常绿阔叶林植被动态研究进展

亚热带常绿阔叶林的演替模式
在亚热带地区，常绿阔叶林的演替通常经历以下几个阶段。

首先是疏林阶段，这个阶段通常是由于人类活动或自然灾害导致原始森林被砍伐或烧毁，导致林木减少，植被稀疏。

接着是灌丛阶段，这个阶段常见于林地被放牧或耕种后，灌木丛生长茂盛，逐渐恢复了一定的植被覆盖。

然后是次生林阶段，随着植被逐渐恢复，树木开始重新生长，形成了较为密集的次生林。

最后是恢复成熟阶段，这个阶段下层植被逐渐减少，树木逐渐长成成熟的常绿阔叶林。

在这一演替过程中，植被类型、物种组成、生物丰度和生物多样性都会发生变化。

同时，环境因素如土壤养分、水分和光照等也会对演替过程产生影响。

此外，人类的活动也会对演替模式产生影响，如砍伐、放牧和农业开发等都可能加速或改变常绿阔叶林的演替过程。

总的来说，亚热带常绿阔叶林的演替模式是一个复杂的生态过程，受到多种因素的影响，对于了解自然生态系统的恢复和演变具有重要的意义。

十万大山山地常绿阔叶林群落物种组成与结构特征姜冬冬;罗应华;何巧萍;覃林;林建勇;零雅茗【期刊名称】《广西植物》【年(卷),期】2024(44)5【摘要】十万大山是广西生物多样性热点区域之一,其主要植被类型是山地常绿阔叶林。

为了解区域内山地常绿阔叶林的群落现状及优势种群结构的发展现状,该文以十万大山山地常绿阔叶林1 hm 2固定监测样地中胸径(DBH)≥1 cm的木本植物为研究对象,分析其物种组成、径级结构、树高结构并用g(r)函数分析优势种的空间分布格局。

结果表明:(1)群落中DBH≥1 cm的木本植物共计7517株,隶属52科108属153种;群落的优势种有云南桤叶树(Clethra delavayi)、银木荷(Schima argentea)、毛折柄茶(Hartia villosa)、红锥(Castanopsis hystrix)、黄杞(Engelhardtia roxburghiana)、罗伞树(Ardisia quinquegona)、鼠刺(Itea chinensis)、腺叶山矾(Symplocos adenophylla)、假杨桐(Eurya subintegra)、毛冬青(Ilex pubescens),但优势种的优势地位不明显。

(2)群落整体平均DBH为5.51 cm,径级、树高分布呈近似倒“J”型;优势种的径级分布多呈倒“J”型或“L”型,群落有较强的更新能力。

(3)群落优势种稳定共存;优势种在样地中呈聚集分布,但优势种间聚集分布的位置有差异。

总体而言,群落目前更新状态良好,群落中已有顶极群落优势种的存在,但群落具有一定的次生性特征,还未到达稳定的顶极群落状态,优势种间能稳定共存,有向稳定顶极群落演替的潜力,应继续加强管护,促进十万大山山地常绿阔叶林群落的更新与生存。

【总页数】11页(P829-839)【作者】姜冬冬;罗应华;何巧萍;覃林;林建勇;零雅茗【作者单位】广西大学林学院;广西大学林学院广西森林生态与保育重点实验室;来宾金秀大瑶山森林生态系统广西野外科学观测研究站;广西壮族自治区林业科学研究院;防城港市十万大山国家级自然保护区管理局【正文语种】中文【中图分类】Q948【相关文献】1.青狮潭保护区常绿阔叶林群落物种组成、结构及特征2.车八岭20 hm^(2)中亚热带常绿阔叶林监测样地群落物种组成和区系特征3.远安县残存天然次生常绿阔叶林物种组成与群落结构特征4.滇中地区典型常绿阔叶林物种组成与群落特征5.江西官山亚热带次生常绿阔叶林物种组成与群落结构特征因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。

