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水稻转基因育种的研究进展与应用现状刘志宏1 田 媛2 陈红娜1 周志豪1 郑 洁2 杨晓怀1（1深圳市农业科技促进中心，广东深圳518000；2暨南大学食品科学与工程系，广东广州510632）摘要：随着生物技术发展的不断深入，我国水稻种业的发展也面临着全新的机遇和挑战。
目前，改善水稻品种质量的主要方法有分子标记技术、基因编辑技术和转基因技术。
其中，转基因水稻是利用生物技术手段将外源基因转入到目标水稻的基因组中，通过外源基因的表达，获得具有抗病、抗虫、抗除草剂等优良性状的水稻品种。
近年来，国内外在采用转基因技术进行水稻育种，提升水稻产量、改善水稻品质方面具有较多的研究进展。
在阐述转基因技术工作原理的基础上，概述国内外利用转基因技术在优质水稻育种方面的研究进展，进一步探究转基因技术在我国水稻育种领域的发展前景。
关键词：转基因育种；水稻；病虫害；除草剂Research Progress and Application Status of Rice Transgenic Breeding LIU Zhihong1，TIAN Yuan2，CHEN Hongna1，ZHOU Zhihao1，ZHENG Jie2，YANG Xiaohuai1（1Shenzhen Agricultural Technology Promotion Center，Shenzhen 518000，Guangdong；2Department of Food Science and Engineering，Jinan University，Guangzhou 510632）水稻（Oryza sativa L.）作为世界上重要的粮食作物之一，为世界超过1/3的人口提供了主粮，全球种植面积约1.4亿hm2[1]。
“十二五”以来，我国水稻产量连续稳定在2亿t以上[2]。
水稻作为我国的主要粮食作物，在我国粮食生产领域占据着十分重要的地位，水稻品种改良仍是保障种业持续发展和国家粮食安全的重点。
水稻大棚育苗出现白化苗？
一、白化苗形成原因
1、遗传因素引起。
水稻白化苗性状由隐性单基因控制,不受细胞质的影响。
在两系杂交制种及杂交稻生产中,利用杂交手段,已经成功地转育出含有纯合白化苗基因的不育系。
大田应用的两系杂交种一般混有不超过5%不育系，故带有白化标记基因的不育系苗期表现为白化苗。
2、气候因素引起。
一般由于低温寡照所致，当气温低于20℃时叶绿素分解，高于32℃叶绿素不能形成，叶片白化。
3、营养因素引起。
适宜水稻生长的土壤中有效锌的临界指标为0.05ppm，稻株正常含锌量为20-120ppm，如果低于这一数值，就会出现缺锌症状。
水稻缺锌时，主脉有失绿现象，沿主脉向叶缘扩大而多呈黄白色，最后整个叶片呈褐色。
二、白化苗防治措施
1、遗传型白化苗一般少见，出现后难于防治，移栽前应全部拔除。
2、水稻秧苗期遇低温冷害，一是深水护苗，二是增施速效氮肥，增强秧苗抗逆能力。
3、缺锌苗的预防与转化措施：一是种植绿肥，在一定程度上能使水稻植株缺锌症状减轻。
平整土地时，注意保护表层土壤，否则容易引起缺锌。
二是增施硫酸锌基肥，一般亩用量1公斤，施在种子下面或旁边，面施效果较差，要避免与磷肥混施。
三是用1-2%的硫酸锌液连续浸种12小时或在秧苗三叶期、移栽前3-5天、移栽后5-7天、10-15天叶面喷施，可消除缺锌症状，增加产量。
1。
热带作物学报2021, 42(9): 2512 2517 Chinese Journal of Tropical Crops收稿日期 2020-11-26；修回日期 2021-02-23基金项目 国家重点研发计划项目（No. 2016YFD0101100）；湖南农业科技创新资金项目（No. 2020CX03-4）；湖南省自然科学基金项目（No. 2019JJ40206）。
作者简介 李哲理（1995—），男，硕士，研究方向：水稻分子遗传与育种。
*通信作者（Corresponding author ）：肖应辉（XIAOyinhui ），E-mail ：****************.cn ；谭炎宁（TAN yanning ），E-mail ：******************。
