作物的生长发育

1 第一节 作物的生长发育

一、作物生长发育的特性

（一）作物生长发育的概念

生长：是指作物个体、器官、组织和细胞，在体积、重量和数量上的增加。特点是一个不可逆的数量化过程。如营养器官（如根、茎、叶）的生长，通常用大小、长短、粗细、轻重和多少来表示。

发育：是指作物细胞、组织和器官的分化形成过程；也就是作物发生了形态、结构和功能上的本质性变化。特点是分化过程是一个可逆的质变过程。如幼穗分化、花芽分化、维管束发育以及气孔分化等。

生长和发育是同时进行的，互为基础。例如叶的长宽厚重的增加谓之生长，而叶脉、气孔等组织和细胞的分化谓之发育。

（二）作物生长的一般过程

S型生长过程：作物的器官、个体和群体的生长通常是伴随着时间的延长

呈“S”型的曲线变化。它一般分为4个时期： 1、缓慢增长期；2、快速增长期；3、减慢增长期；4、缓慢下降期。

同时作物对养分的吸收积累也符合“S”型的曲线变化。

（三）作物生育期、生育时期和物候期

生育期：作物从播种到收获的时间称之为作物的大田生育期，一般用天数来表示。也就是从播种材料播种到主产品收获的适期天数。

作物生育期的准确计算方法是从籽实出苗到作物成熟的天数；因为从播种到出苗、从成熟到收获可能还持续相当长的一段时间，这段时间不能计算在作物的生育期之内。对于以营养器官为收获对象的麻类、薯类、牧草、绿肥、甘蔗以及烟草等作物，其生育期指从播种到收获适期的总天数；但是对于需要育秧移栽的水稻、甘薯以及烟草等作物，其生育期分为秧田和大田两个生育期，前者是指从出苗到移栽的天数，后者是指从移栽到成熟的天数。

作物的生育期表示了作物熟性的早晚，作物熟性是由作物的遗传（对光照和温度的反应）特性和所处的环境（光照和温度等）条件互相作用所决定的。

一般来说：不同作物的生育期长短不同；同一种作物的不同品种，其生育期也不同（如早熟、中熟和晚熟品种）；当然同一种品种在相同的环境条件下，生育期是相对稳定的，而在不同的环境条件下，同一种品种的生育期会发生变化，其变化主要是营养生长期的长短，对于生殖生产而言是相对稳定的。

一般来讲：早熟品种生长发育快，主茎节数少，叶片少，成熟早，生育期短，同时单株生产力也低；而晚熟品种相反；此外，从群体产量而言，早熟品种适应于密植，晚熟品种适应于疏植，因此，早熟品种的产量并不一定比晚熟品种低产。

作物受到逆境的影响而缩短其生育期提早成熟的现象称之为早衰；相反，作物因肥水过量而延长其生育期不能正常成熟的现象称之为贪青晚熟。

生育时期：在作物的一生中，受遗传因素和环境条件因素的影响，在植株外形特征和内部生理特性上，会发生一系列的变化；而这一系列的变化就称之为作物的生育时期（也叫生育阶段）；当然，作物的生育时期就是指作物某一形态特征出现变化后持续的一段时间，也就是说该时期始期至下一时间始期的持续的天数。例如稻麦类可分为出苗、分蘖、拔节、孕穗、抽穗、开花和成熟六个阶段；玉米可分为出苗、拔节、大喇叭口、抽雄、吐丝和成熟六个阶段；豆类玉米可分为出苗、分枝、开花、结荚、鼓粒和成熟六个阶段；

当然各种生育时期可以根据需要细分，如成熟期可细分为乳熟、腊熟和完熟期。 2 物候期：是指作物生长发育在一定外界环境条件下所表现出来的形态特征，人为地制定的一定具体指标，以便科学地指导作物的生育进程。例如水稻分为8个时期；玉米分为6个时期；

