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转录因子抗盐分子机制1. 引言1.1 研究背景盐胁迫是植物生长过程中常见的环境压力因素之一，由于全球气候变暖和土地盐碱化加剧，盐胁迫对农作物产量和品质的影响日益严重。
在受盐胁迫的环境中，植物会出现离子失衡、细胞膜损伤、氧化应激等不良生理效应，从而影响植物的生长发育和产量。
为了适应这种极端环境，植物演化出了多种抗盐机制，其中转录因子作为调控基因表达的重要因子，在植物抗盐机制中发挥着重要作用。
转录因子可以通过调控多个抗盐相关基因的表达，调节植物对盐胁迫的响应，从而增强植物的耐盐性。
近年来，关于转录因子在植物抗盐机制中的作用机制和调控网络的研究取得了重要进展，为进一步探究植物抗盐机制提供了重要参考。
深入研究转录因子对植物抗盐机制的调控作用具有重要意义。
1.2 研究意义植物生长发育受到盐胁迫的影响，这是农业生产中一个常见的问题。
盐胁迫会导致可溶性蛋白质的失调，细胞内水分平衡紊乱，细胞膜的脂质过氧化等一系列负面影响。
为了应对这种情况，植物需要通过调节基因表达来激活相关抗逆机制。
转录因子作为调控基因表达的重要分子，在植物抗盐机制中扮演着重要角色。
它们通过特定的结合位点与DNA结合，调控下游基因的转录水平，从而影响相关蛋白质的合成和积累。
通过调控盐胁迫响应相关基因的表达，转录因子可以帮助植物适应环境的变化，增强其抗逆能力。
研究转录因子在植物抗盐机制中的作用和调控机制具有重要意义。
深入了解转录因子的功能和调控机制，有助于揭示植物抗盐逆境的分子机制，为改良耐盐植物品种提供理论依据和技术支持。
通过不断深入的研究，可以为解决盐碱地的开发利用、提高农作物产量和质量等问题提供新思路和方法。
【2000字结束】2. 正文2.1 转录因子的定义转录因子是一类能够调控基因转录的蛋白质，它们通过结合到特定的DNA序列上，促进或抑制基因的转录过程。
转录因子在细胞内起着重要的调控作用，能够调节细胞的生长、分化和代谢等生理过程。
在植物中，转录因子也是一种重要的调控分子，参与调节植物的生长发育、应对逆境胁迫等生存过程。
植物NAC转录因子的研究进展邢国芳;张雁明;长魏斌;马新耀;韩渊怀【摘要】近年来,新发现的NAC转录因子是具有多种生物功能的植物特异性转录因子,其N端为150个左右保守的氨基酸组成的NAC结构域.NAC转录因子在植物生长发育、激素调节和抵抗逆境胁迫等方面发挥着重要的作用.就植物NAC转录因子的基本结构特征、生物学功能及其在植物细胞次生壁生物合成过程中的作用进行了综述.%NAC transcription factors were new type transcription regulatory factors that possessed multiple biological functions in plants. They contained a conserved NAC domain about 150 ammo acids in N-terminal ends. The NAC transcription factors play very important roles in regulation of plant growth and development, hormone level and response to various kinds of stresses. This article reviews the basic structure, biology function and functions as master transcriptional in the biosynthesis of secondary walls in vascular plants.【期刊名称】《山西农业科学》【年(卷),期】2012(040)004【总页数】4页(P409-411,423)【关键词】NAC转录因子;生物学功能;纤维素合成【作者】邢国芳;张雁明;长魏斌;马新耀;韩渊怀【作者单位】山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学生物工程研究所,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学农学院,山西太谷030801;山西农业大学生物工程研究所,山西太谷030801【正文语种】中文【中图分类】Q786NAC类转录因子是高等植物所特有的一类转录调控因子，其最初命名来源于矮牵牛NAM基因、拟南芥ATAF1/2和CUC1/2基因首字母的缩写，因为这些基因编码蛋白的N端均包含有一段保守的氨基酸序列与NAM蛋白高度同源，所以，将其称为NAC蛋白的结构域[1]。
植物转录因子及其作用的研究转录因子是指参与控制基因表达的一类蛋白质分子。
它们通过与DNA结合，促使或抑制基因转录，从而对细胞的生理和发育调控产生重要影响。
在植物中，转录因子也起着极为重要的作用，这里我们就来看看植物转录因子及其作用的研究进展。
一、植物转录因子的分类植物中常见的转录因子可以分为数十个家族，最常见的包括MYB、WRKY、NAC、bHLH、bZIP等。
这些家族的成员数目各异，但都具有一定的保守区，通过这些区域能较好地确定它们的结构和功能。
