喀斯特峰丛洼地不同森林类型植物和土壤C_N_P化学计量特征_俞月凤

应用生态学报2014年4月第25卷第4期Chinese Journal of Applied Ecology，Apr．2014，25（4）：947－954DOI:10.13287/j.1001-9332.2014.0068喀斯特峰丛洼地不同森林类型植物和土壤C、N、P化学计量特征*俞月凤1，2，3彭晚霞1，2宋同清1，2＊＊曾馥平1，2王克林1，2文丽1，2，3范夫静1，2，4（1中国科学院亚热带农业生态研究所亚热带农业生态过程重点实验室，长沙410125；2中国科学院环江喀斯特生态系统观测研究站，广西环江547100；3中国科学院大学，北京100049；4江西农业大学，南昌330045）摘要研究西南喀斯特峰丛洼地人工林、次生林、原生林3个不同森林类型的6个代表性植物群落C、N、P化学计量特征及其与土壤的关系．结果表明：不同森林类型植物和土壤C、N、P含量均存在显著差异．土壤C和N含量均为次生林最高，人工林最低，土壤P含量为人工林最高，原生林最低；植物C和P含量变化趋势为人工林＞原生林＞次生林，植物N含量为次生林最高，原生林最低．土壤CʒP、NʒP以及植物CʒP均为原生林显著高于次生林和人工林，土壤CʒN在不同森林类型间差异不显著；植物NʒP为次生林最高，人工林最低，植物CʒN为原生林＞人工林＞次生林．在不同森林类型中，乔木叶片N含量与P含量、CʒN与CʒP以及CʒP与NʒP之间均呈显著线性正相关，除了植物叶片CʒN与NʒP以及土壤CʒN与NʒP之间呈显著线性负相关外，植物和土壤的C、N、P、CʒP均无显著相关性，说明土壤C、N、P供应量对乔木叶片C、N、P含量影响不大．关键词化学计量相关分析森林类型喀斯特峰丛洼地文章编号1001－9332（2014）04－0947－08中图分类号Q14文献标识码AStoichiometric characteristics of plant and soil C，N and P in different forest types in depres-sions between karst hills，southwest China．YU Yue-feng1，2，3，PENG Wan-xia1，2，SONG Tong-qing1，2，ZENG Fu-ping1，2，WANG Ke-lin1，2，WEN Li1，2，3，FAN Fu-jing1，2，4（1Key Laboratory ofAgro-ecological Processes in SubtropicalＲegion，Institute of Subtropical Agriculture，Chinese Academyof Sciences，Changsha410125，China；2Huanjiang Observation andＲesearch Station of Karst Eco-system，Chinese Academy of Sciences，Huanjiang547100，Guangxi，China；3University of ChineseAcademy of Sciences，Beijing100049，China；4Jiangxi Agricultural University，Nanchang330045，China）．-Chin．J．Appl．Ecol．，2014，25（4）：947－954．Abstract：The stoichiometric properties of plant carbon（C），nitrogen（N）and phosphorus（P）and their relationships with soil were studied in six dominant plant communities in three foresttypes，i．e．，plantation forest，secondary forest and primary forest in depressions between karsthills，southwest China．The C，N and P contents of both plant and soil had significant differencesamong the different forest types．Soil C and N contents were the highest in the secondary forest andthe lowest in the plantation forest．Soil P content was the highest in the plantation forest and thelowest in the primary forest．Plant C and P contents were in the order of plantation forest＞primaryforest＞secondary forest，and plant N content was the highest in the plantation forest and the low-est in the primary forest．Soil N：P，C：P and plant C：P ratios were significantly higher in the prima-ry forest than in the other two forest types．There were no significant difference for the soil C：N rati-o among the three forest types．