出苗：播种后种子发芽出土高约2厘米；

拔节：当雄穗分化到伸长期，靠近地面用手能摸到茎节，茎节点长2－3厘米；

抽雄：玉米雄穗顶端从顶叶抽出2－3厘米；

开花：雄穗开始开花散粉；

吐丝：雌穗花丝开始露出苞叶；

成熟：玉米苞叶变黄而松散，籽粒尖冠出现黑层；

以上断定标准为个体植株的标准；对于群体而言，10％达到该标准称之为始期，50％以上称之为盛期。

二、作物器官的建成

（一）种子的萌发

（1）种子的概念

植物学上的种子是由胚珠经受精后发育而成的有性繁殖器官。

作物的种子：作物生产上所说的种子是泛指能够繁殖下一代的播种材料。它包括植物学上的3类器官： a、由胚珠受精后发育而来的种子，它包括豆类、麻类、棉花、油菜和烟草等。 b、由子房发育而来的果实，它包括稻类、麦类、玉米、高梁和谷子等。 c、无性繁殖用的根或茎，它包括甘薯的块根、马铃薯的块茎、甘蔗的茎节等。

（2）作物种子萌发过程：

种子萌发的主要过程是胚恢复生长和形成一株独立生活的幼苗。

吸胀、水合与酶的活化、细胞分裂和增大、胚突破种皮、长成幼苗

吸胀 萌 动 发 芽

种子吸收水分达到饱和 胚根露出白嫩的根尖

（胚根先出，胚芽后出） 种子发芽的标准： 胚根与种子等长，胚芽达到种子长度的二分之一

在田间条件下，胚根生长成种子根或主根，胚芽则生长发育成茎叶等。

作物在萌发过程中因下胚轴伸长与否可分为子叶出土（如棉花、大豆下胚轴在见光后即停止伸长）；子叶不出土（如蚕豆、豌豆等）和子叶半出土（如花生下胚轴在见光后停止伸长）。

根颈是调节分蘖节的重要器官，它可以调节播种深度；以块根或块茎繁殖的作物，如马铃薯、甘蔗是以茎节上的休眠芽发芽生长出幼叶；而甘薯是以块根的不定芽生长发育突破周皮而发芽。

（3）种子发芽的条件：

水分：不同作物的种子吸水量不同，一般是含淀粉多的种子吸水量较少，如小麦为种子重量的150％－160%，玉米为137％；含蛋白质、脂肪较多的种子吸水量较多，如大豆为220－240％。

温度：一般原产北方的作物需要的温度较低，如小麦最低温度是3－5℃，最适温度15－31℃，最高温度30－43℃。而原产于南方的作物所需要的温度较高，如水稻最低温度是10－12℃，最适温度30－37℃，最高温度40－42℃。

空气：含油量多的种子需要较多的空气，如花生、大豆等；含油量少的种子需要较少的空气，这仅是相对而言。

（4）种子的寿命和种子的休眠

种子的寿命：是指种子从采收到失去发芽力的时间。在一般贮藏条件下，花生1年，小麦、水稻、玉米、大豆等2年，蚕豆、绿豆等6－11年。当然在低温、密封干燥条件下贮藏，可以延长种子的寿命。而鉴别种子生活力的方法有三苯基氯化四唑法（活种子胚呈红色，死 3 种子不着色）、靛兰洋红染色法（活种子不着色，死种子着色）以及紫外线荧光照射法（活种子呈蓝色、紫蓝色，死种子呈黄色、褐色或无色）等。

种子的休眠：是指在适宜的发芽条件下，作物种子停止萌发的现象。其原因主要是种子收获后，胚组织在生理上尚未成熟（这类种子低温和水分处理后可发芽）；硬实种子不透气，不透水（采用机械伤种皮、乙酸和浓硫酸处理）；种子或果实中含有某种抑制发芽的物质，如脱落酸、酚类物质以及某种有机酸等（采用赤霉素、细胞分裂素、乙稀和过氧化氢、硝酸盐处理）。

（二）根的生长

作物的根系由初生根、次生根和不定根生长演变而成。

(1)根系的分类：

须根系

（单子叶作物） 种子根

（胚根） 1条初生根；3－7条侧根，较细，在幼苗期到生育中期起吸收养分、水分的作用；是单子叶作物根系的主体。种子根的功能期大约到第6叶期为止；其数量与基因型、种子成熟度和发芽时的外界环境条件有关。