第５１卷第１２期东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报Ｖｏｌ．５１Ｎｏ．１２２０２３年１２月ＪＯＵＲＮＡＬＯＦＮＯＲＴＨＥＡＳＴＦＯＲＥＳＴＲＹＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹＤｅｃ．２０２３１）国家自然科学基金项目（３１７６０１７６㊁３１１６０１３６）㊂第一作者简介：袁春明，男，１９６４年１月生，国家林业和草原局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室（云南省林业和草原科学院），研究员㊂Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｕａｎｃｈｕｎｍｉｎｇ１０１７＠１６３．ｃｏｍ㊂通信作者：杨国平，中国科学院西双版纳热带植物园，高级工程师㊂Ｅ－ｍａｉｌ：ｙａｎｇｇｐ＠ｘｔｂｇ．ａｃ．ｃｎ㊂收稿日期：２０２３年５月３０日㊂责任编辑：韩有奇㊂雪灾对哀牢山中山湿性常绿阔叶林木质藤本幼苗更新的影响１）袁春明杨国平（云南省林业和草原科学院，昆明，６５０２０４）（中国科学院西双版纳热带植物园）㊀㊀摘㊀要㊀为探讨雪灾对木质藤本幼苗更新的影响，研究了雪灾前后，云南哀牢山中山湿性常绿阔叶林木质藤本幼苗的组成㊁物种多样性与多度的变化㊁多度与冠层光照指数的关系㊂雪灾前（２０１４年）后（２０１６年）分别在林内设置２０个４ｍˑ４ｍ的样方，调查样方内木质藤本幼苗（高度或长度ɤ５０ｃｍ）的种类㊁数量㊁基径，并测定冠层光照指数㊂结果表明：①雪灾前后的木质藤本幼苗分别为５０２株（１７种）㊁１０２２株（２５种）；木质藤本幼苗在雪灾前（２０１４年）的优势种为耐荫种，雪灾后（２０１６年）的优势种除了葡萄酸藤子外均为喜光的物种；②木质藤本幼苗在雪灾后（２０１６年）的多度㊁物种丰富度显著高于雪灾前（２０１４年）㊂在１１种最常见木质藤本幼苗物种中，雪灾后（２０１６年）５个喜光种的多度显著高于雪灾前（２０１４年），而其他６个耐荫种的差异性不显著；③雪灾前后的冠层光照指数从１．５８增加到２．８８（ｔ＝－５．３９４，ｐ＜０．０５），木质藤本幼苗的多度与冠层光照指数呈显著正相关（ｒ＝０．９５６，ｐ＜０．０１）㊂关键词㊀气候变化；雪灾；木质藤本；幼苗更新；亚热带湿性常绿阔叶林分类号㊀Ｓ７１８．５ＥｆｆｅｃｔｓｏｆＳｎｏｗＤａｍａｇｅｏｎＳｅｅｄｌｉｎｇＲｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆＬｉａｎａｓｉｎｔｈｅＭｉｄ⁃ｍｏｎｔａｎｅＭｏｉｓｔＥｖｅｒｇｒｅｅｎＢｒｏａｄｌｅａｖｅｄＦｏｒｅｓｔｓｉｎｔｈｅＡｉｌａｏＭｏｕｎｔａｉｎｓ，ＹｕｎｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅ／／ＹｕａｎＣｈｕｎｍｉｎｇ（ＹｕｎｎａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＦｏｒｅｓｔｒｙａｎｄＧｒａｓｓｌａｎｄ，Ｋｕｎｍｉｎｇ６５０２０４，Ｐ．Ｒ．Ｃｈｉｎａ）；ＹａｎｇＧｕｏｐｉｎｇ（ＸｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａＴｒｏｐｉｃａｌＢｏｔａｎｉｃａｌＧａｒｄｅｎ，ＣｈｉｎｅｓｅＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉ⁃ｅｎｃｅｓ）／／ＪｏｕｒｎａｌｏｆＮｏｒｔｈｅａｓｔＦｏｒｅｓｔｒｙＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，２０２３，５１（１２）：１５－１８．Ｔｏｅｘｐｌｏｒｅｔｈｅｉｍｐａｃｔｏｆｓｎｏｗｄａｍａｇｅｏｎｓｅｅｄｌｉｎｇｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｏｆｌｉａｎａｓ，ｌｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，ｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒ⁃ｓｉｔｙａｎｄａｂｕｎｄａｎｃｅａｓｗｅｌｌａｓｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎａｂｕｎｄａｎｃｅａｎｄｃｒｏｗｎｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｗｅｒｅｓｔｕｄｉｅｄｉｎｔｈｅｍｉｄ⁃ｍｏｎｔａｎｅｍｏｉｓｔｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔｓｏｆｔｈｅＡｉｌａｏＭｏｕｎｔａｉｎｉｎＹｕｎｎａｎＰｒｏｖｉｎｃｅｂｅｆｏｒｅａｎｄａｆｔｅｒａｓｎｏｗｄａｍａｇｅ．Ｔｗｅｎｔｙｓａｍｐｌｅｐｌｏｔｓｏｆ４ｍˑ４ｍｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｅｓｔａｂｌｉｓｈｅｄｉｎｔｈｅｆｏｒｅｓｔ，ｂｅｆｏｒｅａｎｄａｆｔｅｒｔｈｅｓｎｏｗｄａｍａｇｅ（ｉ．