水稻白叶白穗突变体wlwp7的鉴定与基因定位李哲理1,3，张林金1,3，谭 颖2,3，吴朝晖3,4，肖 丰1，苏雨婷1，谭炎宁3,4*，肖应辉1*1. 湖南农业大学农学院，湖南长沙 410128；2. 湖南农业大学生物科学技术学院，湖南长沙 410128；3. 湖南杂交水稻研究中心杂交水稻国家重点实验室，湖南长沙 410125；4. 湖南大学研究生院隆平分院，湖南长沙 410125摘 要：水稻叶穗色泽突变体为解析不同器官叶绿素生物合成之间的内在联系提供了优良的遗传材料。
本研究鉴定了1份白叶白穗突变体wlwp7（white leaf and white panicle 7），分析了wlwp7的形态、生理和遗传特点。
结果表明：wlwp7对低温敏感，当环境温度为20 ℃时苗期叶片白化，但温度升高至30 ℃后叶色正常；大田环境下wlwp7抽穗后颖壳白化，叶绿素含量降低至野生型的40.73%；除结实率较野生型T98B 下降6.28%外，其他产量性状不受影响；遗传分析发现，wlwp7与T98B 的正反杂交F 2群体中都未出现白叶绿穗和绿叶白穗重组单株，经卡方检测白叶白穗突变单株与绿叶绿穗野生型单株的理论分离比符合1∶3，表明白叶白穗性状受同一隐性核基因控制；利用BSA 策略进一步将wlwp7定位在第3染色体上一个280 kb 的区域内，该区域未有已报道的白叶白穗基因。
水稻白叶枯病抗性基因研究进展
王丹
【期刊名称】《农业科学》
【年(卷),期】2024(14)4
【摘要】白叶枯病(Bacterial blight, BB)是影响水稻产量最严重的细菌病害之一。
传统的化学防治方法效果往往不理想,选育和利用抗病品种是最经济、最有效、最环保的方法,而抗病基因的发掘及其功能研究是进行抗病育种的重要基础。
到目前为止,已有48个水稻白叶枯病抗性基因被国际注册或期刊报道,其中17个基因已成功克隆和鉴定。
本文对水稻白叶枯病抗性基因的研究和育种应用进展进行了综述。
【总页数】14页(P437-450)
【作者】王丹
【作者单位】浙江师范大学生命科学学院金华
【正文语种】中文
【中图分类】S43
【相关文献】
1.水稻白叶枯病抗性基因及其分子标记辅助选择育种研究进展
2.水稻白叶枯病抗性基因研究进展
3.水稻白叶枯病抗性基因Xa21的分子生物学研究进展
4.关于水稻白叶枯病抗性基因研究进展
5.水稻白叶枯病抗性相关基因的研究进展
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水稻叶色突变体的光合和生理生化特性研究的开题报告
一、研究背景及意义
水稻是我国重要的粮食作物之一，近年来随着对水稻产量和品质要求的不断提高，新品种的选育变得越来越关键。
而叶色突变体则是一类变异营养性的重要材料，其在
光合、生长发育和逆境适应等方面均存在显著的生理和生化差异，因此对其进行深入
的研究有助于了解水稻的生长发育机制，提高育种效率，提高作物产量和品质，实现
粮食安全和农业可持续发展。
二、研究内容及方法
本研究选取数种水稻叶色突变体为研究对象，包括绿叶、黄叶和红叶等类型，比较其与普通绿色叶子水稻在光合和生理生化方面的差异，探究其叶色突变的遗传基础
和生理机制。
具体研究内容和方法如下：
1.测定叶片光合参数
选取变异营养性较为明显的突变体，测定其叶片的光合速率、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度等参数，比较各类型水稻叶片的光合特性，并探究其差异的生理生化基础。
2.测定叶片生理生化参数
测定各类型水稻叶片的叶绿素含量、类胡萝卜素含量、蛋白质含量、可溶性糖含量、丙二醛含量等生理生化参数，比较其差异，并分析其在叶色突变机制中的作用。
3.基因定位和生物信息学分析
对发现的叶色突变基因进行基因定位，比较其DNA序列、蛋白质结构、功能等
差异，并利用生物信息学工具预测蛋白质功能和相互作用网络，解析其遗传基础和分
子机制。
三、研究预期成果
通过上述研究内容和方法，本研究预期能够深入了解水稻叶色突变体的光合和生理生化特性，并探究其差异的生理生化基础和分子机制，揭示其叶色突变的遗传基础
和生理机制，为水稻育种提供理论支持和实际应用价值。