二、植物转录因子的作用转录因子的作用比较复杂，它们可以在基因表达的各个环节发挥作用，包括转录起始的选择、转录的增强或抑制和可变剪接等。
研究表明，转录因子对植物的生长发育和逆境响应都具有重要作用。
1、生长发育植物生长发育是一个非常复杂的过程，其中很多基因都受到转录因子的调控。
例如，MYB、bHLH和MADS-box转录因子就是影响植物形态组织分化和器官发育的关键因子。
此外，转录因子还对植物的生长速率、细胞分裂和细胞分化等方面的生物学过程发挥调控作用。
2、逆境响应植物面临逆境时需要产生适应性反应来适应外界环境的改变。
这个过程中，转录因子也扮演了关键角色，具体表现在：a.抗病毒防御：利用MYB、WRKY和NAC转录因子引导植物防御系统分泌抗病毒酶物质，从而保护植物免受病毒感染。
b. 耐盐性：利用bZIP和NAC转录因子激活植物耐盐性反应控制因子，以保护植物不受盐胁迫。
c. 抗旱性：利用ABA介导的转录因子调节植物的干旱适应性，从而提高植物的抗旱性。
三、基因工程和植物转录因子转录因子的发现和研究在基因工程和农业生产中也得到了广泛的应用。
利用转录因子的调控作用对植物进行优化和改良已成为一个研究热点。
例如利用bHLH转录因子对植物花色进行调节，通过基因转化产生具有不同颜色的花卉。
而通过bZIP和NAC转录因子的调节，可以增强水稻、玉米和小麦的逆境抗性。
自然中的某些植物可能含有某些有益物质，如开心果中的油脂等，基因编辑组合可以通过转录因子对这些物质的生产进行调节，让它们在人工条件下得到生产。
水稻逆境相关转录因子研究进展罗成科;肖国举;李茜【摘要】干旱、盐碱、高温和低温等逆境因子胁迫水稻的生长发育,进而影响水稻的产量和品质。
因此,研究水稻的抗逆性,尤其是揭示其抗逆分子机理具有重要的生物学意义。
近年来,水稻抗逆分子机理的研究主要集中在转录因子及其分子调控机制方面。
在水稻中,目前研究较多的转录因子类型主要有 bZIP、MYB/MYC、WRKY、AP2/EREBP 和 NAC,它们的结构通常由 DNA 结合结构域、转录活化结构域、寡聚化位点和核定位信号组成。
转录因子在水稻逆境信号转导途径中起着中心调节作用,它们将逆境信号传递和放大,通过与目的基因启动子区中顺式作用元件特异结合,调控下游多个逆境相关基因的表达,从而引起水稻对逆境应答反应,最终实现水稻获得综合抗逆性的提升。
该文简要概述了植物转录因子的调控机制、结构特点、分类与功能特性,重点论述了转录因子在水稻抗逆中的作用,指出了转录因子应用过程中转基因水稻产生的负效应问题,并提出了解决负效应问题的研究思路,同时展望了今后转录因子的研究前景,以期为挖掘和应用新的水稻转录因子基因以及阐明其抗逆调控机制提供理论依据。
%Adverse environmental factors,such as drought,salinization,high temperature and low temperature, severely threaten rice growth and development,and then damage rice yield and quality.Therefore,the research on rice resistance,especially dissecting molecular mechanism of rice,has important biological significance.In recent years,the reports on molecular mechanism of rice resistance have been mainly focused on isolating and identifying transcriptional factor genes as well as their regulatory mechanisms.For example, several main types of transcriptional factors,such as bZIP,MYB/ MYC,WRKY,AP2/EREBPand NAC families,were relatively clearly studied in rice.Each of these transcriptional factors was usually composed of a DNA-binding domain,a transcription regulation domain,a oligomerization site and a nuclear localization domain.Transcriptional factors played a pivotal role in the adversity signal transduction pathways of rice,they acted as the integrators of environmental factors to transmit and amplify adversity signal,and then regulated many of stress-related genes expression by specifically inter-acting with cis-acting elements existed in the promoter