Plant N：P ratio was the highest in the secondary forest and the low-est in the plantation forest．Plant C：N ratio was in the order of primary forest＞plantation forest＞secondary forest．There were significantly positive linear correlations between N and P contents，C：*中国科学院西部行动计划项目（KZCX2-XB3-10）、中国科学院战略性先导科技专项（XDA05070404，XDA05050205）、“十二五”国家科技支撑计划项目（2011BAC09B02）、国家自然科学基金项目（31370485，31370623，U1033004，31100329）、广西特聘专家项目和广西科技项目（桂科攻1123001-9C）资助．＊＊通讯作者．E-mail：songtongq@163．com2013-06-16收稿，2013-11-21接受．N and C：P ratios，C：P and N：P ratios of arbor leaves in the different forest types，and significant negative linear correlations between plant C：N and N：P ratios，and between soil C：N and N：P ratios．There were no significant correlations between plant and soil C，N，P contents and C：P ratio，suggesting that the supply of C，N and P from soil had little influence on plant C，N and P contents．Key words：stoichiometry；correlation analysis；forest type；depression between karst hills．土壤养分含量是衡量土壤肥沃程度的量化指标，是土壤重要的生态功能，也是植物生长发育的基础．C、N、P作为植物的基本化学元素，在植物生长和各种生理代谢中发挥重要作用［1］．CʒN和CʒP 代表植物吸收营养元素时同化C的能力，反映了植物对营养元素的利用效率［2］．N和P对生物的生长、发育和行为起重要作用，NʒP是决定群落结构和功能的关键指标，NʒP可以作为对生产力起限制性作用的营养元素的指示剂［3－4］．因此，研究植物群落的养分含量及其化学计量比具有重要的生态学意义．生态化学计量学（ecological stoichiometry）结合了生物学、化学和物理学等学科的基本原理，是研究生物系统能量平衡和多重化学元素（主要是C、N、P）平衡的学科，使生物学科不同层次（分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度）的研究理论能够有机地统一起来［5－8］．目前，CʒNʒP化学计量学研究已深入到生态学的各个层次（细胞、个体、种群、群落、生态系统）及区域等不同尺度［9］．张丽霞等［6］和曾德慧等［7］对化学计量学的研究做了较为详细的阐述；贺金生等［9］和程滨等［10］介绍了生态化学计量学的最新研究理论、应用成果和研究进展．生态化学计量学是一个与尺度密切相关的概念，不同层次水平的化学计量学特征不同［10］．近年来，我国学者对生态化学计量学的研究主要集中在区域和生态系统尺度上．例如，Han等［11］对全国范围内127个样点753种陆生植物叶片NʒP分布格局进行研究；任书杰等［12］对中国东部南北样带168个样点654种植物N和P化学计量学特征进行研究，并与全球尺度进行比较，发现中国区域植被生长更易受到P的限制．随着生态化学计量学研究的发展，开始对同一区域不同森林类型生态化学计量学进行研究．例如，吴统贵等［13］和阎恩荣等［14］分别分析了珠江三角洲和浙江天童山典型森林类型C、N、P化学计量学特征；王晶苑等［15］研究发现，中国4种森林类型主要优势植物叶片与凋落物的化学计量学特征具有一致性，但环境因子对不同类型植物化学计量比的影响不同．喀斯特地区是中国四大生态环境脆弱区之一．峰丛洼地是一种典型的喀斯特地貌，集中分布在我国西南喀斯特地区南部斜坡地带．该地区土壤瘠薄，水土流失严重，人地矛盾尖锐，大面积森林受到不同程度的破坏，不同演替阶段植物群落共存［16］，该区域一直以来是喀斯特地区生态恢复与重建的重点和难点．自20世纪80年代中期对这一区域采取一系列环境保护措施后，人为干扰显著减少，植被得到缓慢恢复，沿强、中、弱干扰递减梯度形成了综合治理人工林、自然恢复次生林和自然保护原生林3类典型森林生态系统［17］．生态系统内部C、N、P循环在植物、凋落物和土壤之间相互转换［8］．潘复静等［18］对典型喀斯特峰丛洼地植被群落凋落物养分空间分异及其生态化学计量特征进行了研究．进一步对喀斯特地区植物和土壤C、N、P化学计量比特征的研究能够更加深入地认识生态系统养分循环特征和系统稳定机制．因此，本文对喀斯特峰丛洼地人工林、次生林和原生林3种典型森林类型的植物和土壤C、N、P化学计量学特征进行研究，探讨土壤C、N、P 对植物群落C、N、P化学计量比特征的影响，以期为喀斯特地区植被恢复提供科学依据．1研究地区与研究方法1.1研究区概况研究区设在广西环江毛南族自治县（24ʎ44'—25ʎ33'N，107ʎ51'—108ʎ43'E），最高海拔为1028m，属亚热带季风气候．根据广西环江县气象局1986—2005年20年间气象观测数据，研究区年均温15．7ħ，1月均温10．1ħ，7月均温28ħ，最低气温为－5．