《弱光对水稻生长发育影响研究进展》篇一一、引言随着现代农业科技的快速发展，水稻作为我国主要的粮食作物之一，其生长发育与环境因素的相互关系成为农业科学领域的研究热点。
弱光作为光照环境变化中的一种现象，对于水稻的生长发育具有重要的影响。
本文将针对弱光对水稻生长发育的影响展开探讨，分析当前的研究进展，并预测未来发展趋势。
二、弱光定义及影响因素弱光现象是指在自然环境或农业生产中，由于各种因素（如气候、种植模式等）导致的光照强度减弱。
光照强度直接影响光合作用和作物生长发育过程。
在农田环境中，由于稻田布局、光照透射和植物之间互相遮光等原因，容易造成光照分布不均和局部光照减弱的现象。
三、弱光对水稻生长发育的影响1. 叶片发育：弱光环境下，水稻叶片的叶绿素含量减少，叶片厚度降低，导致叶片光合作用能力下降，影响水稻的生长发育。
2. 光合作用：弱光环境会影响水稻的光合作用效率，导致其产量降低。
3. 根系生长：弱光环境下，水稻根系生长受阻，影响对养分和水分的吸收。
四、弱光对水稻生长发育影响的研究进展近年来，国内外学者对弱光对水稻生长发育的影响进行了大量研究。
研究结果表明，在弱光环境下，水稻的株高、叶面积、生物量等生长指标均有所下降。
同时，通过基因编辑技术培育出的耐弱光品种也在不断涌现。
此外，研究人员还发现，通过调整种植密度、改善农田微环境等措施，可以有效减轻弱光对水稻生长的不良影响。
五、研究方法与实验技术针对弱光对水稻生长发育的影响研究，目前主要采用实验室研究和田间试验相结合的方法。
实验室研究主要运用分子生物学和遗传学手段，分析弱光环境下水稻基因表达的变化；田间试验则通过调整种植密度、遮阴处理等手段，观察水稻在不同弱光环境下的生长情况。
此外，遥感技术、光谱分析等先进技术的应用也为研究提供了有力支持。
六、未来发展趋势与展望随着现代农业科技的不断进步，对弱光环境下水稻生长发育的研究将更加深入。
未来研究方向包括：进一步探究弱光对水稻生理生化过程的影响机制；通过基因编辑技术培育出更多耐弱光品种；开发新的农业技术手段（如智能遮阳网、LED补光技术等），提高农田的光照条件；结合人工智能和大数据技术，建立智能化的农田管理系统，实现水稻生产的精准化管理。
水稻苗期叶片白化转绿性状研究进展摘要：白化转绿突变体在基础理论研究和实际应用研究方面均具有重要意义。
介绍了国内外在水稻白化转绿突变体材料的发掘、生理生化特性、性状遗传、基因定位及克隆、分子作用机理和作为标记性状基因应用等方面的研究进展。
关键词：水稻（oryza sativa）；突变体；白化转绿；基因；标记性状中图分类号：s511；q343.1 文献标识码：a 文章编号：0439-8114（2012）23-5241-07research advances on green revertible albino mutants of rice leaves in seeding stagedong hua-lin，fei zhen-jiang，wei lei，wu xiao-zhi，zhou peng（institute of food crop research of hubei academy of agriculture sciences / hubei key laboratory of food crop germplasm and genetic improvement， wuhan 430064，china）abstract： the gra（green revertible albino） mutant is very important in theoretical research and practical applications. the research advances both at home and abroad in aspects of mutant’s discovering， characters of physiology and biochemistry， hereditary of trait， gene mapping and cloning，molecular mechanism and its application as a trait marker gene were reviewed. key words： rice； mutant； green revertible albino（gra）； gene； trait marker叶片是植物最主要的光合作用器官，其颜色变异类型丰富且易于鉴定，因此叶色突变体是研究植物光合作用、叶绿素生物合成、叶绿体结构功能和遗传发育调控机理等的重要材料[1，2]。