sequences of target genes,which made rice response to adver-sity stresses,eventually confers enhanced comprehensive stress resistances in rice.In this review,the regulatory mechanisms,structural characteristics,classification and functional properties of transcriptional factors are summa-rized,their regulatory roles in the stress response and tolerance of rice were discussed,the negative effects of geneti-cally modified rice in the process of transcriptional factors application were mentioned,and research approaches of sol-ving the negative effects problem were suggested,as well as the future study of transcriptional factors werediscussed.Overall,the aim of this paper was to provide the basis for identifying and applying new transcriptional fac-tor genes from rice,and clarifying their molecular mechanism in rice stress resistances.【期刊名称】《广西植物》【年(卷),期】2015(000)006【总页数】14页(P942-955)【关键词】水稻;逆境胁迫;抗逆性;转录因子;基因表达【作者】罗成科;肖国举;李茜【作者单位】宁夏大学新技术应用研究开发中心，银川 750021;宁夏大学新技术应用研究开发中心，银川 750021;宁夏大学新技术应用研究开发中心，银川750021【正文语种】中文【中图分类】Q945.78;Q786人类社会经济的快速发展、人口膨胀和生态环境不断恶化,造成了干旱、盐碱、极端温度和病虫害等自然灾害日趋加重,使得粮食作物的生长发育、产量和品质受到不同程度的影响。
植物响应低氮的转录因子的作用机制研究近年来，越来越多的研究表明，植物对于生长发育和逆境响应都与转录因子密切相关。
其中，响应低氮的转录因子引起了广泛的关注和研究。
一、低氮对植物的影响氮是植物生长发育所必需的元素之一，但是在土壤中氮的含量往往相对较低。
当植物在生长发育过程中因为土壤中氮的缺乏而出现低氮状况时，会对植物的生长发育产生影响。
其中，主要表现为叶片变黄、生长缓慢、果实减小等现象。
二、低氮响应相关的转录因子植物对于低氮的响应主要通过调控相关基因来实现。
而转录因子则扮演了重要的角色。
大多数植物中都存在与低氮响应相关的转录因子。
其中，如NAC、bZIP、MYB等家族是相对比较典型的。
这些因子可以在低氮条件下发挥调控作用，促进植物的适应能力，并帮助植物克服低氮带来的生长发育障碍。
三、低氮响应的转录因子作用机制1. 与氮代谢相关基因的调控低氮会导致植物氮代谢方面的异常。
而就在这个方面，低氮响应的转录因子则能够定向调控与氮代谢相关的基因，从而帮助植物迅速适应低氮条件。
例如在Arabidopsis thaliana中，bZIP9通过直接调控glutamine合成酶的表达，参与了低氮的响应和适应。
2. 调控植物基因网络的稳定性一些研究显示，低氮下，转录因子可以调控植物基因网络的稳定性，改变涉及到氮代谢的基因表达模式，从而提高植物对低氮的耐受性。
例如在Tomato和Potato中，NAC1-3基因通过调控Gln-和Asn的分配，增强了植物整体的氮存储能力。
3. 促进植物根系发育植物根系对于吸收土壤中的营养元素起着至关重要的作用。
而低氮对植物根系的发育会产生负面影响。
然而在低氮条件下，一些转录因子则能够通过促进植物根系的发育，增强其吸收能力，从而提高植物对低氮的适应能力。
例如在Rice中，OsNAC6基因的过表达可以抑制根系的分散生长，增强植物的根系吸氮能力。
四、结语可以看出，植物响应低氮的转录因子对于植物抵御低氮环境具有重要的作用。
nac转录因子结合元件NAC转录因子结合元件是一类在植物基因调控中起着重要作用的DNA序列。
这种结合元件通常位于基因启动子区域，并能够与NAC转录因子相互作用。
NAC转录因子是一类广泛存在于植物中的转录因子家族，其名称来源于其最早被鉴定的的三个成员，NAM、ATAF和CUC。
NAC转录因子结合元件在植物的生长发育和逆境应答中起着重要的调控作用。
研究表明，在光调节、温度应答、干旱胁迫等多种生理和环境条件下，NAC转录因子结合元件可以与NAC转录因子相互作用，进而促进或抑制特定基因的转录。
例如，在植物的干旱胁迫应答中，NAC转录因子结合元件与NAC转录因子的结合可以激活一系列与胁迫应答相关的基因的转录，从而增强植物的抗旱能力。