ｅ．，ｉｎ２０１４ａｎｄ２０１６）．Ｔｈｅｓｐｅｃｉｅｓ，ａｂｕｎｄａｎｃｅａｎｄｂａｓａｌｄｉａｍｅｔｅｒｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄｆｏｒａｌｌｌｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓɤ５０ｃｍｉｎｈｅｉｇｈｔｏｒｌｅｎｇｔｈ，ａｎｄｔｈｅｃｒｏｗｎｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｗａｓｍｅａｓｕｒｅｄｆｏｒｅａｃｈｓａｍｐｌｅｐｌｏｔｓ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓａｒｅａｓｆｏｌｌｏｗｓ：（１）ａｔｏｔａｌｏｆ５０２（１７ｓｐｅｃｉｅｓ）ａｎｄ１０２２（２５ｓｐｅｃｉｅｓ）ｌｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙｒｅｃｏｒｄｅｄｉｎ２０１４ａｎｄ２０１６．Ｔｈｅｄｏｍｉｎａｎｔｓｐｅｃｉｅｓｉｎｔｅｒｍｓｏｆｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｃｅｖａｌｕｅｓｏｆｌｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｓｈａｄｅ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔｉｎ２０１４，ａｎｄｌｉｇｈｔ⁃ｄｅｍａｎｄｉｎｇｉｎ２０１６，ｅｘｃｅｐｔｆｏｒＥｍｂｅｌｉａｐｒｏｃｕｍｂｅｎｓ．（２）Ｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅａｎｄｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓｏｆｌｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓｗｅｒｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｉｎ２０１６ｔｈａｎｉｎ２０１４．Ａｍｏｎｇｔｈｅ１１ｍｏｓｔｃｏｍｍｏｎｓｐｅｃｉｅｓ，ｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｔｈｅｆｉｖｅｌｉｇｈｔ⁃ｄｅｍａｎｄｉｎｇｓｐｅｃｉｅｓｗａｓｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙｈｉｇｈｅｒｉｎ２０１６ｔｈａｎｉｎ２０１４，ｗｈｉｌｅｔｈｅｒｅｗａｓｎｏｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｉｎｔｈｅｏｔｈｅｒｓｉｘｓｈａｄｅ⁃ｔｏｌｅｒａｎｔｓｐｅｃｉｅｓ．（３）Ｔｈｅｃａｎｏｐｙｉｌｌｕｍｉ⁃ｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｉｎｃｒｅａｓｅｄｆｒｏｍ１．５８ʃ０．３７ｉｎ２０１４ｔｏ２．８８ʃ１．０１ｉｎ２０１６（ｔ＝－５．３９４，ｐ＝０．０１１）；Ｔｈｅｒｅｉｓａｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｐｏｓｉ⁃ｔｉｖｅｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅａｂｕｎｄａｎｃｅｏｆｌｉａｎａｓｅｅｄｌｉｎｇｓａｎｄｔｈｅｃａｎｏｐｙｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘ（ｒ＝０．９５６，ｐ＜０．０１）．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀Ｃｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅ；Ｓｎｏｗｄａｍａｇｅ；Ｌｉａｎａｓ；Ｓｅｅｄｌｉｎｇｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ；Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｍｏｉｓｔｅｖｅｒｇｒｅｅｎｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄｆｏｒｅｓｔ㊀㊀气候的不断变化使极端天气气候事件的频率㊁强度㊁空间范围㊁持续时间发生了改变㊂在全球变暖的总趋势下，气候变化的幅度变大，极端天气事件出现的频率增加㊂２００８年世界许多地方出现了洪灾㊁持续性严重干旱㊁冰雪风暴㊁热浪㊁寒潮等［１］㊂如２００８年１ ２月我国南方遭受了一次长时间㊁大范围的低温雨雪冰冻综合性极端天气灾害，对我国南方森林造成了严重的损害㊂国内对此次雨雪冰冻灾情概况㊁林木受损情况㊁雨雪冰冻灾害程度的影响因素㊁森林生态系统的影响等方面开展了大量研究［２－４］㊂木质藤本是森林群落重要的组分，特别是在热带森林中丰富多样，它们通常占木本植物茎密度的２５％㊁物种丰富度的３５％［５］㊂木质藤本与树木竞争地上地下资源，从而降低林木生长㊁增加树木的死亡［６］，抑制林木的繁殖与更新［７－８］，降低森林碳积累㊁碳储量［９］㊂因而木质藤本在森林动态㊁生态系统过程㊁生物多样性维持等方面起着非常重要的作用［１０－１１］㊂Ｖａｒｇａｓｅｔａｌ．