在实际生产中，叶色变异也是培育新特品种的重要材料来源，如园艺作物中的金（银）边吊兰、金边黄杨，烟草中的白肋型烟，茶叶中的安吉白茶等。
叶色突变体的来源十分广泛，包括自发突变、人工诱发突变、插入突变和基因沉默突变[2]。
叶色变异直观表现为不正常的黄化、白化、白翠、绿白、浅绿、黄绿、绿黄和条纹等[3]。
从突变性状对个体的生长发育影响上可以分为致死突变、非致死突变[4]及条件致死突变；致死突变如苗期白化、部分黄化突变体在苗期光合作用完全受阻，幼苗仅靠种子中胚乳营养生长，待胚乳养分耗尽时植株就会死亡[5]。
非致死突变如花斑叶、浅绿叶、斑马叶、大部分白化转绿突变体等。
条件致死突变如水稻中白化转绿突变体w25[6]、v3[7]等，在较低温度下（低于20 ℃）则不发生叶色转换而夭亡，当温度升高后可以白化转绿完成生长发育。
作为全球重要的粮食作物，同时又是重要的模式研究植物的水稻（oryza sativa），在其中发现了众多的叶色突变体。
水稻叶色突变体的发掘和鉴定对于开展相关基因的定位、克隆和作用机理研究以及开发简便易用的作物标记性状等具有重要的理论意义和应用价值。
水稻叶色变异种类丰富，有整个生育期均呈叶色异常的如黄绿叶[8]、常绿叶[9]、紫色叶[10]等。
更多的叶色突变常在苗期表达，表型明显，如苗期叶片白化、黄化、条纹、斑马叶以及白化转绿等。
有些叶色突变体如白化等光合作用能力严重减弱或丧失，突变体严重发育不良甚至不能存活，只能通过杂合状态保留隐性的突变基因进行基础性研究，在实际生产中没什么实用价值[11]。
但有些非致死突变体其个体生长发育在生育进程或温度条件改变的情况下可以部分甚至完全恢复到正常水平，如水稻中的白化转绿突变体（green revertible albino mutant，gra），这类突变体在一定条件下白化失绿，待条件改变后可以恢复绿色，继续生长发育完成整个生育进程。
白化转绿突变体一方面可以进行植物光合作用机理、叶绿素生理生化、相关基因分子生物学等方面的基础研究，另一方面在水稻生产、育种上也可以广泛应用于性状标记，为新培育的品种或重要育种材料打上标记以利于鉴别。
不仅可以加强品种知识产权的保护，更重要的是在两系不育系的繁殖和制种中可以方便快速地鉴别串粉混杂和不育系自交结实[12]。
鉴于水稻白化转绿突变体的特殊表现及实际应用价值，下面将详细介绍此类突变体的研究进展，以期对该类突变体的研究和应用提供帮助。
1 白化转绿突变体的来源水稻叶色白化转绿型突变体是众多叶色突变体中较为特殊的一类，在一定温度条件或生育期时其叶片表现为白化状，但以后则可正常合成叶绿素，失绿的叶片组织随着外界温度的变化或者植株的生长发育而逐渐复绿，叶片呈正常绿色。
白化转绿突变体主要来源于自然变异和人工诱变。
自然变异是在自然条件下发生的基因突变，一般发生频率较低，在白化转绿突变表型上国内外研究者还是发现了一定数量的自然突变体。
如日本学者发现的白化转绿v1～v12（virescent-1～12）系列突变体，并对v1～v3进行深入研究[7，13，14]。
董彦君等[11]在水稻育种材料中发现苗期低温敏感的突变体fan5。
夏九成[4]从d702b×d香b的杂交后代中选育出受温度和发育进程共同控制的突变体“259”。
chen等[15]报道一个在粳稻qiufeng（秋丰）中自然突变产生的白化转绿突变体qiufengm。
张毅等[16]报道从g46b与意大利粳稻sirio杂交后代中筛选到一个白化转绿突变体gra。
从w9641s×w6154s f1代花粉培养后代中获得白化转绿突变体rgr（t），贾银华[17]、杨洁[18]将该性状转育到培矮64s及y1s中培育出新的白化转绿不育系白01s、白02s。
郭士伟等[19]在宜香b中发现了白化转绿突变体gra。
