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细胞周期限制点

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细胞周期概述

细胞周期概述
3）永不增殖细胞: 无增殖能力的细胞，结构和功能高度分化， 如哺乳类的成熟红细胞，神经元细胞等。
S期
S期：从DNA合成开始到DNA合成结束的全过程，是细胞增殖 周期的关键阶段。
主要特点：进行DNA的复制、染色体组成（组蛋白和非组蛋 白）的合成。 S期活化因子：
为DNA合成时所需要的启动信号（ DNA合成诱导者）。 G1S交界时：S期活化因子开始合成。 S中期 ：S期活化因子含量最高。 S期结束：S期活化因子迅速消失。
DNA
变 化 曲 线
G2期
从DNA复制完成到有丝分裂开始前的时期，为有丝分裂进行 物质条件和能量的准备（加速RNA和有丝分裂相关蛋白的合 成） 。并合成有丝分裂调控的重要因子——MPF（其成分为 P34cdc2和cyclin，它们能促使间期核膜破裂，并使染色质凝聚为 染色体。）
M期
染色质螺旋化变为染色体，并均匀分配到两个子细胞的过程。 同时伴有核的一系列变化和胞质分裂。
※概念 是指从上一次有丝分裂结束开始生长到下一次有丝分裂 结束所经历的过程，所需的时间则称细胞周期时间。
间期
DNA合成前期（G1期） DNA合成期（S期）
细 胞
DNA合成后期（G2期）
周 期
前期
中期 分裂期（M期） 后期
末期
一.细胞周期各时相的动态变化
G1期
有丝分裂完成到DNA合成之前，此期合成大量RNA和 蛋白质。
无增殖力细胞
G0期
暂不增殖细胞
死亡
1）继续增殖细胞: 始终保持旺盛的增殖活性，分化程度 低，细胞代谢水平高，对环境信号敏感。如造血干细胞。
2）暂不增殖细胞（G0期细胞）：这类细胞在G1期合 成具有特殊功能的RNA和蛋白质，使结构和功能发生 分化，长期停留在G1期而不越过R点，但这种细胞并 未失去增殖能力，在适当条件下可以恢复到增殖状态， 只是需要经过较长的恢复时间，才能越过R点进入S期。 这种分化细胞长期处于增殖的静止状态，因而叫…。 如肝、肾的实质细胞。

细胞周期检查点名词解释

细胞周期检查点名词解释

细胞周期检查点名词解释
细胞周期是指细胞分裂并重组染色体，进行增殖和分化过程的周期性活动。

细胞分裂过程中有许多不同的检查点，用来检查细胞内外是否有条件允许分裂，每个检查点都有不同的名称供参考。

下面为不同检查点的名称及解释：
1. G1检查点：也称为“限制性点”，它是细胞周期的第一个重要检查点，是细胞分裂向后进入细胞周期的第一关，如果细胞内的某些条件不满足，细胞可以被卡住而不能进入下一阶段，G1检查点上的分子标记也可以被用于监控细胞的增殖。

2. S检查点：也称为“合成点”，它是细胞周期的第二个重要检查点，是细胞染色体开始翻倍以及染色体开始增殖的地方，它还帮助细胞确定应该有多少DNA以及应该有多少受体分子。

3. G2检查点：也称为“成熟点”，它是细胞周期的第三个重要检查点，它主要用来检查DNA双螺旋是否已经完全翻倍，并分析是否存在某种错误，细胞也会制造出一些蛋白，为下一步的分裂做准备。

4. M检查点：也称为“分裂点”，它是细胞周期的第四个重要检查点，它是细胞分裂最后一步，膜蛋白和其他蛋白质在此活动，有助于分裂完成，染色体也会翻倍并分裂。

5. G0检查点：也称为“静止点”，它是细胞周期的第五个重要检查点，它是细胞退出细胞周期的地方，在细胞静止状态下，它依然可以分泌一些特定的蛋白，可以维持其特性，细胞也可重新进入细胞周期。

以上就是细胞周期检查点名词及其解释，它们在细胞的生长发育和分裂过程中起着至关重要的作用，如果有一个检查点受到破坏，就会对细胞产生重大影响，使其不能正常分裂，从而影响到细胞的正常生长发育和分化。