这些基因包括了保护细胞膜的脱水素、调节离子离子离子平衡的离子转运蛋白和调节细胞凋亡的抗凋亡基因等。
另一方面，NAC转录因子结合元件在植物的生长发育中也发挥着关键的作用。
研究发现，NAC转录因子结合元件可以调控营养物质的吸收和代谢、根系发育、花器官的形成和果实发育。
通过与NAC转录因子的结合，这些NAC转录因子结合元件可以调控多个基因的表达，从而影响植物的发育进程。
此外，NAC转录因子结合元件对植物的种子萌发和生长的调控也具有重要意义。
研究表明，NAC转录因子结合元件可以通过与NAC转录因子的结合来调控与种子萌发和幼苗生长相关的基因的表达，从而影响种子的萌发率和幼苗的生长势。
综上所述，NAC转录因子结合元件在植物的生长发育和逆境应答中具有重要的作用。
通过与NAC转录因子的结合互作，NAC转录因子结合元件可以调控与植物的逆境应答、生长发育和种子萌发相关的基因的表达，从而影响植物的生理状态和形态结构。
深入研究NAC转录因子结合元件的功能机制，有助于我们进一步理解植物基因调控的复杂网络，并为提高农作物的抗逆性、改良植物性状和提高农作物产量提供有力的理论支持。
植物NAC转录因子的研究进展王芳;孙立娇;赵晓宇;王婕婉;宋兴舜【摘要】NAC (NAM、ATAF1/2、CUC2)蛋白家族是植物特异性转录因子超家族,广泛存在于多样的植物中.大多数NAC蛋白具有保守的DNA结合结构域,其大约150个氨基酸位于蛋白质的N末端,并且在C末端区域具有高度可变的转录调节区域.该类家族基因在多个生物过程中发挥关键作用,如植物生长、发育和应激反应网络.因此,NAC转录因子被持续关注.近年来,尤其是近5年来对NAC的家族成员的功能研究获取了突破性的发现.总结NAC转录因子的最新研究进展,旨在为植物的遗传改良和育种提供参考.【期刊名称】《生物技术通报》【年(卷),期】2019(035)004【总页数】6页(P88-93)【关键词】NAC转录因子;生长发育;胁迫;功能【作者】王芳;孙立娇;赵晓宇;王婕婉;宋兴舜【作者单位】东北林业大学生命科学学院,哈尔滨150040;东北林业大学生命科学学院,哈尔滨150040;东北林业大学生命科学学院,哈尔滨150040;东北林业大学生命科学学院,哈尔滨150040;东北林业大学生命科学学院,哈尔滨150040【正文语种】中文NAC名称来自矮牵牛（Petunia hybrida）的NAM及拟南芥的ATAF1/2和CUC2的第一个字母，最初由Souer等［1］和Aida等［2］发现。
NAC是植物中最大的转录因子家族之一，全基因组研究表明拟南芥（Arabidopsis thaliana）中有117个NAC基因，水稻（Oryza sativa）中有151个，大豆（Glycine max）和烟草（Nicotiana tabacum）中各有101和152个［3-6］。
越来越多的研究已经证实植物的生长发育过程及胁迫条件下的生存与NAC转录因子有关，NAC转录因子家族成员的功能研究受到了公众的广泛关注。
笔者总结了近年来NAC转录因子在调控细胞增殖与寿命、代谢物合成、细胞程序化死亡、胁迫响应、信号传导等方面的突破性进展（表1）。
中国农业科学 2014,47(2):209-220Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2014.02.001植物转录因子NAP亚家族的研究进展范 凯，王学德，袁淑娜，王 铭（浙江大学农业与生物技术学院，杭州 310058）摘要：植物转录因子NAP（NAC-Like，Activated by AP3/PI）是近年来发现的一类与调控植物生长发育、控制叶片衰老以及响应外界环境胁迫等功能有关的转录因子，是NAC（NAM、ATAF1/2和CUC2）家族中的一个重要成员，也是一类植物特有的转录因子。
转录因子NAP在结构上具有NAC家族的保守结构，即在N端具有保守的NAC 区以及在C末端具有相对多样性的TAR区，但也有不同于其它NAC亚家族的一些特点，如其TAR区也有一定的保守性等；同时，NAP亚家族的基因表达产物主要集中在细胞核中，表明转录因子NAP是一个核蛋白；再者转录因子NAP的基因主要包括3个外显子和2个内含子。
自从第一个转录因子NAP于1998年由Robert等在拟南芥中对控制花发育的AP3/PI的靶基因进行研究时发现以来，目前已在水稻、小麦、大豆、棉花、竹子、葡萄、番红花等植物中相继发现，表明NAP是存在于植物界中的一个特有的转录因子。
转录因子NAP具有多种生物学功能，广泛参与植物种子、根、花等的生长发育，对植物生长发育过程起着重要的调节作用；与此同时，转录因子NAP也在叶片凋亡过程中起着举足轻重的作用，对叶片在衰老过程中涉及到的大分子物质的降解以及营养物质的再分配等过程起着重要的调控作用；而且，转录因子NAP对包括干旱、盐渍、冷害等外界环境胁迫有一定的响应，是一类参与调控植物体内各种生理反应的关键因子；同时，转录因子NAP也与植物尤其是农作物的品质有密切的关系，这也为农作物育种提供了一种新的思路和方法。
最新研究表明，NAP主要受脱落酸和乙烯调控，已发现一个定位在高尔基体的PP2C家族中的成员SAG113为转录因子NAP的一个直接的靶基因，而且发现SAG113在控制气孔运动方面尤其是在衰老叶片中可能是ABA调控中的一个负调控元件，通过酵母杂交试验以及电泳迁移率变动分析技术得出转录因子NAP受到ABA的调控并直接与其靶基因SAG113启动子区域的一个特定的区域进行专一性的结合，即在衰老叶片中转录因子NAP通过ABA-NAP-SAG113 PP2C调节链提高其靶基因SAG113的表达，以及通过促进气孔开放从而导致水分丧失和通过足够的氧气进入到组织中使得乙烯释放进而使呼吸作用加快等加速叶片衰老的信号这一调控机制。