2ħ，无霜期290d，年均日照时数1451h，年降雨量1389．1mm，4—9月降雨量占全年的70%，相对湿度70%．喀斯特峰丛洼地集中分布在该县西南部，土壤以碳酸盐岩发育的深色或棕色石灰土为主，土层浅薄，坡度大，水土流失严重，岩石裸露情况严重，石漠化趋势严峻．研究区3种典型森林类型为人工林、次生林和原生林．其中，人工林主要以香椿（Toona sinensis）、849应用生态学报25卷任豆（Zenia insignis）、三年桐（Vernicia fordii）、南酸枣（Allospondias lakonensis）为建群种；次生林主要以八角枫（Alangium chinense）、伊桐（Itoa orientalis）、广西野桐（Mallotus barbatus）为建群种；原生林主要以掌叶木（Handeliodendron bodinier i）、中越棒柄花（Cleidion javanicum）、青冈栎（Cyclobalanopsis glau-ca）、南酸枣、刨花润楠（Machilus pauhoi）、伞花木（Eurycorymbus cavaleriei）、青檀（Cryptocarya chinen-sis）、圆果化香（Platycarya strobilacea）、亮叶槭（Acer laevigatum）、侧柏（Platycladus orientalis）、乌冈栎（Quercus phillyraeoides）、铁榄（Sinosideroxylon pedun-culatum）、翠柏（Calocedrus macrolepis）和罗城鹅耳枥（Carpinus luochengensis）为建群种．本研究在古周石漠化综合治理区选择香椿和任豆2种人工林群落，在环江喀斯特生态观测研究站选择八角枫和伊桐2种次生林群落，在木论喀斯特国家自然保护原生林区选择菜豆树和侧柏2种原生林群落为研究对象，6种植物群落概况见表1．1.2研究方法1.2.1野外调查及取样2010年10—11月，基于全面踏查，根据代表性和典型性原则，在3个不同森林类型6种代表性群落中，选择坡向、坡度、海拔等条件基本相同或相似的坡中下位，分别建立3个20mˑ20m样地，共计18个．用插值法将样地细分为4个10mˑ10m小型样方和16个5mˑ5m微型样方，以微型样方为基本单元［19］，调查胸径（DBH）≥1cm乔木，记录树种名称、胸径、树高、冠幅和生长状况等．在每个小型样方内，随机抽取1个微型样方调查灌木和草本植物的种类、数量、高度和生长状况等．在样地内按梅花型对表层土壤（0 20cm）进行5点取样［19］，充分混合组成待测样品，每份样品1kg．同时，对林分中各乔木按径阶选取平均标准木采集叶片，同种树种不同径阶标准木叶片混合，取冠层东南西北4个方位和上中下各部位完整的成熟叶片，每份样品200 300g．1.2.2样品处理及测定将土壤样品剔除石粒和树根等杂物，风干研磨后过筛，装袋待用．植物样品在105ħ恒温箱中杀青2h后80ħ烘干至恒量，测定含水量，进行粉碎后过筛，装袋备用．土壤pH采用电极电位法测定，有机碳（SOC）含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定，全氮（TN）含量采用半微量开氏法-流动注射仪法测定，全磷（TP）含量采用NaOH 熔融-钼锑抗显色-紫外分光光度法测定［20］．植物SOC含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定，TN含量采用H2SO4-H2O2消煮、流动注射仪法测定，TP含量采用H2SO4-H2O2消煮、钼锑抗比色法测定［20］．1.3数据处理采用Excel2010和SPSS16．0软件对数据进行统计分析．叶片和土壤CʒN、NʒP及CʒP化学计量比采用质量比表示［14］．采用成对比较t检验判断同一森林类型下2个不同群落间乔木叶片C、N、P含量及CʒN、NʒP、CʒP化学计量比的差异；利用单因素方差（LSD）分析法分别判断不同森林类型对叶片C、N、P含量及CʒN、NʒP、CʒP化学计量比的影响（α=0．05）；采用相关性分析方法判断植物与土壤C、N、P含量之间的关系．表中数据为平均值ʃ标准差．2结果与分析2.1土壤C、N、P含量及化学计量比由表2可以看出，不同森林类型土壤C、N、P含表16种典型植物群落基本情况Table1Basal situation of the six plant communities森林类型Forest type群落类型Community type坡度Slopeangle（!）坡向Aspect坡位Slopeposition海拔Altitude（m）优势种Dominantspecies植被盖度Vegetationcoverage（%）土壤类型Soiltype人工林Plantation forest 香椿Toona sinensis0S坡中下393香椿、竹叶草（Oplismenus com-positus）65棕色石灰土任豆Zenia insignis5S坡中下382任豆、石山苎麻（Boehmerianivea）、桂牧1号（Pennisetumpurpureum cv．Guimu-1）75棕色石灰土次生林Secondary forest 八角枫Alangium chinense5W坡中下303八角枫、素馨（Jasminum grandi-florum）、纤毛鸭嘴草（Ischaemumindicum）100棕色石灰土伊桐Itoa orientalis5W坡中下355伊桐、石山苎麻、蕨（Pteridiumaquilinum var．