第五节植物的种群生态
一、种群的基本特征
生物很少以孤立的个体形式长期存在，而是以种群形式存在。种群(population)是指一定空间里同种个体的集合，同一种群的个体能自由授粉和繁殖。如某山地的油松(Pinus tabulaeformis)种群，某水域中的水绵(Spirogyra sp.)种群，某农田中的小麦种群等。
种群并不是个体的简单总和，而是一个客观的生态生物学单位，是具有自己独立的特征、结构和机能的整体。一般来说，自然种群具有3个基本特征：① 空间特征，即种群具有一定的分布区域；② 数量特征，即单位面积或体积中的个体数量是动态的；③ 遗传特征，即种群具有一定的基因组成，种群的遗传多样性增加了种群在环境中的生存能力。研究种群数量变动和空间分布规律是种群生态学(population ecology)的主要任务。
种群不仅是物种存在、遗传进化的基本单位，也是群落或生态系统的基本组成单位。
(一)种群的分布
1.种群分布(population distribution)。是指种群在空间中的分布状况，它涉及种群传播、分布类型和格局等要素。此外，种群在特定环境下分布格局的形成，还依赖于种群对其环境的适应性。
物种的分布现状，一方面是其从散布中心或起源中心传播开来的结果，另一方面也是散布的限制因素或生态障碍作用的结果。这些限制因子包括诸如极端温度、积温、湿度等自然气候因子；或像海洋、山脉、陆地等自然地理因子；也有生物因子，有时会因为缺乏某种传粉昆虫而使某种植物无法在这个生境分布。
2.种群分布类型(population distribution type)。是指种群在空间分布的方式。此空间是指一个种群在其所有广大分布范围内的空间，称之为外分布型。种群的分布类型分为连续的(continuous)和间断的(disjunction)或不连续的(discontinuous)的极端类型。
最极端的间断分布是所谓的岛式模型(island model)或岛式分布(island distribution)，岛中每一种群各具特色，界限分明，彼此隔离。这不仅是指被水体隔离的岛屿种群，而且也指生长在一系列湖泊、池塘、沼泽包围中的种群，还包括被草原包围的小块森林，或被森林包围的小块草原等生境空间的种群。一个种或种群分布在有利生境空间，而被其它不利生境空间隔离开的任何情况都称为岛式模型。
连续分布是在生境一致的广大空间的种群分布。例如一望无际的大草原、成片的大森林等。实际上这类表面看来似乎是一致的生境也可能不一致，尤其是由于距离上的隔离，连续分布种群也可能无法达到真正的随机交配。线性分布(linear distribution)是另一种连续分布类型，例如河岸、海岸等生境空间，其种群通常是呈线形连续分布。然而，就整个水系来说则可兼有连续分布和间断分布两重性质，因为通常不同支流上游地区的种群彼此间是空间隔离的。
脚踏石模型(stepping stone model)或脚踏石分布(stepping stone distribution)是含有岛式分布和线性分布的种群分布类型。
显然，大多数种群分布是连续的，造成间断分布通常是由于种群从某地向其它地区远距离散布后，在两地之间
缺乏适宜的生境，或者说间隔分布可能代表了连续分布模式的残余，即从前有过宽广的连续分布，但后来由于中间地区消失而造成间断分布。当然，要在这两种极端分布作出区分十分困难。还有一种可能是，种群独立产生于各自不同的分布空间，因而表现出演化上的并行和趋同。同时，某些种群的间断分布，可能不是真正的间断分布，而是代表了人为引种或干预的结果。种群的连续分布和间断分布是一种自然现象，而种群是动态单位，在生理上和遗传上严格地适应其环境，并对环境条件的任何变化都很敏感，而在一定限度内对这些变化发生反应，种群分布类型也是这种生态反应的结果。
3.种群中个体的空间分布格局。是指组成种群的各个体在水平空间中的分布方式或配置状况。分布格局(distribution pattern)是指在一个地理分布区内某一种群各个体的分布状况，也叫种群的内分布型。种群的分布格局，显然是由种群的生物学与生态学特性、种群内及种群间的关系、环境条件的综合影响决定的。在某种意义上它与环境条件的相关是因果关系，或者说种群分布格局是种群对环境长期适应和选择的结果，因而种群分布格局通常反映着一定环境因子对个体行为、生存和生长等的影响。
了解种群的分布格局，对选择估计种群密度的方法有重要意义，也有助于了解种群的动态变化，提供人工栽培和进行种群管理的某些信息。
(1)随机分布(random dispersion)。种群个体分布是偶然的，分布机会相等，个体间彼此独立，任一个体的出现与其它个体是否已经存在无关。
出现随机分布的条件：生境条件对很多种的作用差不多；某一主导因素呈随机分布；生境条件比较一致。
(2)均匀分布(uniform dispersion)。种群内的个体分布是等距离，或个体间保持一定的均匀间距，取样时空白和密度大的样方都少，接近平均株数的样方多。
均匀分布在自然条件下极为少见，大多为人工群落，并且以植物种群为多见。人工栽培的株行距一定的种群是典型的均匀分布。
引起均匀分布的原因有：种内竞争；优势种成均匀分布而使其伴生植物也成均匀分布；地形或土壤物理性状的均匀分布；虫害引起；自毒现象。
(3)聚群分布(aggregated dispersion)。种群个体的分布极不均匀，常成群、成簇、成块、斑点状密集分布，各群的大小、群间距离、群内个体的密度等都不相同，但各群大多呈随机分布，有时各群间亦均匀分布。
聚群分布是最广泛的一种分布格局。形成聚群分布的原因有：种的繁殖特点，如植物从母株上散布种子，落在附近，种子长成植株，形成群状；有些植物果实内含有多粒种子，如松树球果，这些种子长成植株总是非常靠近，呈簇状；植物的无性繁殖，形成密集的团聚，如伐根萌芽和根蘖形成的集群。环境中局部条件的差异，如林地的光照条件呈大小不等的光斑镶嵌，郁闭林内的森林更新，多发生在光斑处；局部地形的微起伏和土壤条件的局部差异。种间相互关系，如种间信息等，有可能是直接的有利作用或间接的互为环境。聚群分布能更好地改善小气候与微气候。
种群的分布类型如图13-3所示。有时在同一群落内的某一种群，可以形成两种分布格局。如某一种群侵入某一生境，种子自然撒播可能形成随机分布，随后由于无性繁殖形成聚群分布，最后又因竞争或其它原因呈随机分布或均匀分布。有时候同一种群与不同种生长在一起时，可以形成不同的分布格局。有时候同一种群在不同分布区内保持相同的分布格局。