［１１］指出，尽管达尔文１８６５年就开始研究藤本植物，关于藤本植物的知识也已经有了显著的发展，但对热带森林的研究仍然主要集中在树木上㊂Ｐｈｉｌｌｉｐｓｅｔａｌ．［１２］的研究结果表明，热带森林木质藤本的多度㊁生物量在日益增加㊂这种趋势背后的驱动因素与全球气候变化有关，其中包括旱季长度的增加㊁森林扰动事件与大气ＣＯ２浓度的增加等，被认为有利于木质藤本的生长［１３］㊂尽管气候变化被认为是木质藤本多度增加的潜在驱动因素，但对木质藤本幼苗更新影响的研究却较少［１４］㊂本研究拟对雪灾前后，云南哀牢山中山湿性常绿阔叶林的木质藤本幼苗进行调查，探讨雪灾干扰对木质藤本幼苗组成㊁物种多样性㊁多度的影响；了解雪灾干扰对木质藤本幼苗更新的影响，可以更深入地了解冰雪灾害在森林动态㊁物种多样性维持中的作用及机制，为气候变化加剧的背景下森林生态系统管理和保护提供依据㊂１㊀研究区概况研究地点位于云南哀牢山国家级自然保护区的徐家坝地区（２３ʎ３５ᶄ ２４ʎ４４ᶄＮ㊁１００ʎ３０ᶄ １００ʎ５４ᶄＥ），海拔高度为２０００ ２６５０ｍ㊂年均气温为１１．３ħ，年均降水量为１９３１．１ｍｍ，其中雨季（５ １０月份）占年降水量的８５％，年蒸发量为１４８５．９ｍｍ［１５］㊂研究区属典型的山地季风气候，土壤为山地黄棕壤㊂原生的湿性常绿阔叶林是该地区的主要森林植被类型㊂组成该森林冠层的优势树种主要有木果柯（Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓｘｙｌｏｃａｒｐｕｓ）㊁变色锥（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓｒｕｆｅｓ⁃ｃｅｎｓ），硬壳柯（Ｌｉｔｈｏｃａｒｐｕｓｈａｎｃｅｉ）㊁南洋木荷（Ｓｃｈｉｍａｎｏｒｏｎｈａｅ）等㊂乔木层高度为２０ ２５ｍ，盖度达９０％以上，林相完整，外貌常绿㊂２㊀研究方法２０１５年１月３ ５日，哀牢山徐家坝地区降雪３ｄ，此次雪灾林木受害较为严重，造成树倒㊁拆干㊁拆枝等㊂雪灾前的２０１４年８月，调查林窗木质藤本更新时，在距林窗边缘２０ｍ外的林内生境设置了２０个４ｍˑ４ｍ的样方㊂雪灾后的２０１６年８月，在林内设置了同样大小的样方２０个㊂二次调查期间，对样方内的所有高度或长度ɤ５０ｃｍ木质藤本幼苗的种类㊁数量㊁基径（克隆生长的幼苗只调查最粗的茎）进行调查㊂采用冠层光照指数测定林内样方的光照因子，该指数采用人为评判的方法，分为１．０㊁１．５㊁２．０㊁２．５㊁３．０㊁４．０㊁５．０共７级［１６］㊂为了比较雪灾前后木质藤本幼苗的物种组成，计算了每个物种的重要值指数（ＩＶＩ）㊂㊀㊀㊀㊀㊀ＩＶＩ＝ＲＦ＋ＲＡ＋ＲＤ；㊀㊀㊀㊀㊀ＲＦ＝（ＦＳ／ＦＴＳ）ˑ１００％；㊀㊀㊀㊀㊀ＲＡ＝（ＡＳ／ＡＴＳ）ˑ１００％；㊀㊀㊀㊀㊀ＲＤ＝（ＡＳＢ／ＡＴＳＢ）ˑ１００％㊂式中：ＲＦ为相对频度（％）；ＲＡ为相对多度（％）；ＲＤ为相对优势度（％）；ＦＳ为物种出现的样方数；ＦＴＳ为所有物种出现的样方数；ＡＳ为物种的多度（个体数）；ＡＴＳ为所有物种的多度（个体数）；ＡＳＢ为物种基面积（ｃｍ２）；ＡＴＳＢ为所有物种基面积（ｃｍ２）㊂木质藤本幼苗的多度定义为样方中幼苗的个体数㊂冠层光照指数㊁物种丰富度㊁多度在雪灾前（２０１４年）㊁后（２０１６年）样地间的差异性采用ｔ检验方法㊂采用Ｐｅａｒｓｏｎ相关系数，计算了木质藤本幼苗多度与冠层光照指数的相关性㊂数据分析及作图分别采用ＳＰＳＳ１９．０㊁ＳｉｇｍａＰｌｏｔ１０．０软件㊂３㊀结果与分析３．１㊀木质藤本幼苗的物种组成雪灾前（２０１４年）后（２０１６年）的木质藤本幼苗分别为５０２㊁１０２２株（表１）㊂木质藤本幼苗在雪灾前有１７种，雪灾后有２５种㊂雪灾前，重要值排前五的物种依次为葡萄酸藤子（Ｅｍｂｅｌｉａｐｒｏｃｕｍｂｅｎｓ，６３．５７）㊁石宝茶藤（Ｅｕｏｎｙｍｕｓｖａｇａｎｓ，５４．８４）㊁川西尾叶素馨（Ｊａｓｍｉｎｕｍｕｒｏｐｈｙｌｌｕｍ，４０．０７）㊁肖菝葜（Ｈｅｔｅｒ⁃ｏｓｍｉｌａｘｊａｐｏｎｉｃａ，３８．０８）㊁毛狭叶崖爬藤（Ｔｅｔｒａｓｔｉｇｍａｏｂｔｅｃｔｕｍ，２８．５８），这些物种均为耐荫种；雪灾后，重要值排前五的物种依次为常绿蔷薇（Ｒｏｓａｌｏｎｇｉｃｕｓ⁃ｐｉｓ，３８．３８）㊁南蛇藤（Ｃｅｌａｓｔｒｕｓａｎｇｕｌａｔｕｓ，３５．１１）㊁葡萄酸藤子（Ｅｍｂｅｌｉａｐｒｏｃｕｍｂｅｎｓ，３１．５２）㊁园锥悬钩子（Ｒｕｂｕｓｐａｎｉｃｕｌａｔｕｓ，２３．５８）㊁五风藤（Ｈｏｌｂｏｅｌｌｉａｌａｔｉｆｏ⁃ｌｉａ，２３．５８），除了葡萄酸藤子外，其他均为喜光种㊂３．２㊀木质藤本幼苗的多度与物种丰富度木质藤本幼苗多度在雪灾前后的差异性显著（ｔ＝４．