态分布，胞内高浓度的K+是细胞内有机分子所带负电 荷的主要平衡者。处于静息状态的动物细胞，质膜上许 多非门控的K+渗漏通道通常是开放的，而其他离子通道 却很少开放。所以静息膜允许K+通过开放的渗漏通道顺 电化学梯度流向胞外。随着正电荷转移到胞外而留下胞 内非平衡负电荷，结果是膜外阳离子过量和膜内阴离子 过量，从而产生外正内负的静息膜电位。
即使在很高的离子浓度下它们通过的离子量依然没 有最大值。
是非连续性开放 , 而是门控的，即离子通道的活性由 通道开或关两种构象调节。 通道打开时，同时结合膜两侧的离子 .
电压门通道
带电荷的蛋白结构域会随 跨膜电位梯度的改
细胞内外的某些小分子配 体与通道蛋白结合继而引 起通道蛋白构象的改变。
β α
ATP催化位点
Fig. Na+-K+泵的结构与工作模式示意图
1. 由ATP直接提供能量的主动运输——钙泵和质子泵
Ca2+泵：是由1000个氨基酸残基组成的多肽构成的跨膜蛋白。
5 - 物质的跨膜运输
如：动物细胞常通过Na+/H+反向协同运输的方式来转运H+， 以调节细胞内的PH值。 还有一种机制是Na+驱动的Cl- -HCO3-交换，即Na+与HCO3-的 进入伴随着Cl-和H+的外流，如存在于红细胞膜上的带3蛋白。
同向协同运输——吸收葡萄糖
动物、植物细胞由载体蛋白介导的协同运输异同点的比较
第五章 物质的跨膜运输
MEMBRANE TRANSPORT
第五章 物质的跨膜运输
第一节 生物膜与物质的跨膜运输 第二节 离子泵和协同转运 第三节 胞吞作用与胞吐作用
第五章 物质的跨膜运输
目的：了解物质跨膜运输的各个相关概念（被动 运输、主动运输、膜泡运输、膜转运蛋白、载 体、离子泵等）及其特点 和机制
主要 离子
Na+ K+ ClA-
离子浓度
（mmol/L）
膜内 14 155 8 60
膜外 142 5 110 15
膜内与膜 膜对离子通 外离子比 透性 例
1:10 31:1 1:14 4:1
通透性很小 通透性大 通透性次之 无通透性
小的脂溶 性分子 小的不带电荷 的极性分子
脂溶性强、分子量小、 非极性的分子透过性 气体分子、 强 苯 水 甘油（丙三醇） 乙醇 氨基酸 葡萄糖 核苷酸
一、ATP驱动泵
位于生物膜上的ATP酶（载体蛋白），能将ATP水解成
ADP+Pi 同时释放能量，使载体蛋白构象改变，实现离 子或小分子的逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜运输。 类型： P-型离子泵：
V-型质子泵与Ｆ-型质子泵（ H+-ATP合酶）
ABC超家族蛋白（泵）
（一） P-型离子泵：
同向协同运输——吸收葡萄糖
动物、植物细胞由载体蛋白介导的协同运输异同点的比较
第五章 物质的跨膜运输
MEMBRANE TRANSPORT
第五章 物质的跨膜运输
第一节 生物膜与物质的跨膜运输 第二节 离子泵和协同转运 第三节 胞吞作用与胞吐作用
第五章 物质的跨膜运输
目的：了解物质跨膜运输的各个相关概念（被动 运输、主动运输、膜泡运输、膜转运蛋白、载 体、离子泵等）及其特点 和机制
主要 离子
Na+ K+ ClA-
离子浓度
（mmol/L）
膜内 14 155 8 60
膜外 142 5 110 15
膜内与膜 膜对离子通 外离子比 透性 例
1:10 31:1 1:14 4:1
通透性很小 通透性大 通透性次之 无通透性
小的脂溶 性分子 小的不带电荷 的极性分子
脂溶性强、分子量小、 非极性的分子透过性 气体分子、 强 苯 水 甘油（丙三醇） 乙醇 氨基酸 葡萄糖 核苷酸
一、ATP驱动泵
位于生物膜上的ATP酶（载体蛋白），能将ATP水解成
ADP+Pi 同时释放能量，使载体蛋白构象改变，实现离 子或小分子的逆浓度梯度或电化学梯度的跨膜运输。 类型： P-型离子泵：
V-型质子泵与Ｆ-型质子泵（ H+-ATP合酶）