latiusculum）90棕色石灰土原生林Primary 菜豆树Ｒadermachera sinica5S坡中下420菜豆树、杜茎山（Maesa japoni-ca）、白茅（Imperata cylindrica）95棕色石灰土forest侧柏Platycladus orientalis 5W坡中下609侧柏、榔榆（Ulmus parvifolia）、沿阶草（Ophiopogon bodinieri）95棕色石灰土9494期俞月凤等：喀斯特峰丛洼地不同森林类型植物和土壤C、N、P化学计量特征量差异显著．人工林群落土壤C含量在11．79 23.53g·kg－1，均值16．67g·kg－1；次生林群落土壤C含量在29．71 85．75g·kg－1，均值55.08 g·kg－1；原生林群落土壤C含量在21．47 67.06 g·kg－1，均值42．77g·kg－1．次生林和原生林群落土壤C含量差异不显著，但均显著高于人工林群落．不同森林类型土壤N含量变化趋势与C含量相同，为次生林＞原生林＞人工林；其中，次生林群落土壤N含量在3．79 7．73g·kg－1，均值5．63g·kg－1；原生林群落土壤N含量在2．06 7．34g·kg－1，均值5．17g·kg－1；人工林群落土壤N含量在1．11 2.59g·kg－1，均值1．71g·kg－1．不同森林类型群落土壤P含量变化趋势与C、N含量不同，表现为人工林和次生林群落土壤P含量差异不显著，但均显著高于原生林群落；其中，人工林群落土壤P含量在0．69 1．22g·kg－1，均值0．94g·kg－1；次生林群落土壤P含量在0．27 1．04g·kg－1，均值0.76 g·kg－1；原生林群落土壤P含量在0．12 0.54 g·kg－1，均值0．23g·kg－1．由于C、N、P含量不同，不同森林类型土壤具有不同的化学计量学特征（表2）．3种森林类型土壤CʒN差异不显著，人工林最高（10．3），原生林最低（8．5）．不同森林类型土壤CʒP差异显著，原生林最高，为338．4，显著高于其他2种类型，人工林与次生林无显著差异．土壤NʒP的变化趋势与CʒP 相同，原生林NʒP为53．6，显著高于其他2种类型，人工林与次生林之间无显著差异．2.2植物C、N、P含量及化学计量比由表3可以看出，不同森林类型乔木叶片C、N、P含量存在显著差异，同一森林类型不同群落间也存在显著差异．3种森林类型中，人工林乔木叶片C 含量（530．25g·kg－1）显著高于其他2种类型，其中，任豆群落高达553．97g·kg－1，显著高于香椿群落；原生林乔木叶片C含量（484．24g·kg－1）与次生林（473．94g·kg－1）相比差异不显著．次生林乔木叶片N含量（19．81g·kg－1）最高，其中，香椿群落显著高于任豆群落；原生林乔木叶片N含量（15.88g·kg－1）最低，其中，菜豆树群落显著高于表2喀斯特峰丛洼地不同森林类型土壤C、N、P含量及化学计量比Table2Soil C，N，P contents and stoichiometry in different forest types in depressions between karst hills森林类型Forest type群落类型Community typeC（g·kg－1）N（g·kg－1）P（g·kg－1）CʒN CʒP NʒP人工林任豆Zenia insignis20．37ʃ4．682．11ʃ0．711．02ʃ0．2910．7ʃ0．320．4ʃ1．42．0ʃ0．2 Plantation香椿Toona sinensis12．69ʃ1．551．31ʃ0．270．86ʃ0．209．8ʃ0．815．0ʃ1．91．5ʃ0．1 forest均值MeanʃSD16．67ʃ5．62A1．71ʃ0．50A0．94ʃ0．11B10．3ʃ0．7A17．7ʃ3．9A1．8ʃ0．4A次生林八角枫Alangium chinense40．65ʃ11．224．67ʃ1．140．83ʃ0．248．7ʃ0．849．4ʃ3．35．8ʃ0．9 Secondary伊桐Itoa orientalis69．50ʃ15．116．59ʃ1．180．69ʃ0．3710．5ʃ0．5126．8ʃ72．812．1ʃ7．0 forest均值MeanʃSD55．08ʃ20．40B5．63ʃ1．36B0．76ʃ0．10B9．6ʃ1．3A88．1ʃ54．7A8．9ʃ4．5A原生林菜豆树Ｒadermachera sinica58．85ʃ10．326．78ʃ0．540．23ʃ0．118．7ʃ1．9308．7ʃ193．236．4ʃ23．3 Primary侧柏Platycladus orientalis24．70ʃ3．383．55ʃ2．170．34ʃ0．288．2ʃ3．1109．6ʃ69．611．3ʃ7．4 forest均值MeanʃSD41．77ʃ24．15B5．17ʃ2．28B0．28ʃ0．07A8．5ʃ0．4A209．2ʃ140．8B23．8ʃ17．8B同列不同大写字母表示不同森林类型间差异显著（P＜0．05）Different capital letters in the same column indicated significant difference among differ-ent forest types at0．05level．下同The same below．表3喀斯特峰丛洼地不同森林类型乔木叶片C、N、P含量及化学计量比Table3Arbor leaf C，N，P contents and stoichiometry in different forest types in depressions between karst hills森林类型Forest type群落类型Community typeC（g·kg－1）N（g·kg－1）P（g·kg－1）CʒN CʒP NʒP人工林任豆Zenia insignis553．97ʃ11．99b16．38ʃ1．98a2．33ʃ0．11a34．1ʃ3．6b239．1ʃ13．6b7．1ʃ1．1a Plantation香椿Toona sinensis506．