所以，对细胞的检查点起着非常重要的作用，必须加以重视和保护。

细胞周期各期的特点与调控例题和知识点总结

细胞周期各期的特点与调控例题和知识点总结

细胞周期各期的特点与调控例题和知识点总结细胞周期是指细胞从一次分裂完成开始到下一次分裂结束所经历的全过程，通常分为间期和分裂期两个阶段。

间期又包括G1 期（Gap1，DNA 合成前期）、S 期（Synthesis，DNA 合成期）和 G2 期（Gap2，DNA 合成后期），分裂期则包括前期、中期、后期和末期。

下面我们来详细了解一下细胞周期各期的特点以及相关的调控机制，并通过一些例题来加深理解。

一、G1 期G1 期是细胞周期的第一个阶段，也是细胞生长和为 DNA 合成做准备的时期。

特点：1、细胞体积增大，各种细胞器、RNA 和蛋白质等合成增加，为细胞进入 S 期积累物质基础。

2、存在一个关键的限制点（R 点），细胞需要通过一系列检查，决定是否进入 S 期。

调控：1、细胞周期蛋白（Cyclin）和细胞周期蛋白依赖性激酶（CDK）复合物发挥重要作用。

例如，Cyclin D 与 CDK4/6 结合，促进细胞通过R 点。

2、生长因子等外界信号也能影响细胞通过 G1 期。

例题：下列哪种因素能促进细胞从 G1 期进入 S 期？（）A 缺乏生长因子B 抑制 Cyclin D 的表达C 增加 CDK4 的活性D 降低细胞内营养物质水平答案：C解析：增加 CDK4 的活性可以促进细胞通过 G1 期的限制点进入 S 期。

缺乏生长因子、抑制 Cyclin D 的表达以及降低细胞内营养物质水平都会抑制细胞从 G1 期进入 S 期。

二、S 期S 期是 DNA 合成的时期。

特点：1、 DNA 进行复制，含量加倍。

2、组蛋白等与 DNA 合成相关的蛋白质大量合成。

调控：1、 DNA 聚合酶等酶的活性受到严格调控，确保 DNA 复制的准确性。

2、细胞周期检查点监控 DNA 复制的进程和质量。

例题：在 S 期，如果 DNA 复制出现错误，细胞会采取以下哪种措施？（）A 继续进行细胞周期B 暂停细胞周期并修复错误C 直接进入分裂期D 启动细胞凋亡程序答案：B解析：当 DNA 复制出现错误时，细胞周期检查点会发挥作用，暂停细胞周期，启动修复机制以修复错误，确保遗传信息的准确性。

细胞周期限制点

细胞周期限制点

细胞周期调控(cell cycle regulation)
二、历史回顾
Leland H. Hartwell 1970s “Checkpoint” Yeast genetics ~100 CDC genes Start gene
Paul M. Nurse 1970s CDKs yeast
Tim Hunt 1980s Cyclins Sea Urchins
将发挥微管组织中心的作用，纺锤体微管，星体微管的形成均与 此相关。
３、G2期（DNA合成后期，从DNA复制完成到有丝分裂开始前的时期， 为有丝分裂 进行物质条件）
为细胞分裂准备期，细胞中合成一些与M期结构功能相关的蛋白 质，与核膜破裂，染色体凝集相关的成熟促进因子在此期合成。 微管蛋白G２期合成达高峰，为M期纺锤体微管的形成提供了丰 富的来源。 已经复制的中心粒在G2期逐渐长大，并开始向细胞两极分离。
CDK activating