nac基因家族的功能-回复NAC基因家族的功能引言：在植物界中，NAC（NAM、ATAF1/2和CUC2）基因家族是一个重要的转录因子家族，其成员在调控植物生长发育、植物逆境响应以及抗病性中发挥着关键作用。
本文将一步一步回答关于NAC基因家族的功能以及其在植物中的重要性。
1. NAC基因家族的简介NAC基因家族得名于NAM（No Apical Meristem）序列，在Arabidopsis thaliana中最早被发现。
NAC基因家族是植物中一个广泛存在的转录因子家族，其中包括多个保守结构域（NAC结构域）。
NAC家族基因调控植物的生长发育、逆境响应以及抗病性。
近年来，越来越多的研究表明NAC 家族基因在植物中具有重要的功能和生物学意义。
2. NAC家族基因的结构和分布NAC家族基因通常编码一个典型的蛋白质，在N端含有保守的NAC结构域，在C端则包含了转录激活区域。
保守的NAC结构域通常由大约150个氨基酸残基组成，可分为五个亚域（A-E），其中A、B和D是高度保守的区域。
NAC家族基因在植物基因组中分布广泛，不同植物种类拥有不同数量的NAC基因家族成员。
3. NAC基因在植物生长发育中的功能NAC基因在植物生长发育过程中发挥着关键的调控作用。
例如，研究表明一些NAC基因家族成员在根系发育、叶片形态、花的开花时间和果实成熟过程中起到了重要作用。
此外，NAC基因还参与了植物的维管束形成、茎的抽长和根系与地下部分的转换等过程。
这些发现表明NAC基因在调控植物生长发育中具有多样化的功能。
4. NAC基因在植物逆境响应中的作用植物在面临逆境（如高温、干旱、盐碱等）时，会启动一系列的适应机制以保证生存。
NAC基因在这些适应机制中发挥着重要作用。
研究表明，NAC基因家族成员能够调控植物对逆境的响应，例如，增加植物的耐旱性、耐盐性以及抗逆性。
此外，NAC基因调控了逆境响应中的保护酶活性和抗氧化防御系统的表达，从而提高植物对逆境的适应能力。
西北植物学报,2007,27(9):1915-1920Acta Bot.Boreal.-Occident.Sin.文章编号:1000-4025(2007)09-1915-06*植物NAC转录因子的结构功能及其表达调控研究进展柳展基,邵凤霞,唐桂英(山东省农业科学院高新技术研究中心,山东省作物与畜禽品质改良生物技术重点实验室,济南250100)摘 要:N A C转录因子是近十年来新发现的具有多种生物功能的植物特异转录因子.该家族转录因子的共同特点是其N端为保守的大约150个氨基酸的N A C结构域,C端为高度变异的转录调控区.它们在植物生长发育、激素调节和抵抗逆境等方面发挥着重要的作用.本文主要就植物NA C转录因子的基本结构特征、生物学功能、表达调控及其最新研究进展进行综述.关键词:N A C;转录因子;生物功能中图分类号:Q786文献标识码:AThe Research Progress of Structure,Function andRegulation of Plant NAC Transcription FactorsLIU Zhan-ji,SH AO Feng-x ia,TANG Gu-i ying(H-i Tech Research Centre,Shandong Academy of Agricu ltural S ciences;Key Laboratory for Genetic Im provement of Crop,An-imal an d Poultry of Shandong Provin ce,J inan250100,Chin a)Abstract:NAC transcriptio n factor s that ar e unique to plants are the new type transcription reg ulatory fac-to rs that have multiple biolo gical functions.T hey co ntain a conserved NAC do main abo ut150amino acids in N-terminal ends and hig hly differ ent transcription reg ulatory dom ain in C-terminal ends.T he NAC tran-scriptio n facto rs play a role in regulation o f plant grow th and development,ho rmone level and responses to various kinds stresses.T his article review s the basic structure,biolog ical functio n,ex pression regulation of plant NAC transcription factors and the recent research prog ress.Key words:NAC;transcription factor s;biolog ical function植物转录因子研究是功能基因组研究的一个重要方面.