ABC超家族蛋白（泵）
（一） P-型离子泵：
第五章 物质的跨膜运输
换，双向。如细胞从血液中摄取葡萄糖、钠钾泵出钠进钾。 胞内运输(intracellular transport) 胞内环境之间的物质交换。 转细胞运输（transcellular transport） 是一种穿越细胞 的运输，物质从细胞一侧（内吞）进入又从细胞另一侧 （外排）出去，即整个细胞层作为半渗透性屏障，而不仅 仅是细胞质膜。如上皮细胞层吸收（母鼠的抗体从血液通过上皮细
扩散diffusion： 物质分子从高浓度区域向低浓度区域转移，直到均匀 分布的现象。扩散速率与物质的浓度梯度成正比。 渗透osmosis: 指水分子以及溶剂通过半透性膜的扩散。
（一）简单扩散（simple diffusion）（自由扩散）
﹡物质沿浓度梯度通过扩散直接通过膜 ﹡为疏水性小分子（O2、 CO2 NO、N2、苯等）、不带电荷的极性小 分子（ 水、 、尿素、甘油、乙醇等）、亲脂性信号小分子 （甾类激素、VD、甲状腺素）等的跨膜运输方式。
配体门控离子通道
▽ 乙酰胆碱（Ach)受体（Nicotinic
acetylcholine receptor）
（乙酰胆碱门控阳离子通道） ·乙酰胆碱受体在离子通道研究中有着特殊地位： 在已知的离子通道蛋白中， Ach受体第一个被提纯， 第一个被鉴定出氨基酸序列，第一个在人工合成脂双层 上得到重建，它单向开放的电信号也是第一个得到记 录，它的基因又是第一个被分离、克隆并鉴定出序列 的， 其三维分子结构也已大致了解。
2、协助扩散（facilitated diffusion）促进扩散
﹡由载体蛋白协助的物质顺电化学梯度的被动运输 ﹡为（1）各种极性分子（葡萄糖、氨基酸、核苷酸等） （2）无机离子 ﹡特点： ①沿浓度梯度或电化学梯度方向运输，需要膜转运蛋白协助。 ②转运特异性强，转运速率高 ③饱和性：载体数量有限，存在最大转运速率(Vmax) （动力学） ﹡两类膜转运蛋白（membrane transport proteins） （1）载体蛋白（carrier proteins） （2）通道蛋白(channel proteins) 思考：协助扩散与简单扩散的异同？与主动运输的异同？ 的跨膜运输方式。
第五讲 物质的跨膜运输
● 消耗能量 主动运输是消耗代谢能的运输方式，有三种不同 的直接能量来源（表3-7） 能量来源： ①协同运输中的离子梯度动力(次级主动运输）； ② ATP驱动的泵通过水解ATP获得能量（初级主动运输）； ③光驱动的泵利用光能运输物质，见于细菌。
表3-7 主动运输中能量来源
载体蛋白 直接能源 Na+-K+泵 细菌视紫红质 磷酸化运输蛋白 间接能源 Na+、葡萄糖泵协同运输蛋白 F1-F0 ATPase Na+、葡萄糖同时进入细胞 H+质子运输， Na+离子梯度 H+质子梯度驱动 Na+的输出和K+的输入 H+从细胞中主动输出 细菌对葡萄糖的运输 ATP 光能 磷酸烯醇式丙酮酸 功能 能量来源
图中用较大号字母表示溶液的高浓度。 (a)通过脂双层的简单扩散；(b)通过膜
整合蛋白形成的水性通道进行的被动运
输;(c)通过同膜蛋白的结合进行的帮助 扩散，也同(a)和(b)一样，只能从高浓
度向低浓度运输;(d) 通过载体介导的
主动运输，这种载体主要是酶，能够催
图3-47 物质跨膜运输的二种基本机制
一）、被动运输(passive transport)
■ 扩散与渗透
细胞质膜具有两个基本的特性∶允许小分子物质通过扩散穿 过细胞质膜，也可以让水通过渗透进出细胞质膜。但是扩散 和渗透是两个不同的概念(图3-51)。 ● 扩散(diffusion)是指物质沿着浓度梯度从半透性膜浓度高 的一侧向低浓度一侧移动的过程，通常把这种过程称为简单
为什么所有带电荷的分子(离子)，不管它多小， 都不能自 由扩散?