王军等[20]从9311中获得白化转绿突变体v13（t）。
郑静[21]研究的白化转绿突变体xgs系光温敏不育系材料。
人工诱变包括辐射、卫星搭载[22]、离子束、ems[23，24]、叠氮化钠等诱变技术进行理化诱变[25]。
浙江大学原子核农业科学研究所利用60co-γ辐照处理两系不育系培矮64s、广占63s、2177s及三系保持系ii-32b、龙特甫b等，获得了一系列白化转绿突变体w1、w17、w24、w25和w27[26，27]，以及白化转绿不育系全龙a、玉兔s、白丰a和nhr111s等[28-32]。
陈佳颖等[33]在粳稻品种嘉花1号种子经60co-γ射线辐照处理的后代中，发现了黄化转绿突变体mr21。
郭涛等[22]利用返回式卫星搭载francis种子进行空间诱变，获得一株白化转绿、多分蘖矮秆突变体hfa-1。
白化转绿突变体zjw[23]、gra75[24]分别由中9b、日本晴经ems处理得到。
随着生物技术的发展，基于转基因操作技术为基础的插入突变和基因沉默突变逐渐应用于新的突变体发掘，插入突变是利用t-dna、转座子元件等插入到植物基因组中诱发突变，基因沉默突变是在染色体水平利用基因表达调控技术沉默某些基因区段产生变异[4]。
jung等[34]、liu等[35]利用t-dna突变体库分别筛选到一份白化转绿突变体并进行了性状鉴定和基因的精细定位研究。
2 白化转绿突变体性状表现及分类2.1 白化转绿突变体表型白化转绿突变体是在苗期某一时段叶片白化（或黄化、淡绿），随着生育进程及温度等条件的变化，突变体植株逐步转绿恢复至正常绿色。
白化转绿包含一个叶色变化过程及这一过程所经历的生育进程。
叶色变化过程即经历叶片白化和转绿两个阶段：白化阶段大部分研究材料都是在起始1～3叶白化，转绿从第4叶以后。
不过也有例外，突变体v3[7]在自然条件下第1、2叶呈正常绿色，从3叶以后至分蘖盛期叶片退绿变白，抽穗后基本恢复正常。
王兵[24]研究的白化转绿突变体gra75 1～3叶表现正常绿色，从第4～7叶开始白化，从第8叶又恢复绿色，前面白化叶片也转为淡绿色。
白化转绿这一叫法只是体现了这类突变体的一个共同变化过程，在不同的研究材料中白化表型、转绿过程及转绿所依赖的条件也有不同。
首先，白化程度上有细微差异：有的突变体白化期叶片完全白化，如gra[16]和白01s[18]等，有的白化程度轻如淡绿gra[19]或黄化mr21[33]以及叶片部分白化，如秋丰m[15]和v13（t）[20]等。
有的是从叶片边缘开始白化[18]，有的则相反，从叶片基部和中脉向外蔓延白化，仅叶尖和边缘留有少许绿色[20]。
在转绿过程中不同研究材料也表现多样：从4叶以后转绿，有的突变体前3叶也跟着转绿，只是转绿恢复程度不及以后叶片，这可能也有叶片逐渐衰老、叶绿素降解的原因，有的前面白化叶片不转绿就直接枯死，4叶及以后叶片转为绿色[15]。
在4叶及以后复绿材料叶片颜色有的几乎恢复至野生型对照水平，如gra[19]、g9[25]等。
也有的叶片尽管复绿但仍较野生型颜色稍浅，如秋丰m[15]，甚至其谷壳颜色在抽穗期也呈浅绿色。
2.2 白化转绿突变体对温光及生育进程的反应从白化条件上看，有的突变体对温度敏感，如v1[13]、v2[14]、v13（t）[20]、w1[27]、w17[26]、w25[6]、fan5[11]、259[4]、mr21[33]、白01s[18]等均受低温诱导，但各自的低温诱导临界温度又不同，从20～28 ℃不等。
突变体hfa-1[22]、w4、w11[25]则在较高温度下（25～30 ℃）完全白化，较低温度（20～25 ℃）表现黄化，与此类似的还有房贤涛等[36]及yatou等[37]报道的水稻温敏感叶绿素突变体，表现为高温有利于白化特征的表达。
有的突变体则对温度钝感，其白化转绿依赖生育进程的推进，如从宜香b 中发现的突变体gra[19]、秋丰m[15]、xgs[21]及广占63s中经辐射筛选的突变体g9[25]等。
突变体v3[7]则表现对温度和光周期敏感，在人工控制20 ℃或30 ℃恒温下，至3叶期，突变体2～3叶表现严重失绿；在持续20 ℃的光照培养箱中，突变体在2叶期后叶片完全白化，叶片不再转绿，此后30 d植株死亡；在25 ℃恒温下叶片失绿持续整个生育期。