活性位点
抑制位点
2、细胞周期限制点（check point） 由于某些环境因素的作用细胞周期出现故障或差错， 这些信号可是细胞停留在某些点上，称为限制点。 主要检验点： G1/S限制点：DNA是否损伤？细胞外环境是否适宜？ 细胞体积是否足够大？在酵母中称start点，在哺乳动 物中称R点(restriction point)。 S期限制点：DNA复制是否完成？
1、细胞周期的启动机制
细胞周期能否启动进行细胞增殖，主要的调控点在G1期，它决定 细胞是否通过G1期进入S期。 这一调控点首先在芽殖酵母的研究中被认识，人们称其为“起始 点”（START）。一旦细胞通过start,它们势必进入 S期，完成整 个细胞分裂周期。因此 start 有人称之为酵母细胞周期的“决定 点”。 在人体细胞增殖中，在G1期存在相似的调控机制。在G1期较晚时， 也有一个决定点，称为“限制点”（restriction point），与酵母 的START功能类似，不同的是，人类细胞是否通过“限制点”， 进入细胞周期，主要受与细胞增殖有关的细胞外生长因子的调控， 而不是营养素。只要有相应的生长因子存在，细胞就能通过 R 点 进入 S 期，完成整个细胞周期。回到 G0/1 期。相反，如果细胞在 G1期就缺乏相应的生长因子，细胞周期的运行将停止在 R点，此 时细胞进入“安静状态，称之为G0期。

细胞周期中各阶段的控制机制

细胞周期中各阶段的控制机制

细胞周期中各阶段的控制机制细胞是生命的基本单位，从单细胞到多细胞生物的发生演化中，细胞的数目不断增长，细胞增殖的过程中，要经历一系列的生物化学反应和复杂的调控机制，这个过程被称为细胞周期。

细胞周期分为G1期、S期、G2期和M期，每个阶段具有不同的生物学特性和分子事件。

在这个过程中，细胞应该能够精确地控制时间、速率和次序，从而维持正常的生长和分裂。

细胞周期中各阶段的控制机制是一项复杂而精细的调控过程，本文将对其进行介绍。

一、G1期的控制细胞周期的G1期是从细胞分裂结束到复制DNA的S期之前的一个生长阶段。

G1期是整个细胞周期的限制点，也是调控细胞周期的关键，因为在G1期，细胞将决定是否进入DNA复制的S期。

G1期的进程由许多因素调节，其中细胞表达的周期素（cyclin）被认为是G1期的最重要的调节蛋白。

周期素是一类高度富含蛋氨酸和酪氨酸的蛋白质，控制细胞周期的进展。

它们能够结合和活化特定的激酶，组成一个复杂的调控网络。

在G1期结束时，由于周期素的增加，细胞进入S期，开始进行DNA复制。

而如果缺少周期素，细胞将呆在G1期，等待复制DNA的信号。

此外，细胞在G1期内也会受到很多来自细胞外和细胞内部的信号的调控，包括细胞因子的识别和响应、细胞外基质的作用、DNA损伤的修复以及细胞生长的速率等。

二、S期和G2期的控制S期是DNA的复制和准备分裂的阶段，细胞的DNA会通过DNA聚合酶进行复制。

S期的控制主要涉及DNA聚合酶的活性和复制过程的精确性。

这些过程由多种调节蛋白参与，其中包括复制起始因子（replication initiator），负责形成复制泡泡和开始DNA复制；叶状翅膀蛋白（PCNA），促进DNA聚合酶的锚定和删除DNA复制的错误；P21和P16，它们是细胞周期控制中的特定蛋白，能够启动细胞凋亡。