在模式植物拟南芥基因组中,超过5%的基因为转录因子[1];而在植物特异蛋白中,转录因子占到13%[2].虽然转录因子在基因组中所占比例很少,但在调控植物的生长发育、响应外界环境胁迫中发挥重要作用.NAC转录因子是近十年来新发现的植物特有的转录调控因子.1997年Aida等[3]首先报道了NAC结构域,发现在矮牵牛NA M基因、拟南芥A T AF1/2和CUC2基因编码蛋白的N端包含一段保守的氨基酸序列,取三基因首字母命名为NAC.第一个NAC转录因子是由Souer等[4]于1996年从矮牵牛中克隆得到的,随后在拟南芥、水稻、小麦、大豆等物种中相继发现,目前在拟南芥中共发现了105个N AC成员,而水稻中则发现了75个[5].研究表明,NAC转录因子在植物的生长发育、器官建成、激素调节和防御抵抗多种生物和非生物*收稿日期:2007-03-26;修改稿收到日期:2007-07-25基金项目:科技部 863"计划重点项目(2006AA10A114)作者简介:柳展基(1972-),男(汉族),副研究员,博士,主要从事植物分子生物学.E-mail:cauliu@胁迫等方面发挥着重要作用.1 NAC转录因子的结构特点及其分类在NAC转录因子中,最主要的结构特点是各成员的N端含有高度保守的NAC结构域.NAC结构域由高度保守的大约150个氨基酸残基组成,该区域可以结合DNA和其它蛋白[6].通过X-射线观察拟南芥ANAC019的NAC结构域,发现NAC结构域不含有经典的螺旋 转角 螺旋的结构,而是一种新的转录因子折叠结构,即由几个螺旋环绕一个反向平行的 -折叠[6].NAC结构域不含有任何已知的结合DNA的基序,但可通过一些作用如盐桥等形成有功能的NA C蛋白二聚体,该二聚体表面的一侧富含正电荷,可能与DNA的结合有关;NAC 转录因子的C端是转录激活功能区,具有高度的多样性,该端的共同特点是一些简单氨基酸重复出现的频率较高,同时富含丝氨酸、苏氨酸、脯氨酸、谷氨酸等[7].Oo ka等[5]通过全基因组分析,在拟南芥中发现105个NAC转录因子,在水稻中则发现75个NAC 成员.通过比较NA C结构域的氨基酸序列,将它们分成2组( 和 ),其中组 可细分为14个亚组(TERN、ONAC022、SENU5、NAP、AtNAC3、A T-AF、OsNAC3、NAC2、ANAC011、T IP、OsNAC8、OsNAC7、NAC1和NAM),组 包含4个亚组(ANAC001、ONAC003、ONAC001和ANAC063); ANAC011、AtNA C3、AN AC063和ANAC001这4个亚组完全由拟南芥NAC转录因子构成,而Os-NA C3和ONAC001亚组由单子叶植物水稻和小麦的NAC转录因子组成[5].在NA C保守结构域中包含5个亚结构域(A、B、C、D、E),其中亚结构域A、C 、D高度保守,B和E保守性不强[5].对组 和组 的B和E亚结构域的氨基酸序列分析发现,B和E 亚结构域在组 中不保守,而在组 中保守,尤其在NAP、AtNAC3、ATAF和OsNAC3亚组中,E亚结构域高度保守[5].在矮牵牛nam突变体中,由于dT p h1转座子插入6个碱基,致使A亚结构域中增加了2个氨基酸,影响N端 -螺旋的结构,从而造成NAM蛋白功能丧失[4].在拟南芥cuc1突变体中,等位基因cuc1-1编码蛋白在123氨基酸处(B 亚结构域)由赖氨酸突变为苏氨酸,可能影响NAC 蛋白的核定位和DNA结合等,致使cuc1突变体不能形成茎顶端分生组织[7,8].2 N A C转录因子的生物学功能NAC转录因子是植物中组成最多的转录因子之一[1],它的表达受发育时期和多种环境因素的诱导,如植物的不同发育阶段、病原体、真菌、干旱、低温和机械损伤等;同时它的表达具有组织特异性,如水稻中SN A C1主要在气孔的保卫细胞中被诱导表达[9].2.1 NAC转录因子在植物生长发育中的调节作用1996年,Souer等[4]发现矮牵牛nam突变体不能形成茎顶端分生组织,植株大部分在幼苗期死亡,个别逃逸死亡的nam突变体长成的植株花器官发育异常,在次级轮生体中形成10个器官原基而不是正常的5个,说明nam基因在花分生组织的器官原基的配置中起作用.原位杂交发现nam基因在分生组织和器官原基边界处细胞中表达,暗示nam基因在决定分生组织和原基的位置上起重要作用.Aida等[3]发现在拟南芥CUC1和C UC2双基因突变体中,子叶、萼片和雄蕊融合,顶端分生组织难以形成.通过转座子标签方法克隆了C UC2基因,发现其编码的蛋白与矮牵牛N AM蛋白相似性很高.Takada等[8]用图位克隆法克隆了C UC1基因,发现C UC1基因在胚胎的顶端分生组织、花器官原基的边界处表达.超量表达C UC1基因,能够诱导子叶的近轴表面产生新茎.H ibara等[10]证实C UC1基因不仅可以通过ST M(无茎分生组织基因)途径正向调控顶端分生组织的形成,还可以不依赖S TM途径,由AS1(不对称叶)和A S2负向调控C UC1基因来促进顶端分生组织的形成.C UC3基因也对器官原基边界的界定和顶端分生组织的形成发挥作用[11].Zhong等[12]发现拟南芥中一个NA C类转录因子,其基因(S N D1)在茎杆维管束间纤维和木质纤维中特异表达,抑制SN D1基因的表达使纤维次级壁的厚度显著下降;异位超量表达SN D1基因,激活了次级细胞壁生物合成基因的表达,从而使那些非厚壁的正常细胞沉积了大量次级细胞壁,成为厚壁细胞;SN D1基因还增强了几个在次级细胞壁合成中高表达的转录因子的表达水平.