６９２，ｐ＜０．０１）㊂雪灾后（２０１６年），木质藤本幼苗的平均多度（２．７３株㊃ｍ－２）高于雪灾前（２０１４年）木质藤本幼苗平均多度（１．５株㊃ｍ－２）；雪灾后，木质藤本幼苗的物种丰富度（每１６ｍ２平均有９．７种）也显著高于雪灾前（每１６ｍ２平均有６．１种，ｔ＝５．２８６，ｐ＜０．０１）㊂在１１种最常见的木质藤本幼苗物种（这些物种幼苗的多度分别占雪灾前㊁后木质藤本幼苗总数的９５．２％㊁８５．７％）中，雪灾后南蛇藤㊁常绿蔷薇㊁圆锥悬钩子㊁五风藤㊁山羊桃，这５个喜光种的平均多度显著高于雪灾前；而雪灾前后的石宝茶藤㊁葡萄酸藤子㊁川西尾叶素馨㊁肖菝葜㊁毛狭叶崖爬藤㊁华肖菝葜，这６个耐荫种的平均多度没有显著差异（表２）㊂雪灾干扰也使得幼苗组成中增加了８个新物种，除了常绿蔷薇（１５４株）外，这些物种的个体均较少㊂３．３㊀木质藤本幼苗多度与光照指数的相关性雪灾前后林内光照强度差异性显著，冠层光照指数从１．５８（雪灾前）增加到２．８８（雪灾后，ｔ＝６１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５１卷－５．３９４，ｐ＜０．０５）㊂相关分析表明，木质藤本幼苗的多度与冠层光照指数呈显著正相关（ｎ＝４０，ｒ＝０．９５６，ｐ＜０．０１，图１）㊂表１㊀雪灾前（２０１４年）后（２０１６年）哀牢山中山湿性常绿阔叶林木质藤本植物幼苗的数量及重要值种㊀名科㊀名幼苗数量／株雪灾前雪灾后重要值雪灾前雪灾后山羊桃（Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃａｌｌｏｓａ）Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃｅａｅ㊀１㊀５４㊀１．２１１６．２４园头牛奶菜（Ｍａｒｓｄｅｎｉａｔｓａｉａｎａ）Ａｓｃｌｅｐｉａｄａｃｅａｅ５９４．４３３．３１南蛇藤（Ｃｅｌａｓｔｒｕｓａｎｇｕｌａｔｕｓ）Ｃｅｌａｓｔｒａｃｅａｅ９１３２６．８４３５．１１石宝茶藤（Ｅｕｏｎｙｍｕｓｖａｇａｎｓ）１０５５９５４．８４１３．０９冠盖绣球（Ｈｙｄｒａｎｇｅａａｎｏｍａｌａ）Ｓａｘｉｆｒａｇａｃｅａｅ ９ ２．７９五风藤（Ｈｏｌｂｏｅｌｌｉａｌａｔｉｆｏｌｉａ）Ｌａｒｄｉｚａｂａｌａｃｅａｅ１４８１１３．７１２３．５８川西尾叶素馨（Ｊａｓｍｉｎｕｍｕｒｏｐｈｙｌｌｕｍ）Ｏｌｅａｃｅａｅ７２５７４０．０７１４．７６丛林素馨（Ｊａｓｍｉｎｕｍｄｉｓｐｅｒｍｕｍ） ３ １．６２常绿蔷薇（Ｒｏｓａｌｏｎｇｉｃｕｓｐｉｓ）Ｒｏｓａｃｅａｅ １５４ ３８．３８园锥悬钩子（Ｒｕｂｕｓｐａｎｉｃｕｌａｔｕｓ）６８１５．６４２３．５８红毛悬钩子（Ｒｕｂｕｓｐｉｎｆａｅｎｓｉｓ） ２３ ８．１１白叶莓（Ｒｕｂｕｓｉｎｎｏｍｉｎａｔｕｓ） ８ ４．１４高山花椒（Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍａｌｐｉｎｕｍ）Ｒｕｔａｃｅａｅ３１２３．６３４．４１冷饭团（Ｋａｄｓｕｒａｃｏｃｃｉｎｅａ）Ｓｃｈｉｓａｎｄｒａｃｅａｅ５７５．２４２．９２翼梗五味子（Ｓｃｈｉｓａｎｄｒａｓｐｈｅｎａｎｔｈｅｒａ）１１５１．２１６．０３短柱肖菝葜（Ｈｅｔｅｒｏｓｍｉｌａｘｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ）Ｓｍｉｌａｃａｃｅａｅ ２ ０．９１粗糙菝葜（Ｓｍｉｌａｘｌｅｂｒｕｎｉｉ）２１５２．４２８．０９华肖菝葜（Ｈｅｔｅｒｏｓｍｉｌａｘｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）３８３２２１．６５１０．３９肖菝葜（Ｈｅｔｅｒｏｓｍｉｌａｘｊａｐｏｎｉｃａ）６７４０３８．０８１２．９８三叶爬山虎（Ｐａｒｔｈｅｎｏｃｉｓｓｕｓｈｉｍａｌａｙａｎａ）Ｖｉｔａｃｅａｅ４１７４．８５８．４８毛狭叶崖爬藤（Ｔｅｔｒａｓｔｉｇｍａｏｂｔｅｃｔｕｍ）３５４６２８．５８１７．７７葡萄酸藤子（Ｅｍｂｅｌｉａｐｒｏｃｕｍｂｅｎｓ）Ｍｙｒｓｉｎａｃｅａｅ１３１１４０６３．５７３１．５２昆明马兜铃（Ａｒｉｓｔｏｌｏｃｈｉａｋｕｎｍｉｎｇｓｉｓ）Ａｒｉｓｔｏｌｏｃｈｉａｃｅａｅ４１４．０３０．７１云南清风藤（Ｓａｂｉａｙｕｎｎａｎｅｎｓｉｓ）Ｓａｂｉａｃｅａｅ ２１ ９．２６山红豆花（Ａｐｉｏｓｃａｒｎｅａ）Ｐａｐｉｌｉｏｎａｃｅａｅ ４ １．８２合计５０２１０２２３００．００３００．００表２㊀雪灾前（２０１４年）后（２０１６年）哀牢山中山湿性常绿阔叶林１１种最常见的木质藤本幼苗的多度物㊀种多度／株㊃ｍ－２雪灾前雪灾后南蛇藤（Ｃｅｌａｓｔｒｕｓａｎｇｕｌａｔｕｓ）（０．０３ʃ０．０６）ａ（０．４１ʃ０．２８）ｂ石宝茶藤（Ｅｕｏｎｙｍｕｓｖａｇａｎｓ）（０．３３ʃ０．４１）ａ（０．１８ʃ０．５３）ａ园锥悬钩子（Ｒｕｂｕｓｐａｎｉｃｕｌａｔｕｓ）（０．０２ʃ０．０４）ａ（０．２５ʃ０．２４）ｂ常绿蔷薇（Ｒｏｓａｌｏｎｇｉｃｕｓｐｉｓ）０（０．４８ʃ０．４０）ｂ山羊桃（Ａｃｔｉｎｉｄｉａｃａｌｌｏｓａ）０（０．１７ʃ０．２２）ｂ肖菝葜（Ｈｅｔｅｒｏｓｍｉｌａｘｊａｐｏｎｉｃａ）（０．２１ʃ０．