RNA的生物合成

4.2 原核生物RNA的合成
转录的基本过程
启动 起始 延伸 终止
负超螺旋
转录泡
3’
5’
正超螺旋
4.2 原核生物RNA的合成
转录的启动
启动子
由RNA聚合酶全酶结合 于启动子而被启动，形 成闭合二元复合物。
4.2 原核生物RNA的合成
转录的起始
局部解链 （约17个碱基对）
第一个核苷三磷酸 结合到全酶上
4.4 转录后加工及其机制
rRNA
7个编码rRNA的操纵子分散于基因组中，组成基本相 同，均含有16S-23S-5S的三个rRNA分子。 16S rRNA后有1-2个tRNA基因，23S和5SrRNA后有0、 1或2个tRNA基因。
4.4 转录后加工及其机制
rRNA在修饰酶催化下进行碱基的甲基化修饰； rRNA前体被RNase III、RNase E、RNase P、RNase F等 剪切成一定链长的rRNA分子； rRNA与蛋白质结合形成核糖体的大、小亚基。
第二个核苷三磷酸 参入，形成第一个 磷酸二酯键
s因子从全酶上掉 下，核心酶在DNA 链上向下游滑动
开放二元复合物
“启动子-全酶-核苷三 磷酸”三元复合物
“核心酶-DNARNA”三元复合物
4.2 原核生物RNA的合成
链的延伸
恢复螺旋
转录泡 编码链
RNA 聚合酶
解开螺旋
RNA-DNA 杂合双链
活性部位
DNA聚合酶
RNA聚合酶（无校对功能）
①都以DNA作模板；②都需核苷酸作原料，都从5’向3’延长； ③产物都是长长的聚核苷酸链；④都遵从碱基配对规律；⑤ 都需要依赖DNA的聚合酶。
4.2 原核生物RNA的合成

真核生物转录后修饰 初始RNA转录物需主要修饰方式
剪接、剪切、修饰、添加 真核生物mRNA的转录后加工 包括首、尾修饰和剪接
首尾修饰 5'端形成 帽子结构(m7GpppGp —) 3'端加上多聚腺苷酸尾巴(poly A tail)
帽子结构的详细结构式
RNA生物合成的合成
RNA生物合成的方式 RNA的生物合成 ≠ 转录
转录 生物体以DNA为模板合成RNA的过程
参与转录的物质 原料: NTP (ATP, UTP, GTP, CTP) 模板: DNA 酶: RNA聚合酶 (RNA polymerase, RNA-pol) 其他蛋白质因子 RNA的复制 以RNA为模板生成RNA，如冠状病毒 转录的模板和酶 转录的模板 DNA分子上转录出RNA的区段，称为结构基因。 DNA双链中按碱基配对规律能指引转录生成RNA的一股单链，称为模板链(template strand)，也称作有意义链或Watson链，另一股单链是编码链(coding strand) 不对称转录（asymmetric transcription)
转录起始点上游区段具有核心启动子序列
原核生物转录过程 转录起始 转录起始需解决两个问题： 1、RNA聚合酶必须准确地结合在转录模板的起始区域。 2、DNA双链解开，使其中的一条链作为转录的模板。 过程 1. RNA聚合酶全酶(α2ββ'σ)与模板结合，形成闭合转录复合体； 2. DNA双链局部解开，形成开放转录复合体； 3. 在RNA聚合酶作用下发生第一次聚合反应，形成转录起始复合物： 特点 σ因子辨认转录起始点，被辨认的DNA区域就是-35区的TTGACA序列。 辨认结合后，酶移向-10区的TATAAT序列并跨入了转录起始点。 转录起始不需要引物。 转录起始生成RNA的第一位多是GTP，RNA链5 '端结构5'-pppGpN - OH3 '。 转录的延伸 1. σ亚基脱落，RNA–pol聚合酶核心酶变构，与模板结合松弛，沿着DNA模板前移； 2. 在核心酶作用下，NTP不断聚合，RNA链不断延长。 转录复合物：转录过程中，RNA聚合酶及其所覆盖的DNA双链以及合成的RNA共同构成的复 合物。 羽毛状现象