2、协助扩散
促进扩散是指非脂溶性物质或亲水性物质， 如氨基酸、糖和 金属离子等借助细胞膜上的膜蛋白的帮助顺浓度梯度或顺电 化学浓度梯度， 不消耗ATP进入膜内的一种运输方式。促进 扩散同样不需要消耗能量，并且也是从高浓度向低浓度进行。 促进扩散同简单扩散相比，具有以下一些特点∶ ● 促进扩散的速度要快几个数量级。 ● 具有饱和性: 当溶质的跨膜浓度差
细胞生物学-第五章 物质的跨膜运输
活通道。
通道蛋白所介导的被动运输不需要与溶质分子 结合，它横跨膜形成亲水通道，允许适宜大小 的分子和带电荷的离子通过。目前发现的通道 蛋白已有50多种，主要是离子通道蛋白
Ion Channels
----or----
1、配体门通道(ligand gated channel)
特点：受体与细胞外的配体结合，引起门通道蛋白发生构 象变化， “门”打开。又称离子通道型受体。 可分为阳离子通道，如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺受 体，和阴离子通道，如甘氨酸和γ－氨基丁酸受体。 Ach受体是由4种不同的亚单位组成的5聚体蛋白质，形成 一个结构为α2βγδ的梅花状通道样结构，其中的两个α亚单 位是同两分子Ach相结合的部位。
个磷酸基团转移到钠钾泵的一个天冬氨酸残基上，导致构
象变化），所以这类离子泵叫做P-type。 Na+-K+泵的作用： ①维持细胞的渗透性，保持细胞的体积； ②维持低Na+高K+的细胞内环境； ③维持细胞的静息电位。 地高辛、乌本苷等强心剂抑制其活性；Mg2+和少量膜脂有 助提高于其活性。
（二）、钙离子泵
Na+、而与K+结合。K+与磷酸化酶结合后促使酶去磷酸化，酶的构象恢复
原状，于是与K+ 结合的部位转向膜内侧，K+ 与酶的亲和力降低，使K+在 膜内被释放，而又与Na+结合。其总的结果是每一循环消耗一个ATP；转 运出三个Na+，转进两个K+。
钠钾泵对离子的转运循环依赖自磷酸化过程（ATP上的一
③肌肉细胞膜的去极化， ④肌肉细胞去极化又引起 肌浆网上的Ca2+ 通道开放。 又使膜上的电压闸门Na+ Ca2+ 从肌浆网内流入细胞 更多的涌入，进一步促 质，细胞质内Ca2+ 浓度急 进膜的去极化，扩展到 剧升高，肌原纤维收缩。
5物质的跨膜运输
➢ 细胞必须有等量的正负电荷以维持其中性。细胞内的阴离子即Cl-、HCO3-、PO43-、 蛋白质、核酸和荷载磷酸及羧基基团的代谢物等被有机分子固定的阴离子，被捕获 在细胞内，不能透过质膜。
➢ 脂溶性分子和小的不带电荷的分子以简单扩散方式直接通过脂双层。 ➢ 脂双层是疏水分子和离子的渗透屏障，对绝大多数溶质分子和离子具高度不透性。 ➢ 所有的有机分子和带电荷的无机离子的跨膜转运都需要特殊的膜转运蛋白。 ➢ 膜转运蛋白分为两类：载体蛋白—载体蛋白通过构象改变介导溶质被动运输；通道
协同运输是一类由Na+-K+泵（或H+泵）与载体蛋白协同作用，靠间接 消耗ATP所完成的主动转运方式。物质跨膜运动所需要的直接动力来 自膜两侧离子电化学浓度梯度，而维持这种离子电化学梯度则是通过 Na+－K+泵（或H+泵）消耗ATP实现的。
根据物质运输方向与离子顺电化学梯度的转移方向的关系，协同运输 又分为：同向运输（symport）和反向运输（antiport）。
简单扩散：也叫自由扩散（free diffusion），疏水的小分子或小 的不带电荷的极性分子进行跨膜 转运时，不需要细胞提供能量， 也无需转运蛋白的协助。
通透性大小主要取决于分子大小 和分子的极性
人工膜对各类物质的通透率：
1、脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小； 2、非极性分子比极性容易透过，极性不带电荷小分子，如H2O、O2等可以透过人
三、ABC超家族：特异性地运输小分子物质
在正常生理条件下，ABC蛋白是细菌质膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的转运 蛋白，是哺乳类细胞质膜上磷脂、亲脂性药物、胆固醇和其他小分子的转 运蛋白。ABC蛋白在肝、小肠和肾等器官的细胞质膜上分布丰富，它们能 将天然毒物和代谢废物排出体外。
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物质通过细胞质膜地转运主要有种途径：被动运输、主动运输和胞吞与胞吐作用.