３４）ａ（０．１３ʃ０．２０）ａ葡萄酸藤子（Ｅｍｂｅｌｉａｐｒｏｃｕｍｂｅｎｓ）（０．４１ʃ０．４３）ａ（０．４４ʃ０．６２）ａ五风藤（Ｈｏｌｂｏｅｌｌｉａｌａｔｉｆｏｌｉａ）（０．０４ʃ０．０６）ａ（０．２５ʃ０．４５）ｂ毛狭叶崖爬藤（Ｔｅｔｒａｓｔｉｇｍａｏｂｔｅｃｔｕｍ）（０．１１ʃ０．０８）ａ（０．１４ʃ０．１２）ａ华肖菝葜（Ｈｅｔｅｒｏｓｍｉｌａｘｃｈｉｎｅｎｓｉｓ）（０．１２ʃ０．２７）ａ（０．１０ʃ０．２２）ａ川西尾叶素馨（Ｊａｓｍｉｎｕｍｕｒｏｐｈｙｌｌｕｍ）（０．２３ʃ０．３４）ａ（０．１８ʃ０．２３）ａ㊀㊀注：表中数据为 平均值ʃ标准差 ；数据后同行不同小写字母表示同一物种在雪灾前与雪灾后间差异显著（ｐ＜０．０５）㊂４　讨论研究表明，雪灾前后木质藤本幼苗的物种组成明显不同㊂普通降雪不会对森林生态系统造成严重影响㊂雪灾前，林内木质藤本幼苗的物种组成主要为一些耐荫的物种，如葡萄酸藤子㊁石宝茶藤㊁川西尾叶素馨㊁肖菝葜㊁毛狭叶崖爬藤等；然而，长时间高强度的降雪对森林生态系统造成损害，群落结构遭到破坏，许多林木拆干拆枝㊁弯曲甚至倒伏，造成林冠稀疏甚至形成许多林窗，致使喜光木质藤本大量侵入，从而改变了木质藤本幼苗的组成㊂图１㊀哀牢山中山湿性常绿阔叶林木质藤本幼苗多度与冠层光照指数的相关性雪灾干扰显著地增加了木质藤本幼苗的物种多样性以及多度㊂这一结果与其它自然或人为干扰的相关研究结果是相似的，如林窗干扰［１７］㊁飓风干扰［１８］㊁森林片断化［１９－２０］㊁干旱［２１］㊁林火或森林的择伐［２２－２３］等，这些研究发现，干扰生境中的木质藤本密度㊁物种丰富度显著高于非干扰或干扰前生境㊂干扰生境中物种多样性较高是由于大多数木质藤本为喜光物种导致的，例如本研究中有８个喜光的物７１第１２期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀袁春明，等：雪灾对哀牢山中山湿性常绿阔叶林木质藤本幼苗更新的影响种仅出现在雪灾后的幼苗组成中㊂高光照环境中，木质藤本具有较高的多度是由于几种喜光的大型木质藤本，如南蛇藤㊁常绿蔷薇㊁五风藤㊁山羊桃㊁三叶爬山虎的种子大量萌发更新形成的㊂Ｓｃｈｎｉｔｚｅｒｅｔａｌ．［１０］认为干扰维持木质藤本植物的多样性至少存在两个不同的机制：①木质藤本之间具有不同的竞争能力，因此它们能够分配干扰后产生的丰富而异质的资源；②与森林树种的更新需要光相似，木质藤本的定居㊁生存也需要大规模干扰后或林窗中高强度的光照㊂一个更似乎有道理的解释是木质藤本在干扰后能立即建立并且迅速生长㊂雪灾干扰改变了林内的光照条件，致使林内光照强度显著增强㊂冰雪灾害对林木的伤害表现为，断大枝㊁弯梢㊁断冠㊁断干㊁倒伏，直至翻蔸等［２］㊂冰雪灾害通过对森林冠层结构的影响，间接影响林下光照［２４－２５］㊂严重降雪后，对森林冠层结构的破坏极大地增加了冠层开放度，高光强生境导致了一些喜光木质藤本种子的大量萌发㊁定居㊂最近Ｓｃｈｎｉｔｚｅｒｅｔａｌ．［２６］报道了对巴拿马科罗拉多岛一处老龄雨林为期１０ａ的研究结果，发现木质藤本的多度在迅速地增加㊁林冠干扰解释了木质藤本在森林中的多度㊁分布，认为这也是热带森林中木质藤本多度增加的原因㊂５　结论雪灾干扰显著改变了林内光环境，林内光照的增强导致喜光木质藤本幼苗的大量出现，从而改变了林内木质藤本幼苗的组成，雪灾前木质藤本幼苗的优势种主要为一些耐荫的物种，雪灾后则主要为喜光的物种㊂雪灾干扰显著增加了林内木质藤本幼苗的物种多样性及多度，对木质藤本植物多样性的维持具有重要意义㊂雪灾干扰导致喜光的大型木质藤本幼苗的大量出现，对灾后森林群落的动态产生潜在影响㊂由于喜光木质藤本比耐荫种具有更高的可塑性㊁生长速率，因此，随着未来极端天气事件（如大雪等）的频繁发生，木质藤本将在森林动态中发挥越来越重要的作用㊂参㊀考㊀文㊀献［１］㊀徐雨晴，苗秋菊，沈永平．２００８年：气候持续变暖，极端事件频发［Ｊ］．气候变化研究进展，２００９，５（１）：５６－６０．［２］㊀吴可可，彭少麟，陈蕾伊，等．南方森林雨雪冰冻灾害的特征［Ｊ］．生态学杂志，２０１１，３０（３）：６１１－６２０．［３］㊀曼兴兴，米湘成，马克平．雪灾对古田山常绿阔叶林群落结构的影响［Ｊ］．生物多样性，２０１１，１９（２）：１９７－２０５．［４］㊀金毅，陈建华，米湘成，等．古田山２４ｈａ森林动态监测样地常绿阔叶林群落结构和组成动态：探讨２００８年冰雪灾害的影响［Ｊ］．生物多样性，２０１５，２３（５）：６１０－６１８．［５］㊀ＳＣＨＮＩＴＺＥＲＳＡ，ＭＡＮＧＡＮＳＡ，ＤＡＬＬＩＮＧＪＷ，ｅｔａｌ．Ｌｉａｎａａ⁃ｂｕｎｄａｎｃｅ，ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ，ａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｏｎＢａｒｒｏＣｏｌｏｒａｄｏＩｓｌａｎｄ，Ｐａｎａｍａ［Ｊ］．ＰｌｏｓＯｎｅ，２０１２，７（１２）．ｄｏｉ：１０．１３７１／ｊｏｕｒｎａｌ．ｐｏｎｅ．００５２１１４．［６］㊀ＩＮＧＷＥＬＬＬＬ，ＷＲＩＧＨＴＳＪ，ＢＥＣＫＬＵＮＤＫＫ，ｅｔａｌ．