S期的持续时间取决于DNA的大小和复杂性，通常为5-10小时。

输入S期的细胞进入G2期，这是分裂准备和细胞生长的阶段。

细胞周期及其调控

细胞周期及其调控

细胞周期及其调控细胞是生命的基本单位，细胞的增长和分裂是细胞生命周期的两个关键过程。

在这个过程中，有许多不同的信号和调节机制，这些机制负责从一个细胞到另一个细胞的传递和调控，以及在合适的时间点开始新细胞的形成。

这个过程被称为细胞周期，它可分为四个主要阶段： G1，S，G2 和 M 阶段。

在 G1 阶段，细胞首先被激活，准备进入细胞周期。

在这个过程中，细胞的体积开始增大，体积在 G1 期间大约会增加到原来的1.5 倍，G1 还是细胞增殖的限制点。

这意味着如果细胞不能正常通过 G1 阶段，它就不能进入 S 阶段，从而导致细胞周期失败。

除了细胞增大外， G1 期间还发生大量转录和转录调节、代谢活性增加以及细胞器的合成等生物学过程。

在G1 阶段结束后，细胞进入S 阶段，也就是DNA 合成阶段。

在 S 阶段期间，细胞的 DNA 复制器开始复制 DNA 并进行后续的配对操作。

这些复制的 DNA 到每个女儿发生核分裂时都会随着其传递并进行复制。

DNA 合成完成后，每个染色体经历了“复制后兄弟姐妹”阶段，这是 M 阶段的前半部分。

在 S 阶段之后，细胞进入 G2 阶段，进行进一步增殖和检查，了解当前是否符合进行核分裂的条件。

在 G2 期间，细胞采取进一步措施以确保其 DNA 复制质量。

比如，对分裂痕迹和染色体损伤的监测和修复，通过合成多种蛋白质等方式来保证这个过程的正常实施。

最后，细胞进入 mitosis 阶段，也被称为 M 阶段。

在 M 阶段，细胞分裂成两个女儿细胞，每个女儿细胞都包含一组染色体。

在分裂前，细胞先对染色体进行对齐和相互连接等处理，然后将染色体完全分开并分配给不同的细胞。

在这个过程中，细胞进行缩小，染色体纺织不断收缩和伸展，最终分离成两组。

此时，一个新的细胞周期再次开始，细胞进入 G1 阶段，如此循环往复。

由于细胞周期的每个阶段都是高度复杂和精密的，并且需要与其他许多生化和生物学过程相互协调才能顺利进行，因此需要有许多不同的调节机制。

南开17秋学期《细胞生物学》在线作业100分答案1

17秋学期《细胞生物学》在线作业
试卷总分:100得分:100
一、单选题(共25道试题,共50分)
1.关于细胞周期限制点的表述，错误的是（）。

A.限制点对正常细胞周期运转并不是必需的
B.它的作用是细胞遇到环境压力或DNA受到损伤时使细胞周期停止的"刹车"作用，对细胞进入下一期之前进行“检查”。

C.细胞周期有四个限制点：G1/S、S/G2、G2/M和M/G1限制点
D.最重要的是G1/S限制点
满分：2分
正确答案:A
2.能够专一抑制微丝组装的物质是（）。

A.秋水仙素
B.细胞松弛素B
C.长春花碱
D.鬼笔环肽
E.Mg+
满分：2分
正确答案:B
3.细胞内中间纤维通过（）连接方式，可将整个组织的细胞连成一个整体。

A.粘合带
B.粘合斑
C.桥粒
D.半桥粒
满分：2分
正确答案:C
4.要观察肝组织中的细胞类型及排列，应先制备该组织的（）
A.滴片
B.切片
C.涂片
D.印片
满分：2分
正确答案:B
5.扫描电子显微镜可用于（）。