膜转运蛋白与物质地跨膜运输
脂双层地不透性和膜转运蛋白
细胞内外地离子差别分布主要由两种机制调控：一套特殊地膜转运蛋白地活性，质膜本身地脂双层所具有地疏水性特征.文档来自于网络搜索
膜转运蛋白分类载体蛋白通道蛋白.两者区别：以不同地方式辨别溶质，即决定运输某些溶质不运输另外地溶质.通道蛋白根据溶质大小和电荷进行辨别；载体蛋白只容许与载体蛋白上结合部位相适合地溶质分子通过，载体蛋白每次转运都发生自身构象地转变.文档来自于网络搜索
载体蛋白及其功能
有特异性结合部位，可与特异性底物结合，具有高度选择性，通常只转运一种类型地分子；转运过程具有饱和动力学特征；既可被底物类似物竞争性抑制，又可被某种抑制剂非竞争性抑制以及对有依赖性.载体蛋白也叫通透酶，与酶不同地是，它对转运地溶质分子不作共价修饰.文档来自于网络搜索
通道蛋白及其功能
形成跨膜地离子选择性通道.对离子地选择性依赖于离子通道地直径和形状，通道内衬带电荷氨基酸地分布，所以它介导地被动运输不需要与溶质分子结合，只有大小和电荷适宜地离子才能通过.文档来自于网络搜索
与载体蛋白相比，离子通道地特征极高地转运速率，离子通道没有饱和值，在很高地离子浓度下通过地离子量没有最大值，非连续性开放，是门控地，即离子通道地活性由通道开或关两种构象所调节，受控于适当地细胞信号.文档来自于网络搜索
根据信号地不同，离子通道分为:
电压门通道：带电荷地蛋白结构域会随跨膜电位梯度地改变发生相应地位移，从而使离子通道开启或关闭.
配体门通道：细胞内外地某些小分子配体与通道蛋白结合引起通道蛋白构想地改变，使离子通道开启或关闭.
应力激活通道：通道蛋白感应应力而改变构象，开启通道形成离子流，产生电信号.（例子：内耳听觉毛细胞）.文档来自于网络搜索
离子通道决定了细胞质膜对于特定离子地通透性，与离子泵（如酶）一起，调节细胞内地离子浓度和跨膜电位.文档来自于网络搜索
被动运输与主动运输
被动运输：通过简单扩散或协助扩散实现物质由高浓度向低浓度方向地跨膜转导.特征：动力来自物质地梯度浓度；不需要细胞代谢提供能量.文档来自于网络搜索
（一）简单扩散
.特征：从高浓度向低浓度转运；不需要细胞提供能量；无需膜转运蛋白地协助
.通透性大小主要取决于分子大小和极性.
疏水性分子（苯）> 极性小分子（水、尿素、甘油）> 极性大分子（葡萄糖、蔗糖）> 离子（）文档来自于网络搜索
（二）水孔蛋白：水分子地跨膜通道
水孔蛋白：内在膜蛋白，个亚基组成地四聚体，每个亚基由个跨膜α螺旋组成，形成对水分子高度特异性地亲水通道，只容许水通过.文档来自于网络搜索
（三）协助扩散
.特征：顺浓度梯度或电化学梯度；不需要细胞提供能量；需特异性地膜转运蛋白协助.