由此,他们认为S ND1基因是控制纤维次级壁合成的一个主要转录调控开关.H e等[13]发现拟南芥AtN AC2基因受盐胁迫的诱导,这种诱导在超量表达乙烯受体基因N T H K1的拟南芥中受到抑制;AtN AC2对盐胁迫的响应需要乙烯和生长素信号,但不受ABA信号1916西 北 植 物 学 报 27卷途径中间体A BI2、ABI3和ABI4的影响,证实A t-N A C2处于乙烯和生长素信号传导的下游;超量表达A tN A C2基因促进侧根发育.说明A tN A C2基因具有促进植物侧根发育和响应环境和内源刺激的多种作用.Xie等[14]发现拟南芥N AC1基因受生长素诱导并且介导生长素信号以促进侧根发育,该转录因子可以激活2个下游生长素响应基因DBP和AI R3的表达,过量表达N AC1促进侧根发育,而反义表达N AC1则抑制侧根发育.Guo和Gan[15]发现拟南芥NAC转录因子A tN A P与叶片的衰老有关, T-DNA插入失活A tN A P的2个突变体叶片衰老延迟,野生型A tN A P基因和水稻、豌豆的同源基因能够恢复atnap null突变体的延迟表型;超量表达A tN A P基因则造成早熟性衰老.2.2 NAC转录因子在植物逆境和防御反应中的作用植物的生存环境复杂多变,经常遭受干旱、高盐、低温和病虫害等逆境胁迫,影响植物的生长发育,甚至会造成植物死亡,严重影响农业生产和生态环境[16].NAC转录因子受多种生物胁迫和非生物胁迫的诱导表达,参与植物的胁迫应答.华中农业大学熊立仲教授研究小组[9]克隆了一个水稻抗旱耐盐基因S N AC1,该基因是NAC类型的转录因子,其主要在气孔的保卫细胞中被诱导表达,干旱胁迫时促进气孔关闭,但是并不影响光合速率,因而抗旱性大为提高,在生殖生长期严重干旱的情况下,超量表达S N AC1的转基因植株坐果率较对照提高22%~ 34%;在营养生长期,转基因植株也表现出很强的抗旱性.中国农业大学王学臣教授研究小组[17]在拟南芥中克隆了一个干旱诱导基因AT A F1,该基因也是NAC类型的转录因子.A T AF1的表达受干旱和ABA处理的诱导,在浇水情况下又受到抑制.敲除AT A F1基因的突变体ataf1,在干旱胁迫后的浇水反应测试中恢复率是正常对照的7倍,而且6个已知干旱诱导基因(RD17、E RD10、K I N1、R D22、COR78和L T178)表达水平提高,说明AT A F1基因作为负调控子,通过调节渗透胁迫反应基因的表达在抗旱反应中起作用.有的NAC转录因子可与MYC-like元件结合,该元件的核心序列(CA T-GT G)在拟南芥ERD1干旱诱导反应应答过程中起重要作用[18].T ran等[18]采用酵母单杂交技术从拟南芥中分离到3个不同的NAC基因(A N AC019、AN AC055和AN A C072),它们的表达受干旱、高盐和ABA的诱导,超量表达能显著增强转基因植株的耐旱能力.而且A N A C072(RD26)参与ABA介导的逆境信号传导途径,超量表达R D26能显著增强转基因植株对ABA的敏感性,同时发现ABA和逆境因子诱导的基因在转基因植株中也被上调表达,抑制表达R D26则相反[19].Delesser t等[20]发现拟南芥转录因子A T AF2在叶片损伤部位高度诱导表达,并对涉及损伤的植物激素甲基茉莉酮酸和水杨酸诱导反应作出响应,但对脱落酸没有反应;超量表达AT A F2抑制了一些病原相关蛋白的表达,植株对土生镰刀霉菌(Fu-sar ium ox y sp orum)的抵抗力下降,说明ATA F2作为病原相关蛋白的负调控子在防御反应中起作用.H egedus等[21]构建了油菜叶片受机械损伤、甲虫噬啮和冷害处理的混合cDNA文库,并从该文库中筛选出8个NAC类转录因子,其中5个转录因子与拟南芥的A TA F1或AT A F2相似,将它们异位表达于模式植物拟南芥,造成发育异常,类似于拟南芥nam和cuc突变体;过量表达BnN AC14的株系表现出叶片增大,茎干变粗和侧根繁茂等特征,这与拟南芥的N AC1基因功能相似.Oh等[22]从辣椒中分离到一种NAC类转录因子CaNA C1,该转录因子受病原菌、外源水杨酸和乙烯的诱导.由此可见, NAC转录因子在植物的多种抗逆信号途径之中起重要作用.本实验室构建了花生种子全生育期cD-NA文库,并从该文库中筛选出了6个NAC类转录因子,发现其中1个转录因子与拟南芥的A TA F1、A T AF2聚类在一起,预示着可能具有相似功能,异位表达研究正在进行中.2.3 NAC转录因子在改良作物品质中的作用最近,Uauy等在小麦中用图位克隆法分离了1个控制籽粒蛋白、铁和锌含量的QTL(Gp c-B1),该位点由1个具有多种功能的单基因N AM-B1在起作用,N AM-B1也是一个NAC类型的转录因子.在野生小麦中,N AM-B1加速植株衰老,促进叶片中的营养物质向发育中的籽粒流动;而在栽培小麦品种中, N AM-B1基因由于1个碱基的插入引起移码突变而丧失功能,导致了营养成分的降低,但同时却增强了持绿性.