次生根

（节根） 数量不定，较粗。位于地面上的叫气生根，起抗倒伏和吸收养分的作用。

直根系

（双子叶作物） 主根 1条，不发达，但下扎深。

侧根 发达，较细，由侧根、支根和细根等组成

(2)根系的生长：

禾谷类作物（单子叶作物）根系的生长：随分蘖的增加根量不断增加，先横向生长，拔节后转向纵向纵深发展，到孕穗或抽穗期达到最大值，以后下降。根系随作物不同而入土深度不同，水稻50－60厘米，小麦100厘米以上，就范围而言在0－20厘米的范围之内，根量占总根量的70－90％。

双子叶作物根系的生长：苗期生长缓慢，现蕾后加快，开花期达到最大值，以后变慢。根系入土较深，如棉花可达80－200厘米，大豆可达100以上。

影响根系生长的因素：主要有基因型（例如杂交水稻在根数、根量、根粗、发根力等方面均具有明显的优势）、土壤阻力、土壤水分（向水性）、土壤温度（适宜土温20－30℃）、土壤养分（趋肥性，磷钾肥可以促进根系生长）和土壤空气（向氧性）等。

4 （三）茎的生长

（1）作物的茎：

单子叶作物的茎杆：是由节和节间组成，节上着生叶片。禾谷类作物基部茎节极短而密集于土内靠近地面处，可见分蘖节本身并非一个节，而是由若干个节构成的节群；分蘖节着生的腋芽在适宜的条件下生长成为新茎叫作分蘖（小麦叫分蘖，玉米叫分枝）；从主茎腋芽上长出的分蘖叫第一级分蘖，从第一级分蘖长出的分蘖叫第二级分蘖，余类推；一般来说，稻麦类的分蘖力较强，玉米、高粱等作物的较弱。

双子叶作物的茎杆：由节和节间组成，其主茎每一个叶腋有一个腋芽可生长成分枝。主茎上产生的分枝叫第一级分枝，第一级分枝上的分枝叫作第二级分枝，余类推；而棉花主茎的每一个真叶叶腋内有两枚腋芽，正中的生长成为叶枝，为单轴枝，旁边的为副芽生长为果枝，多为多轴枝；而主茎下部的几个节上长出的枝条为叶枝，中上部节上长出的枝条一般为果枝。

（2）茎的生长：

禾谷类作物茎的生长：是靠每个节的居间分生组织细胞分裂和细胞体积扩大（主要的）来完成节间的生长，其生长方式为居间生长。

双子叶作物茎的生长：是靠茎尖的顶端组织细胞分裂和伸长来完成节数的增加，节间的伸长而逐渐长高的，其生长方式为顶端生长。

当然，不同禾谷类作物，其主茎的节数不同，如小麦7－14节，水稻10－17节，高粱12－12节，谷子15－25节。双子叶作物的节数较多，如大豆10－30节，棉花15－25节，油菜30节以上，黄麻40－50节。

植株的高度是双子叶作物较高，单子叶作物较低；但不同作物的植株高度差异很大，如玉米低着在1米以下，高着达到10米左右，甘蔗、黄麻和红麻株高可达3－5米。

（3）影响茎枝（分蘖）生长的因素：

种植密度：稀着主茎高，密着则相反，这主要是有营养面积决定的。

营养状况：基肥、苗肥、氮肥可以促进主茎和分枝的生长。

品种特性

（四）叶的生长

作物的叶片是主要的光合作用器官

作物的叶由子叶（胚的组成部分，着生在胚轴上）和真叶（简称叶，着生在主茎和分蘖的个节位上）组成。

（1）禾谷类作物的叶：它由叶片、叶鞘、叶耳和叶舌4部分组成；具有叶片和叶鞘的叶称之为完全叶。

（2）双子叶作物的叶：它由子叶（2片，内含营养物质供发芽和苗期使用）和真叶（由叶片、叶柄和托叶3部分组成）称之为完全叶，如棉花、大豆和花生等，而甘薯、油菜缺少托叶，烟草缺少叶柄称之为不完全叶。叶片有单叶、复叶；复叶有三出复叶、羽状复叶和掌状复叶等。

（3）叶的生长：

叶（真叶）的生长起源于茎尖基部的叶原基，在茎尖分化形成生殖器官之前，可不断分化叶原基，因此在茎尖周围通常包围着大小不同、发育程度不同的多个叶原基和幼叶。

A、叶片的决定因素：主茎（或分蘖、分枝）叶片数的多少，决定于作物的种类、品种的遗传特性以及环境条件等。通常与茎节数有着直接的连系。