53ʃ10．44a22．33ʃ1．57b3．71ʃ0．36b22．7ʃ1．2a137．6ʃ14．6a6．1ʃ0．9a forest平均Average530．25ʃ33．54B19．35ʃ4．21AB3．02ʃ0．97B28．4ʃ8．1A188．3ʃ71．8A6．6ʃ0．7A次生林八角枫Alangium chinense484．08ʃ9．09a20．87ʃ0．44a1．42ʃ0．16a23．2ʃ0．7a346．3ʃ44．9a14．9ʃ1．7a Secondary伊桐Itoa orientalis463．80ʃ21．12a18．75ʃ2．59a1．41ʃ0．18a25．0ʃ3．5a322．7ʃ34．6a13．3ʃ0．7a forest平均Average473．94ʃ14．34A19．81ʃ1．50B1．41ʃ0．00A24．1ʃ1．3A339．5ʃ9．6AB14．1ʃ1．1B原生林菜豆树Ｒadermachera sinica489．22ʃ16．14a10．66ʃ0．53a0．82ʃ0．11a46．1ʃ2．5b606．1ʃ79．9b13．1ʃ1．0b Primary侧柏Platycladus orientalis479．27ʃ17．05a21．10ʃ1．78b3．52ʃ1．09b22．8ʃ2．3a145．9ʃ31．8a6．5ʃ2．3a forest平均Average484．24ʃ7．03A15．88ʃ7．38A2．17ʃ1．91AB34．5ʃ16．4B376．0ʃ325．4B9．8ʃ4．7B同列不同小写字母表示同一森林类型不同群落间差异（P＜0．05）Different small letters in the same column indicated significant difference between different community types in the same forest type at0．05level．059应用生态学报25卷侧柏群落．乔木叶片P含量的变化趋势与C含量相似，表现为人工林＞原生林＞次生林，原生林中菜豆树群落显著高于侧柏群落，人工林中香椿群落显著高于任豆群落．原生林乔木叶片CʒN（34．5）显著高于人工林（28．4）和次生林（24．1）；原生林乔木叶片CʒP （361．8）＞次生林（339．5）＞人工林（188．3）；次生林乔木叶片NʒP（14．1）最高，人工林最小（6．6）．人工林乔木叶片CʒN、CʒP以及原生林CʒN、C ʒP和NʒP在同一森林类型不同群落间差异显著．由表4可以看出，乔木叶片N、P含量之间呈显著正相关；N含量与CʒN、CʒP之间呈显著负相关；P含量与CʒP、NʒP之间呈显著负相关；CʒN 与CʒP及CʒP与NʒP之间均呈显著正相关．2.3植物与土壤C、N、P含量和化学计量比之间的关系由表5可以看出，乔木叶片C含量与土壤C含量及CʒN相关性不显著，但是与土壤N含量呈显著正相关，与土壤P含量、CʒP和NʒP呈显著负相关；乔木叶片N、P含量与土壤C、N、P含量及化学计量比均无显著相关性．乔木叶片CʒN仅与土壤CʒN 呈显著负相关，乔木叶片CʒP仅与土壤NʒP呈显表4喀斯特峰丛洼地乔木叶片C、N、P含量及化学计量比之间的相关性Table4Ｒelationships of arbor leaf C，N，P contents and stoichiometry in depressions between karst hillsC N P CʒN CʒP NʒP C1N－0．101P0．150．51*1CʒN0．25－0．97＊＊－0．451CʒP－0．19－0．79＊＊－0．77＊＊0．59＊＊1NʒP－0．43－0．29－0．83＊＊0．210．60＊＊1*P＜0．05；＊＊P＜0．01．下同The same below．表5喀斯特峰丛洼地土壤和乔木叶片C、N、P含量及化学计量比之间的相关性Table5Ｒelationships between arbor leaf and soil C，N，P contents and stoichiometry in depressions between karst hills土壤Soil叶片LeafC N P CʒN CʒP NʒPC0．36－0．120．330．19－0．22－0．56* N0．53*－0．170．310．28－0．20－0．58* P－0．63*－0．10－0．480．0040．460．66* CʒN－0．350．240．02－0．71*－0．08－0．21CʒP－0．64*－0．30－0．42－0．05－0．34－0．40NʒP－0．84＊＊0．11－0．150．07－0．72＊＊－0．75＊＊著负相关，乔木叶片NʒP与土壤P含量呈显著正相关，与土壤C、N含量及NʒP呈显著负相关．3讨论3.1喀斯特峰丛洼地不同森林生态系统植物叶片C、N、P化学计量学特征C是构成植物体干物质最主要的元素［21］，N和P是各种蛋白质和遗传物质的重要组成元素．本研究中，喀斯特峰丛洼地不同森林类型乔木叶片C含量平均值为496．15g·kg－1，高于Elser等［22］研究的全球492种陆生植物叶片C平均含量（464 mg·g－1），也大于我国黄土高原植被叶片C平均含量（438mg·g－1）［23］和云南普洱季风常绿阔叶林植物叶片C平均含量（470．3g·kg－1）［24］．这表明，喀斯特峰丛洼地森林植物叶片有机化合物含量相对较高，喀斯特地区虽然生态环境脆弱，土层较薄，但该区域处于亚热带季风气候区，光照充足，水热条件良好，因此具有较高的C储量能力．在喀斯特峰丛洼地，人工林、次生林和原生林3种森林类型乔木叶片N含量均低于全球平均N含量（20．62mg·g－1［19］和20．09mg·g－1［25］），也低于全国平均水平（20.24 mg·g－1）［11］，而人工林和次生林乔木叶片N含量高于中国东部南北样带植物叶片N平均含量（19.09mg·g－1）［12］．