3’
3’
5’
-35 -10
5’ 3’ 启动子
1.识别启动子
2.在启动子处 打开双链
3. 加入第一个 核苷三磷酸， 通常为GTP 或ATP
4.依次加入 与模板互补的
NTP NMP PPi
打开的双链区 域约为17bp
图10-20
RNA
RNA链的聚合方向： 5’→3’
5’ RNA
5.转录的终止
富含A 富含T
全酶
核心酶
提取全酶时与聚合 酶结合在一起，但 功能不清楚
核心酶：5' →3' 方向合成RNA
σ：辨认转录 的起始位点
RNA聚合酶： α2β β’ σ
（2）σ因子的机制：
辨认启动子，并使核心酶与启动子结合 的亲和力增加，而与其它序列的亲和力 下降。
（二）大肠杆菌的转录过程
5’
-10 -1 +1 +2 +100
（2）模板链
转录时作为RNA合成的模板，其碱基排 列顺序与生成的RNA链反向互补。
（3） 对每个基因来说，编码 链是不变的。
每次转录出相同的RNA分子。
5’
3’
3’
5’
3’
5’
5’ 3’
2.转录是有选择的
基因只占DNA全长的一小部分 （人：3％）
3.不对称转录
① DNA双链上的多个基因进行转录的模 板并不在同一条DNA链上，故又称为不 对称转录。
外显子：编码序列（先导序列L和编码氨基 酸的序列1～7）
内含子：位于外显子之间，没有表达活性的 序列。
3. tRNA前体的加工
RNA形成发夹结 构，转录终止
（四） RNA转录后的“加工”：

第十四章RNA的生物合成RNA生物合成的两种方式：●转录：DNA指导的RNA合成，生物体内的主要合成方式。

●RNA复制：RNA指导的RNA合成，常见于病毒。

RNA前体（RNA precursor）：转录产生的初级转录本，需经加工为成熟的RNA 后才具有生物学活性与功能。

一、转录的基本特点1.不对称转录：转录时，只以双链DNA中的一条链作为模板进行转录，将遗传信息由DNA传递给RNA的现象。

1)RNA分子只有一条链可转录，模板链并不总是在同一单链上。

2)每个基因的转录都受到相对独立的调控。

3)模板链及反（无）意链：指导RNA合成的DNA链，又称为负链（－链）。

4)编码链及有意链：不作为转录模板的另一条DNA链，又称为正链（+链）。

5)有意链与反意链并非固定不变。

2.转录的连续性1)RNA转录合成时，以DNA作为模板，在RNA聚合酶的催化下，从头连续合成一段RNA链（不需要引物），各条RNA链之间无需再进行连接。

2)单顺反子：合成的RNA中只含一个基因的遗传信息。

3)多顺反子：合成的RNA中含有几个基因遗传信息。

3.转录的单向性：RNA转录合成时，只能向一个方向进行聚合，所依赖的模板DNA链的方向为3’→5’，而RNA链的合成方向为5’→3’。

4.转录不需要引物5.有特定的起点和终点：1)启动子：RNA聚合酶特异识别、结合和开始转录的一段DNA序列。

2)终止子：提供转录停止信号的DNA序列，在DNA模板的特异位点处终止RNA的合成。

3)转录单位：DNA链上从启动子到终止子为止的一段DNA序列。

4)转录起点：与新生RNA链第一个核苷酸相对应的DNA链上的碱基，此点通常用+1表示；5)上游：转录起点前面（5’末端）的序列，用负数表示；6)下游：转录起点后面（3’末端）的序列，用正数表示。

7)操纵子：原核生物基因转录的功能单位，结构上包括调节基因、启动子、操作基因、多顺反子（结构基因区）和终止子等功能区。