A.获得细胞不同切面的图像
B.观察活细胞。

南开24年秋季《细胞生物学》作业参考二

24秋学期《细胞生物学》作业参考1.细胞骨架是由哪几种物质构成的（）。

选项A：糖类选项B：脂类选项C：核酸选项D：蛋白质选项E：以上物质都包括参考答案：D2.G0期细胞一般是从（）即脱离了细胞周期。

选项A：G1期选项B：S期选项C：G2期选项D：M期参考答案：A3.在下列细胞结构中不存在Ca2+-ATPase的是（）。

选项A：线粒体膜选项B：内质网膜选项C：细胞膜选项D：核膜参考答案：D4.关于细胞周期限制点的表述，错误的是（）。

选项A：限制点对正常细胞周期运转并不是必需的选项B：它的作用是细胞遇到环境压力或DNA受到损伤时使细胞周期停止的"刹车"作用，对细胞进入下一期之前进行“检查”。

选项C：细胞周期有四个限制点：G1/S、S/G2、G2/M和M/ G1限制点选项D：最重要的是G1/S限制点参考答案：A5.有丝分裂器形成于（）。

选项A：前期选项B：前中期选项C：中期选项D：后期参考答案：A6.体外培养的成纤维细胞通过（）附着在培养瓶上。

选项A：粘合斑选项B：粘合带选项C：桥粒选项D：半桥粒参考答案：A7.下列与细胞衰老无关的是（）。

选项A：氧化损伤学说选项B：染色体端粒复制假说选项C：线粒体DNA突变学说选项D：细胞全能性参考答案：D8.在下列蛋白中，除（）外，都是粘合带所需要的。

选项A：跨膜蛋白选项B：细胞内附着蛋白选项C：肌动蛋白选项D：中间纤维参考答案：D9.下列（）不属于真核生物基因表达调控的范畴。

选项A：复制水平的调控选项B：转录水平的调控选项C：RNA加工水平的调控。

细胞周期



ES与MEF细胞周期对比
J. Biol. Chem. 2005, 280:12976-12987.
ES与MEF细胞周期相关对比
小鼠ES 细胞 中CyclinD表 达很低
Soluble (S) and insoluble (P)
J. Biol. Chem. 2005, 280:12976-12987.
干细胞体外扩增的问题

干细胞的相对静止可以防止它们的未成熟耗竭 (premature exhaustion)，而这正是难于在体外大 量扩增使之用于细胞移植和基因疗法的问题所在。

采用联合使用多种造血细胞生长因子直接扩增后， 依然只有极少数能够为临床所用，而且使用这种 方法，可能会使干细胞的多潜能性和归巢能力下 降。
G2期为有丝分裂准备期

主要是进行蛋白质的合成,包括M期启动所需要的
调节因子和微管蛋白
M期为使染色体等分到两子细胞的过程
细胞在体内的增殖特性
• 持续分裂细胞，又称为周期性细胞，即在细胞周期中连续运 转的细胞。例如需要不断更新的组织中的细胞，包括性细胞、 造血干细胞等。 • 终端分化细胞，即永久性失去分裂能力的细胞，它们不可逆
有细胞达到同步化生长。
• 选择同步法，用物理手段将处于细胞周期中同一阶段的细 胞从非同步的群体中分离开来。常用方法有有丝分裂选择 法、细胞沉降分离法(适用于悬浮培养的细胞，根据不同周 期细胞的体积不同而加以区分）。
细胞周期的调控与诺贝尔奖
• 2001年诺贝尔生理和医学奖颁给了美国科学家Hartwell和 英国科学家Hunt和Nurse。
进入S期 细胞外信号 G蛋白偶联受体 Cyclin E CDK2 RB磷酸化 E2F释放 复合物