这表明，喀斯特峰丛洼地森林系统植物叶片N含量相对较低．有研究表明，中国植物叶片P含量与全球尺度相比显著偏低［12］．3种不同森林类型植物叶片P含量均分布在全国尺度范围内（0．05 10．27g·kg－1）［11］，人工林和原生林乔木叶片P含量均大于全国平均水平（1．46mg ·g－1）［11］，也高于全球平均水平（1．77mg·g－1［25］和1.99mg·g－1［22］）．可见，喀斯特峰丛洼地森林植物叶片P含量相对较高．本研究中，乔木叶片N含量与P含量之间呈显著正相关，这与吴统贵等［13］对珠江三角洲3种典型森林类型乔木叶片的研究结果相同．作为重要的生理指标，CʒN和CʒP反映了植物生长速度［26］．本研究中，原生林乔木叶片CʒN 值最高，这与原生林相对低的N含量有关．不同森林类型植物叶片CʒN值在20．4 46．1，高于全球平均水平（22．5）［25］及我国草原区植物叶片平均水平（17．9）和黄土高原植物叶片平均水平（21.2）［23］，但低于浙江天童山常绿阔叶林（39．9）和常绿针叶林（48．1）［14］．不同森林类型植物叶片CʒP值在133．9 606．1，低于我国浙江天童山常绿1594期俞月凤等：喀斯特峰丛洼地不同森林类型植物和土壤C、N、P化学计量特征阔叶林（758．0）和常绿针叶林（677．9）［14］．植物叶片作为植物的主要光合器官，常用叶片NʒP表示生态系统生产力受到哪种元素的限制作用，但是这种限制关系会随着外界环境的变化而改变［3，27－30］．本研究中，不同森林类型群落叶片NʒP值在4．8 18.2，人工林和原生林叶片NʒP值均小于Han 等［11］基于中国753个物种的数据得到的叶片平均NʒP（14．4）和全球平均水平（13．8）［25］．本研究中，人工林乔木叶片C、P含量均高于次生林和原生林，而N含量高于原生林，与次生林无显著差异，其原因可能是人工林群落在人为干扰下主要以乔木层为主，其群落的养分集中在乔木层，而自然演替下的次生林和原生林群落草本层和灌木层比较复杂，群落养分分布格局不同．原生林乔木叶片C、P含量均高于次生林，虽然N含量稍低，但原生林群落乔木叶片CʒN和CʒP均为最高，说明原生林作为喀斯特峰丛洼地非地带性顶极群落，植被、土壤和气候达到了较高水平的平衡状态，在单位N、P 养分条件下，植物叶片有较高的养分利用效率．有研究显示，当植物NʒP＜14时，植物生长表现为受N 限制；当NʒP＞16时，表现为受P限制；当14＜NʒP ＜16时，则同时受N、P限制或两者均不缺少［4］．根据此标准，本研究中人工林和原生林群落乔木叶片NʒP＜14，说明乔木生长受到N限制；次生林群落乔木叶片为14＜NʒP＜16，说明N、P均不缺少．然而，此标准是否适用于喀斯特生态系统，还需综合该地区其他生态系统及其植被类型和土壤理化性质进行深入研究．此外，本研究中，同一森林类型不同群落间植物叶片C、N、P含量及其化学计量特征存在一定差异，其原因主要是植物生活型不同［14］．3.2喀斯特峰丛洼地不同森林生态系统土壤C、N、P化学计量学特征根据全国第二次土壤普查养分分级标准［31］，喀斯特峰丛洼地次生林和原生林土壤C含量和N含量均达到了一级水平，而人工林土壤C含量仅达到四级水平，其N含量为二级水平；人工林和次生林土壤P含量达到二级水平，而原生林土壤P含量仅为五级水平，而且显著低于全球平均水平（2．8 mg·g－1），与中国土壤P含量低于全球平均水平的研究结果相符［32－33］．可见，喀斯特峰丛洼地土壤总体养分含量较高，其温湿条件极有利于生物繁衍和生长，生物“自肥”作用强烈，同时加速了岩石溶蚀、风化以及土壤形成和发育进程．土壤碳氮磷比是有机质或其他成分中碳素与氮素、磷素总质量的比值，是土壤有机质组成和质量的一个重要指标［8］．一般来讲，土壤有机质CʒN与其分解速度呈反比关系［8］，喀斯特峰丛洼地3种森林类型群落土壤CʒN 不存在显著差异，但低于热带、亚热带地区的红、黄壤（20）［34］和全球土壤CʒN平均水平（13．3）［35］，说明喀斯特峰丛洼地不同森林类型土壤有机质分解速度相近．土壤CʒP是表示磷有效性高低的一个指标［8］，喀斯特峰丛洼地不同森林类型土壤CʒP 存在显著差异，原生林最高，达338．4，而人工林最低，仅为17．7．可见，人工林群落土壤磷有效性更高，说明适当的人为干扰能提高土壤磷的有效性．土壤NʒP可以作为养分限制类型的有效预测指标［8］，喀斯特峰丛洼地不同森林类型群落土壤NʒP 存在显著差异，说明不同森林类型之间存在不同的养分限制类型．3.3植物与土壤C、N、P化学计量学特征的关系植物体中化学元素主要来源于土壤，其含量高低与土壤中含量密切相关［23］．有研究表明，叶片P 含量与土壤P含量密切相关［27，36］．刘万德等［24］对云南普洱季风常绿阔叶林演替系列植物和土壤C、N、P化学计量学特征的研究发现，植物叶片及土壤N和P含量均随群落演替呈先减小后增加的趋势，植物与土壤N和P之间存在显著正相关．本研究中，植物叶片CʒN、NʒP和土壤CʒN、NʒP呈显著负相关，而植物叶片C、N、P、CʒP与土壤C、N、P、CʒP均无显著相关性．这可能与喀斯特地区特殊的土壤环境，以及不同森林类型群落受到的人为干扰程度不同有关．植物种类、生长发育期、生存环境、群落组成和结构、土壤特性等因子直接或间接地影响着植物化学元素含量［37］，因此，营养元素含量差异很大．喀斯特地区土壤有机质、氮、磷主要影响森林群落结构，土壤与植物之间形成了物质的良性循环，又加上土被极少，许多植物直接穿插到岩石缝隙中，被迫吸收岩石风化物中的某些过量元素，因此土壤与植被之间的相关性不显著［38］．此外，乔木叶片C含量与土壤的N、P含量和CʒP、NʒP显著相关，可见土壤养分含量对植物的生长起重要作用，但对乔木叶片养分含量影响不大．