.与简单扩散相比（摄取葡萄糖）：
葡萄糖载体介导地协助扩散比简单扩散转运速率高得多
存在最大转运速率，可以用达到最大转运速率一半时地葡萄糖浓度作为其值，用以衡量某种物质地转运速率.文档来自于网络搜索
比较不同分子地，发现不同地载体蛋白对溶质地亲和性不同.
主动运输
.主动运输:由载体蛋白所介导地物质逆浓度梯度或电化学梯度由低浓度一侧向高浓度一侧进行跨膜转运地方式.文档来自于网络搜索
.特点：①逆浓度梯度运输；②依赖于膜运输蛋白；③需要代谢能并对代谢毒性敏感；④具有选择性和特异性.
.根据所需能量地来源不同，可将主动运输分为:
①直接提供能量（驱动泵）:又称初级主动运输，（驱动泵是酶，）直接利用水解提供地能量，实现离子或小分子逆浓度梯度或电化学梯度地跨膜运动.文档来自于网络搜索
②间接提供能量（耦联转运蛋白）：耦联转运蛋白有种类型：同向、反向转运蛋白.这两类转
运蛋白使一种离子或分子逆浓度梯度地运动与一种或多种不同离子顺浓度梯度地运动耦联起来.由于这两类蛋白能同时转运两种不同地溶质，又称协同转运蛋白.次级主动运输:协同转运蛋白介导地主动运输.文档来自于网络搜索
③光能驱动：细菌细胞
离子泵和协同转运
根据泵蛋白结构和功能特性，驱动泵分为：①型离子泵；②型质子泵；③型质子泵；④超家族.①②③只运转离子，④主要是小分子.文档来自于网络搜索
型离子泵
有个独立地α催化亚基，转运时，至少一个α亚基发生磷酸化和去磷酸化，改变泵蛋白构象，实现跨膜转运.
（一）钠钾泵（主动运输）
—泵具有酶活性，又称，由个α亚基和个ß亚基组成地四聚体，ß亚基是糖基化地多肽，不直接参与跨膜转运，帮助在内质网新合成地α亚基进行折叠.文档来自于网络搜索
.运行机制图在：
①在细胞内测α亚基与结合促进水解，α亚基上地一个天冬氨酸残基磷酸化引起α亚基构象变化，将泵出细胞；②细胞外地与α亚基地另一位点结合，使其去磷酸化，α亚基构象又发生改变，将泵进细胞，完成整个循环.文档来自于网络搜索
.每个循环消耗个分子，泵出个，泵进个.乌本苷抑制其活性，和膜脂提高其活性，生物氧化剂（如氰化物）使供应中断，钠钾泵失去能源停止工作.文档来自于网络搜索
.存在于动物细胞地细胞质膜上.细胞消耗地总（神经元）维持细胞内低钠高钾地离子环境（离子环境地作用：维持细胞地正常生命活动；神经冲动地传播；维持细胞地渗透平衡；恒定细胞地体积）文档来自于网络搜索
（二）钙泵与其他型离子泵
.钙泵分布在真核细胞地质膜和某些细胞器（如内质网、叶绿体、液泡）膜，对细胞引发刺激反应耦联有重要作用.文档来自于网络搜索
.酶消耗分子从细胞质基质转运出个钙离子.钙泵主要将钙离子输出细胞或泵入内质网腔中储存起来，以维持细胞内低浓度地游离钙离子.文档来自于网络搜索
.植物细胞、真菌（包括酵母）和细菌细胞质膜上没有钠钾泵，具有泵，将泵出细胞，建立和维持跨膜地电化学梯度，并用来驱动转运溶质摄入细胞.文档来自于网络搜索
型质子泵和型质子泵
.两个都只转运质子，泵蛋白不形成磷酸化地中间体.
型：利用，从细胞质基质逆电化学梯度泵出进入细胞器，维持细胞质基质
中性和细胞器内地酸性.
型：顺浓度梯度，将释放地能量与合成耦联.
超家族
每种蛋白对单一底物或相关底物地基团特异.个跨膜结构域（），形成运输分子地跨膜通道，个胞质侧结合域（）.文档来自于网络搜索
协同转运
.协同转运：是一类钠钾泵（或泵）与载体蛋白协同作用，靠间接消耗所完成地主动运输方式.