第三节细胞周期的调控(CellCycleControl)资料


cyclin在细胞周期的不同时期表达:
－G1期cyclin：cyclinD
－G1/S期cyclin：cyclinE
－S期cyclin： cyclinA
－M期cyclin：cyclinB（也包括cyclinA）
M期cyclin在N端含有一段由9个aa残基组成的 特殊序列，称为破坏框（destruction box），和泛 素介导的cylinA、B的降解有关。G1期cyclin在C端 由PEST序列。
- 在G2/M期转换中起重要作用 - 分子量也是34KD, 称p34cdc28 - P34cdc28也是一种蛋白激酶 - 本身无激酶活性, 必须与有关蛋白结合后才
有激酶活性Байду номын сангаас
三 周期蛋白(cyclin) - 在细胞周期中呈周期性变化。 - 含有一段约100个氨基酸的保守序列，称为周期 蛋白框（cyclin box），介导周期蛋白与CDK结合 - 激活CDK，引导CDK作用于不同底物 - 已知30余种，在脊椎动物中为A1-2、B1-3 、C、 D1-3、E1-2、F、G、H等 - cyclin在细胞周期的不同时期表达，从而激活不同 时期的CDK激酶活性，表现为不同的调节功能
- 序列分析表明该基因编码一个相对分子质 量为34kDa的蛋白, 该蛋白又称为p34cdc2 蛋白；
- 研究发现酵母Cdc2蛋白是一种蛋白激酶, 调节G2/M的转换
芽殖酵母的Cdc28蛋白
- Studies showed that S. cerevisiae cdc28 and S. pombe cdc2 are functionally homologous genes
有丝分裂的退出：周期蛋白B的降解
- 细胞周期蛋白基因的cDNA分析 - N端破坏框(destruction box)
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将发挥微管组织中心的作用，纺锤体微管，星体微管的形成均与 此相关。
３、G2期（DNA合成后期，从DNA复制完成到有丝分裂开始前的时期， 为有丝分裂 进行物质条件）
为细胞分裂准备期，细胞中合成一些与M期结构功能相关的蛋白 质，与核膜破裂，染色体凝集相关的成熟促进因子在此期合成。 微管蛋白G２期合成达高峰，为M期纺锤体微管的形成提供了丰 富的来源。 已经复制的中心粒在G2期逐渐长大，并开始向细胞两极分离。
DNA合成前期（G1期） DNA合成期（S期） DNA合成后期（G2期） 前期 中期 后期 末期
M
G0
细胞间期 细 胞 周 期
有丝分裂期（M期）
细胞分裂周期图
（3）随着成熟刺激因子（maturation promoting factor, MPF），细胞周期素（cyclin），细胞周期素依赖 性蛋白激酶(cyclin dependent kinase，CDK)的发 现使对细胞周期及与肿瘤的发生发展关系的研究 有了很大进展
G1期：为DNA合成准备所需要的RNA、 蛋白质、脂类、糖类等 • G1早期：细胞的生长 • G1晚期：为S期的DNA合成做准备
G2期（DNA合成后期） • 有活跃的RNA和蛋白质合成 • 微管蛋白，促有丝分裂因子（MPF） • 中心粒向两极移动
生命是如何生长、生存、繁衍和死亡？在每一个生命个体中都存在一 个精密的程序，或生物钟。生物钟决定着细胞是否、何时生长、分裂、或 死亡。这就是细胞周期调控机制，它在相关基因的控制下，依据一定的规 则和节奏运行着，调控细胞的生长、分裂和死亡。在胚胎细胞，细胞周期 保持快速运行，在一些成年细胞中其运行慢得多，而在神经元细胞细胞周 期几乎完全不运行。在生长过程中的细胞，如果细胞周期不能运行，结果 是死亡。而在成熟细胞，细胞周期不正确的运行，结果则是肿瘤的发生。
细胞周期调控(cell cycle regulation)
二、历史回顾