然而，对于喀斯特地区植物与土壤的化学计量学特征需要在不同尺度上进一步研究，如不同生态系统或者森林的不同演替阶段等．参考文献［1］Ｒeich PB，Tjoelker MG，Machado JL，et al．Universal259应用生态学报25卷scaling of respiratory metabolism，size and nitrogen inplants．Nature，2006，439：457－461［2］Herbert DA，Williams M，Ｒastetter EB．A model analy-sis of N and P limitation on carbon accumulation in Am-azonian secondary forest after alternate land-use aban-donment．Biogeochemistry，2003，65：121－150［3］Koerselman W，Meuleman AFM．The vegetation N：P ratio：A new tool to detect the nature of nutrient limita-tion．Journal of Applied Ecology，1996，33：1441－1450［4］Tessier JT，Ｒaynal DJ．Use of nitrogen to phosphorus ratios in plant tissue as an indicator of nutrient limitationand nitrogen saturation．Journal of Applied Ecology，2003，40：523－534［5］SternerＲW，Elser JJ．Ecological Stoichiometry：The Biology of Elements from Molecules to the Biosphere．Princeton：Princeton University Press，2002［6］Zhang L-X（张丽霞），Bai Y-F（白永飞），Han X-G （韩兴国）．Application of N：P stoichiometry to ecologystudies．Acta Botanica Sinica（植物学报），2003，45（9）：1009－1018（in Chinese）［7］Zeng D-H（曾德慧），Chen G-S（陈广生）．Ecological stoichiometry：A science to explore the complexity of liv-ing systems．Acta Phytoecologica Sinica（植物生态学报），2005，29（6）：1007－1019（in Chinese）［8］Wang S-Q（王绍强），Yu G-Ｒ（于贵瑞）．Ecological stoichiometry characteristics of ecosystem carbon，nitro-gen and phosphorus elements．Acta Ecologica Sinica（生态学报），2008，28（8）：3937－3947（in Chi-nese）［9］He J-S（贺金生），Han X-G（韩兴国）．Ecological stoichiometry：Searching for unifying principles from in-dividuals to ecosystems．Chinese Journal of Plant Ecolo-gy（植物生态学报），2010，34（1）：2－6（in Chi-nese）［10］Cheng B（程滨），Zhao Y-J（赵永军），Zhang W-G （张文广），et al．The research advances and prospectof ecological stoichiometry．Acta Ecologica Sinica（生态学报），2010，30（6）：1628－1637（in Chinese）［11］Han WX，Fang JY，Guo DL，et al．Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometry across753terrestrial plant spe-cies in China．New Phytologist，2005，168：377－385［12］Ｒen S-J（任书杰），Yu G-Ｒ（于贵瑞），Tao B（陶波），et al．Leaf nitrogen and phosphorus stoichiometryacross654terrestrial plant species in NSTEC．Environ-mental Science（环境科学），2007，28（12）：1－9（inChinese）［13］Wu T-G（吴统贵），Chen B-F（陈步峰），Xiao Y-H （肖以华），et al．Leaf stoichiometry of trees in threeforest types in PearlＲiver Delta，South China．ChineseJournal of Plant Ecology（植物生态学报），2010，34（1）：58－63（in Chinese）［14］Yan E-Ｒ（阎恩荣），Wang X-H（王希华），Guo M （郭明），et al．C：N：P stoichiometry across evergreenbroad-leaved forests，evergreen coniferous forests anddeciduous broad-leaved forests in the Tiantong region，Zhejiang Province，eastern China．