Ｔｈｅｉｍ⁃ｐａｃｔｏｆｌｉａｎａｓｏｎ１０ｙｅａｒｓｏｆｔｒｅｅｇｒｏｗｔｈａｎｄｍｏｒｔａｌｉｔｙｏｎＢａｒｒｏＣｏｌ⁃ｏｒａｄｏＩｓｌａｎｄ，Ｐａｎａｍａ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１０，９８（４）：８７９－８８７．［７］㊀ＳＣＨＮＩＴＺＥＲＳＡ，ＣＡＲＳＯＮＷＰ．Ｌｉａｎａｓｓｕｐｐｒｅｓｓｔｒｅｅｒｅｇｅｎｅｒａ⁃ｔｉｏｎａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｔｒｅｅｆａｌｌｇａｐｓ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２０１０，１３（７）：８４９－８５７．［８］㊀ＬＥÓＮＭＭＧ，ＩＺＱＵＩＥＲＤＯＬＭ，ＭＥＬＬＯＦＮＡ，ｅｔａｌ．Ｌｉａｎａｓｒｅ⁃ｄｕｃｅｃｏｍｍｕｎｉｔｙ⁃ｌｅｖｅｌｃａｎｏｐｙｔｒｅｅｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎｉｎａＰａｎａｍａｎｉａｎｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＥｃｏｌｏｇｙ，２０１８，１０６（２）：７３７－７４５．［９］㊀ＶＡＮＤＥＲＨＥＩＪＤＥＮＧ，ＰＯＷＥＲＳＪＳ，ＳＣＨＮＩＴＺＥＲＳＡ．Ｌｉａｎａｓｒｅｄｕｃｅｆｏｒｅｓｔ⁃ｌｅｖｅｌｃａｒｂｏｎａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎａｎｄｓｔｏｒａｇｅ［Ｊ］．ＰＮＡＳ，２０１５，１１２（４３）：１３２６７－１３２７１．［１０］㊀ＳＣＨＮＩＴＺＥＲＳＡ，ＢＯＮＧＥＲＳＦ．Ｔｈｅｅｃｏｌｏｇｙｏｆｌｉａｎａｓａｎｄｔｈｅｉｒｒｏｌｅｉｎｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．ＴｒｅｎｄｓｉｎＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＥｖｏｌｕｔｉｏｎ，２００２，１７（５）：２２３－２３０．［１１］㊀ＶＡＲＧＡＳＢＤ，ＧＲＯＭＢＯＮＥ⁃ＧＵＡＲＡＴＩＮＩＭＴ，ＭＯＲＥＬＬＡＴＯＬＰＣ．Ｌｉａｎａｓｒｅｓｅａｒｃｈｉｎｔｈｅｎｅｏｔｒｏｐｉｃｓ⁃ｏｖｅｒｖｉｅｗ，ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｗｉｔｈｔｒｅｅｓ，ａｎｄｆｕｔｕｒｅｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ［Ｊ］．Ｔｒｅｅｓ⁃ＳｔｒｕｃｔｕｒｅａｎｄＦｕｎｃｔｉｏｎ，２０２０，３５（２）：３３３－３４５．［１２］㊀ＰＨＩＬＬＩＰＳＯＬ，ＭＡＲＴＩＮＥＺＲＶ，ＡＲＲＯＹＯＬ，ｅｔａｌ．ＩｎｃｒｅａｓｉｎｇｄｏｍｉｎａｎｃｅｏｆｌａｒｇｅｌｉａｎａｓｉｎＡｍａｚｏｎｉａｎｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，２００２，４１８：７７０－７７４．ｄｏｉ：１０．１０３８／ｎａｔｕｒｅ００９２６．［１３］㊀ＳＣＨＮＩＴＺＥＲＳＡ，ＢＯＮＧＥＲＳＦ．Ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｌｉａｎａａｂｕｎｄａｎｃｅａｎｄｂｉｏｍａｓｓｉｎｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔｓ⁃ｅｍｅｒｇｉｎｇｐａｔｔｅｒｎｓａｎｄｐｕｔａｔｉｖｅｍｅｃｈａ⁃ｎｉｓｍｓ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２０１１，１４（４）：３９７－４０６．［１４］㊀ＶＯＧＡＤＯＮＯ，ＥＮＧＥＲＴＪＥ，ＬＩＮＤＥＴＬ，ｅｔａｌ．ＣｌｉｍａｔｅｃｈａｎｇｅａｆｆｅｃｔｓｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅｐｈｅｎｏｌｏｇｙｉｎｌｉａｎａｓｏｆＡｕｓｔｒａｌｉａ ｓｗｅｔｔｒｏｐｉｃｓ［Ｊ］．ＦｒｏｎｔｉｅｒｓｉｎＦｏｒｅｓｔｓａｎｄＧｌｏｂａｌＣｈａｎｇｅ，２０２２，５．ｄｏｉ：１０．３３８９／ｆｆｇｃ．２０２２．７８７９５０．［１５］㊀邱学忠，谢寿昌．哀牢山森林生态系统研究［Ｍ］．昆明：云南科技出版社，１９９８．［１６］㊀ＫＥＥＬＩＮＧＨＣ，ＰＨＩＬＬＩＰＳＯＬ．Ａｃａｌｉｂｒａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｆｏｒｔｈｅｃｒｏｗｎｉｌｌｕｍｉｎａｔｉｏｎｉｎｄｅｘｆｏｒａｓｓｅｓｓｉｎｇｆｏｒｅｓｔｌｉｇｈｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００７，２４２（２／３）：４３１－４３７．［１７］㊀ＳＣＨＮＩＴＺＥＲＳＡ，ＣＡＲＳＯＮＷＰ．