.动物细胞是利用膜两侧地电化学梯度来驱动地，而植物细胞和细菌常利用电化学来驱动.
离子跨膜转运与膜电位
胞吞作用与胞吐作用
按照膜泡地总体运动方向，将细胞内地膜泡转运分为：
①胞吞途径：将细胞外营养物质等摄取到细胞内，维持细胞正常地代谢活动.
②胞吐途径：将细胞内合成地功能分子（蛋白质和脂质等）和代谢废物送到细胞外.
.膜泡运输：转运过程中，物质包裹在脂双层膜包被地囊泡中.消耗能量，主动运输.可同时转运一种或以上数量不等地大分子和颗粒性物质，也称批量运输.文档来自于网络搜索
一、胞饮作用与吞噬作用
.胞吞作用：通过细胞质膜内陷形成囊泡（胞吞泡），就爱那个外界物质裹进并输入细胞地过程.
.根据胞吞泡地大小和胞吞物质，将胞吞作用分为：
①胞饮作用:胞吞物为溶液，囊泡较小.胞吞泡叫胞饮泡
②吞噬作用：胞吞物为大地颗粒性物质（如微生物和细胞碎片），囊泡较大.吞噬泡.
胞饮与吞噬地区别:
①胞吞泡大小不同，胞饮泡直径（小于）一般小于吞噬泡直径（大于）
②真核细胞都能通过胞饮作用连续摄入溶液及可溶性分子，较大地颗粒物质主要通过吞噬作用摄入.胞饮作用连续发生地组成型过程，吞噬作用是信号触发过程（首先需要被吞噬物与细胞表面结合并激活细胞表面受体，传递信号到细胞内并起始应答反应.）.文档来自于网络搜索
③胞吞泡形成机制不同.胞饮泡地形成需要网格蛋白、接合素蛋白和结合蛋白地参与.吞噬泡地形成需要微丝及其结合蛋白地帮助.文档来自于网络搜索
二、受体介导地胞吞作用
胞吞地物质是否有专一性，胞吞作用分为：
①受体介导地胞吞作用：动物细胞通过网格蛋白有被小泡从胞外基质摄取特定大分子地有效途径. 是一种选择性浓缩机制，保证细胞大量摄入特定地大分子，避免吸入胞外大量地液体. 过程：被转运地大分子物质（配体）首先与细胞表面互补性地受体结合，形成受体配体复合物并引发细胞质膜局部内化作用，首先是该处质膜部位在网格蛋白参与下形成有被小窝，然后是深陷地小窝脱离质膜形成有被小泡.例子：动物细胞对胆固醇地摄取.文档来自于网络搜索
②非特异性地胞吞作用
胞吐作用
胞吐作用：将细胞内地分泌泡或其他某些膜泡中地物质通过细胞质膜运出细胞地过程.
真核细胞组成型胞吐途径：从高尔基体反面管网区分泌地囊泡向质膜流动并与之融合，新合成地蛋白质和脂质以囊泡形式供应质膜跟新，保证细胞分列前质膜地生长.文档来自于网络搜索
组成型：去限定途径完成蛋白质地转运；在糙面内质网中合成地蛋白质（除了某些有特殊标志地驻留蛋白在内质网或高尔基体中或选择性地进入溶酶体和可调节性分泌泡外）沿着糙面内质网——高尔基体——分泌泡——细胞表面途经完成转运或分泌过程.文档来自于网络搜索
调节型胞吐途径：分泌细胞产生地分泌物（激素、粘液、消化酶等）储存在分泌泡内，当细胞受到胞外信号刺激时，分泌泡与质膜融合并将内含物释放出去.文档来自于网络搜索
存在与特殊机能地细胞.所有地哺乳动物细胞可能都采用共同地机制，其分选信号在蛋白质本身，蛋白质地分选由高尔基体地受体类蛋白决定.文档来自于网络搜索
组成型调节型
存在区域所有真核细胞特化分泌细胞
作用机制连续胞吐先暂时储存，再信号触发作用质膜更新、提供胞外基质成分分泌激素、黏液、消化酶、提供营养信号。