Chinese Journal ofPlant Ecology（植物生态学报），2010，34（1）：48－57（in Chinese）［15］Wang J-Y（王晶苑），Wang S-Q（王绍强），LiＲ-L （李纫兰），et al．C：N：P stoichiometric characteristicsof four forest types’dominant tree species in China．Chinese Journal of Plant Ecology（植物生态学报），2011，35（6）：587－595（in Chinese）［16］Zeng F-P（曾馥平），Peng W-X（彭晚霞），Song T-Q （宋同清），et al．Changes in vegetation after22years’natural restoration in the karst disturbed area in North-west Guangxi，China．Acta Ecologica Sinica（生态学报），2007，27（12）：5110－5119（in Chinese）［17］Song T-Q（宋同清），Peng W-X（彭晚霞），Zeng F-P （曾馥平），et al．Community composition and biodiver-sity characteristics of forests in Karst cluster-peak-de-pression region．Biodiversity Science（生物多样性），2010，18（4）：355－364（in Chinese）［18］Pan F-J（潘复静），Zhang W（张伟），Wang K-L （王克林），et al．Litter C：N：P ecological stoichiometrycharacter of plant communities in typical karst peak-cluster depression．Acta Ecologica Sinica（生态学报），2011，31（2）：335－343（in Chinese）［19］Du H（杜虎），Peng W-X（彭晚霞），Song T-Q（宋同清），et al．Plant community characteristics and itscoupling relationships with soil in depressions betweenkarst hills，North Guangxi，China．Chinese Journal ofPlant Ecology（植物生态学报），2013，37（3）：197－208（in Chinese）［20］Bao S-D（鲍士旦）．Analysis of Soil and Agricultural Chemistry．Beijing：China Agriculture Press，2007（inChinese）［21］Xiang W-H（项文化），Huang Z-H（黄志宏），Yan W-D（闫文德），et al．Ｒeview on coupling of interac-tive functions between carbon and nitrogen cycles in for-est ecosystems．Acta Ecologica Sinica（生态学报），2006，26（7）：2365－2372（in Chinese）［22］Elser JJ，Fagan WF，DennoＲF，et al．Nutritional con-straints in terrestrial and freshwater food webs．Nature，2000，408：578－580［23］Zheng S-X（郑淑霞），Shangguan Z-P（上官周平）．Spatial distribution of leaf nutrition composition in LoessPlateau．Progress in Natural Science（自然科学进展），2006，16（8）：965－973（in Chinese）［24］Liu W-D（刘万德），Su J-Ｒ（苏建荣），Li S-F（李帅锋），et al．Stoichiometry study of C，N and P in plantand soil at different successional stages of monsoon ever-green broad-leaved forest in Pu’er，Yunnan Province．Acta Ecologica Sinica（生态学报），2010，30（23）：6581－6590（in Chinese）［25］Ｒeich PB，Oleksyn J．Global patterns of plant leaf N and P in relation to temperature and latitude．Proceed-ings of the National Academy of Sciences of the UnitedStates of America，2004，101：11001－11006［26］Agren GI．The C：N：P stoichiometry of autotrophs－Theory and observations．Ecology Letters，2004，7：185－191［27］AertsＲ，Chapin FS III．The mineral nutrition of wild3594期俞月凤等：喀斯特峰丛洼地不同森林类型植物和土壤C、N、P化学计量特征。