Ｔｒｅｅｆａｌｌｇａｐｓａｎｄｔｈｅｍａｉｎｔｅ⁃ｎａｎｃｅｏｆｓｐｅｃｉｅｓｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎａｔｒｏｐｉｃａｌｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００１，８２（４）：９１３－９１９．［１８］㊀ＨＯＲＶＩＴＺＣＣ，ＰＡＳＣＡＲＥＬＬＡＪＢ，ＭＣＭＡＮＮＳ，ｅｔａｌ．Ｆｕｎｃ⁃ｔｉｏｎａｌｒｏｌｅｓｏｆｉｎｖａｓｉｖｅｎｏｎ⁃ｉｎｄｉｇｅｎｏｕｓｐｌａｎｔｓｉｎｈｕｒｒｉｃａｎｅ⁃ａｆｆｅｃｔｅｄｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌｈａｒｄｗｏｏｄｆｏｒｅｓｔｓ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＡｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ，１９９８，８（４）：９４７－９７４．［１９］㊀乌玉娜，陶建平，赵科，等．海南霸王岭天然次生林边缘效应下木质藤本的变化［Ｊ］．林业科学，２０１０，４６（５）：１－６．［２０］㊀袁春明，耿云芬，柴勇，等．哀牢山中山湿性常绿阔叶林木质藤本对边缘效应的响应［Ｊ］．生物多样性，２０１６，２４（１）：４０－４７．［２１］㊀ＭＡＲＩＭＯＮＢＳ，ＯＬＩＶＥＩＲＡ⁃ＳＡＮＴＯＳＣ，ＭＡＲＩＭＯＮ⁃ＪＵＮＩＯＲＢＨ，ｅｔａｌ．Ｄｒｏｕｇｈｔｇｅｎｅｒａｔｅｓｌａｒｇｅ，ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｃｈａｎｇｅｓｉｎｔｒｅｅａｎｄｌｉａｎａｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎｉｎａｍｏｎｏｄｏｍｉｎａｎｔＡｍａｚｏｎｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．ＰｌａｎｔＥ⁃ｃｏｌｏｇｙ，２０２０，２２１（８）：７３３－７４７．［２２］㊀ＧＥＲＷＩＮＧＪＪ．Ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎｏｆｆｏｒｅｓｔｓｔｈｒｏｕｇｈｌｏｇｇｉｎｇａｎｄｆｉｒｅｉｎｔｈｅｅａｓｔｅｒｎｂｒａｚｉｌｉａｎａｍａｚｏｎ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００２，１５７：１３１－１４１．ｄｏｉ：１０．１０１６／ｓ０３７８－１１２７（００）００６４４－７．［２３］㊀ＤＩＮＧＹ，ＺＡＮＧＲＧ．ＥｆｆｅｃｔｓｏｆｌｏｇｇｉｎｇｏｎｔｈｅｄｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｌｉａｎａｓｉｎａｌｏｗｌａｎｄｔｒｏｐｉｃａｌｒａｉｎｆｏｒｅｓｔｉｎＨａｉｎａｎｉｓｌａｎｄ，ｓｏｕｔｈＣｈｉｎａ［Ｊ］．Ｂｉｏｔｒｏｐｉｃａ，２００９，４１（５）：６１８－６２４．［２４］㊀ＯＬＴＨＯＦＩ，ＫＩＮＧＤＪ，ＬＡＵＴＥＮＳＣＨＬＡＧＥＲＲＡ．Ｏｖｅｒｓｔｏｒｙａｎｄｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｌｅａｆａｒｅａｉｎｄｅｘａｓｉｎｄｉｃａｔｏｒｓｏｆｆｏｒｅｓｔｒｅｓｐｏｎｓｅｔｏｉｃｅｓｔｏｒｍｄａｍａｇｅ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｉｃａｌＩｎｄｉｃａｔｏｒｓ，２００３，３：４９－６４．ｄｏｉ：１０．１０１６／Ｓ１４７０－１６０Ｘ（０３）０００１０－４．［２５］㊀ＢＥＡＵＤＥＴＭ，ＢＲＩＳＳＯＮＪ，ＭＥＳＳＩＥＲＣ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｏｆａｍａｊｏｒｉｃｅｓｔｏｒｍｏｎｕｎｄｅｒｓｔｏｒｙｌｉｇｈｔｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓｉｎａｎｏｌｄ⁃ｇｒｏｗｔｈＡｃｅｒＦａ⁃ｇｕｓｆｏｒｅｓｔ：ｐａｔｔｅｒｎｏｆｒｅｃｏｖｅｒｙｏｖｅｒｓｅｖｅｎｙｅａｒｓ［Ｊ］．ＦｏｒｅｓｔＥｃｏｌｏ⁃ｇｙａｎｄＭａｎａｇｅｍｅｎｔ，２００７，２４２（２／３）：５５３－５５７．［２６］㊀ＳＣＨＮＩＴＺＥＲＳＡ，ＤＥＦＩＬＩＰＰＩＳＤＭ，ＶＩＳＳＥＲＭ，ｅｔａｌ．Ｌｏｃａｌｃａｎｏｐｙｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅａｓａｎｅｘｐｌａｎａｔｉｏｎｆｏｒｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍｉｎｃｒｅａｓｅｓｉｎｌｉ⁃ａｎａａｂｕｎｄａｎｃｅ［Ｊ］．ＥｃｏｌｏｇｙＬｅｔｔｅｒｓ，２０２１，２４（１２）：２６３５－２６４７．８１㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀东㊀北㊀林㊀业㊀大㊀学㊀学㊀报㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５１卷。