Leland H. Hartwell 1970s “Checkpoint” Yeast genetics ~100 CDC genes Start gene
Paul M. Nurse 1970s CDKs yeast
Tim Hunt 1980s Cyclins Sea Urchins
（２）DNA复制具有严格的时间顺序
通常， GC 含量较高的 DNA 序列在早 S 期复制，晚 S 期复制 的主要为ＡＴ含量高的DNA序列；就染色体而言，常染色质的 复制较异染色质要早，典型的例子如人类女性的细胞中，当其 它染色体都被复制完以后，才开始进行纯化的X染色体复制。
（３）S期是细胞合成的主要时相
４、M 期（有丝分裂期，细胞经过分裂将染色体平均分配到两个子细 胞中） 在此期细胞中，染色体凝集后发生姊妹染色单体的分离，核膜 核仁破裂后再重建，胞质中有纺锤体收缩环出现，随着两个子核的 形成，胞质也一分为二，由此完成细胞分裂。
M期（有丝分裂期） • DNA、RNA、蛋白质合成停止。 • 细胞发生一系列形态变化、结构建 成。将加倍的DNA平均分配到两个子 细胞中
蛋白质的磷酸化作用在G1 期开始增加，这将有利于 G1 晚期 染色体结构成分的重排。非组蛋白、一些蛋白激酶在 G1 期也可 发生磷酸化，已知大多数蛋白激酶磷酸化发生于其丝氨酸或苏氨 酸、酪氨酸部位。
触发蛋白是一种不稳定蛋白，它对细胞从G1期进入S期 是必须的。只有当其含量积累到临界值，细胞周期才 能朝DNA合成方向进行。 钙调蛋白是真核细胞内重要的钙受体，它调节细胞内 钙的水平，钙调蛋白的含量，在G1晚期可达峰值，用 抗钙调蛋白药物处理细胞，可延缓其从G1期到S期的进 程。 G1期蛋白质量的增加，可能与蛋白质合成增强有关， 而回顾 三、细胞周期各时相的动态变化 四、细胞周期的调控 五、细胞周期得以进行的两大机制 六、细胞周期的界面机制 七、肿瘤与细胞周期 八、常用的细胞周期检测方法 九、细胞周期同步化
一、基本概念介绍
细胞周期(cell cycle)
“细胞周期”也称“细胞分裂周期”，是指一个细胞经生长、分裂而 增殖成两个所经历的全过程，通常可分为若干阶段，即G1期、S期、G2期 和M期。细胞在G1期完成必要的生长和物质准备，在S期完成其遗传物 质——染色体DNA的复制，在G2期进行必要的检查及修复以保证DNA复制 的准确性，然后在M期完成遗传物质到子细胞中的均等分配，并使细胞一 分为二。
2001 Nobel Prize
生命复制之谜的揭开
（1）1858年建立细胞理论： 生命的基本形式是细胞，机体由细胞构成，细胞的生长复制形成 了生物体的生长繁衍，细胞的异常或死亡导致机体的疾病或死亡。 （2）1951年发现了细胞分裂周期：G1 S G2 细胞生长中有两种形式---- 有丝分裂期和细胞间期
２、S 期（ DNA 合成期，从 DNA 合成开始到 DNA 合成结束的 全过程，是细胞增殖周期的关键阶段）
S期是细胞进行大量DNA复制的阶段，组蛋白及非组蛋白也在此期大 量合成，最后完成染色体的复制
（１）DNA复制需要多种酶的参与
包括DNA聚合酶、DNA连接酶、胸腺嘧啶核苷酸激酶、核 苷酸还原酶等。随着细胞由 G1期进入 S期，这些酶的含量或活 性可显著增高
此时细胞质中可出现大量的组蛋白mRNA，新合成的组蛋白
从胞质进入胞核，与复制后的DNA迅速结合，但绕成核小体，进
而形成具有两条单体的染色体。除了蛋白质合成以外，在 S期细 胞中不断进行着组蛋白的持续磷酸化。
（４）中心粒的复制也在S期完成
原本垂直的一对中心粒发生分离，各自在其垂直方向形成一
个子中心粒，由此形成的两对中心粒在以后的细胞周期进程中，
三、细胞周期各时相的动态变化
１、G1 期（ DNA 合成前期，指有丝分裂完成到 DNA 合 成之前的一段时间）
RNA在此期大量合成，导致蛋白质量明显增加。 S期所需的
DNA 复制相关的酶系，如 DNA 聚合酶， G1 期向 S 期转变相关的 蛋白质如触发蛋白、钙调蛋白、细胞周期蛋白等均在此期合成。