通过RNAi技术降低含有NAM结构域基因表达的转基因植株,籽粒蛋白含量下降超过30%,锌和铁的含量分别下降了36%和38%[23].对于拥有近16000Mb碱基如此巨大的小麦基因组而言,NAM-B1基因1个碱基的插入能导致表型如此剧烈的改变确实让人为之震撼,但同时也为小麦等作物的生物强化打开了一扇新的窗户.19179期 柳展基,等:植物N AC转录因子的结构功能及其表达调控研究进展3 N AC转录因子的调控NAC转录因子作为一种重要的调控因子,参与调节植物的生长发育、多种防御反应以及激素信号转导等各种重要的生理活动,同时它也处于复杂调控网络之中,包括转录水平和翻译水平的调控.MicroRNAs(miRNAs)是一种重要的转录水平调控因子,主要是通过降解目的基因的mRN A和抑制目的基因转录物的翻译起作用[24].研究表明,决定细胞命运的转录因子是miRNA作用的主要目标[25].在拟南芥中,预测miR164作用的目标基因是5个N A C基因,其中包括转导生长素信号导致侧根发生的N A C1[25,26].Guo等[27]发现miR164能够指导内源和转基因N A C1的mRNA降解,产生特异的3 -片段.当N AC1发生突变,破坏了m iR164与N AC1的碱基配对,则能阻止N A C1的降解. miR164的突变植株mir164a和mir164b对miR164的表达更少,但对N A C1的mRNA表达更多,从而产生更多的侧根;这些突变表型能够通过表达相应的MI R164a和M I R164b得到恢复[27].相反,在野生植株中诱导miR164的表达,导致N A C1基因的mRNA表达量减少,侧根亦减少.Laufs等[28]研究发现,在拟南芥中超量表达m iR164,C UC1和CUC2的表达量下降,而CUC3不受影响.当破坏miR164对C UC2的调控或降低m iR164的水平时,发现拟南芥分生组织的器官原基增大,说明miR164通过降解C UC1和C UC2来限制器官原基的边界扩张. Baker等[29]在研究拟南芥开花早期长出多余花瓣的突变体(eep1)中发现,该突变体的m iR164c发生突变而失去功能,miR164c通过控制CUC1和CUC2在体内的浓度控制花瓣数目.南瓜中通过韧皮部长距离运输CmN A CP的mRNA代表了另一种转录水平的调控机制.Ruiz-Medr ano等[30]以CmN A CP为例,采用RT-PCR和原位杂交分析方法,发现CmN A CP的RNA存在于叶片、茎和根韧皮部的伴分子筛元件复合体中;采用在南瓜上异源嫁接黄瓜的方法,发现CmN ACP 的RNA在黄瓜韧皮部和顶端组织中积累.由此,证实高等植物具有通过韧皮部有选择的运输特异mRNA分子的能力.泛素介导的蛋白降解是目前研究比较清楚的NAC转录因子蛋白水平的调控.Xie等[31]发现具有转导生长素信号促进侧根发生功能的N A C1转录因子受到泛素介导的蛋白降解的调控.在拟南芥中, S IN A T5(具有Ring结构域)具有泛素蛋白连接酶活性,能够降解NAC1蛋白,从而削弱生长素信号.超量表达SI N A T5的拟南芥植株,只有很少的侧根产生.4 展 望NAC转录因子是成员最多的植物特异转录因子之一,它不仅广泛存在于被子植物中,甚至在松类和苔藓(P hy scomitr ella p atens)中都有发现[7]. NAC转录因子功能多样,涉及植物的生长发育、多种防御反应和激素调节等.小麦N A M-B1基因在玉米、水稻和大麦等禾本科作物中保守性很强,NAC 结构域的一致性超过98%[22].N A M-B1单基因对小麦籽粒品质的显著影响,为人们改良其它作物的类似性状提供了新的思路.水稻S N AC1基因[9]突出的抗旱效果,向人们展示了良好的应用前景.目前,在数量众多的NAC转录因子中,功能明确的只占很少一部分,大部分NAC转录因子的研究尚处于基因克隆、结构鉴定和表达分析等层面上, NAC转录因子的下游目标基因和上游调控因子更是知之甚少.相信随着反义RNA、RNAi等技术和m iRNA的不断发展和应用以及NAC蛋白同DNA 与其它蛋白相互作用的深入研究,将会进一步明确NAC转录因子的生物学功能,其调控网络也会逐渐清晰.参考文献:[1] RIECH M ANN J L,HE ARD J,M ARTIN G,REUBER L,JIANG C Z,KEDDIE J,ADAM L,PINEDA O,RATCLIFFE O J,SAM AH A RR,CREELM AN R,PILGRIM M,BROUN P,ZH ANG J Z,GHANDEH ARI D,SH ERM AN B K,YU G L.A rabid op sis transcription fac-tors:g enome-w ide com parative an aly sis am on g eukaryotes[J].S cie nce,2000,290(5499):2105-2110.[2] GUT IERREZ R A,GREEN P J,KEEGST RA K,OH LROGGE J B.Phylogen etic profiling of the Ar abid op sis th aliana proteome:w hat 1918西 北 植 物 学 报 27卷proteins distingu ish plants from other organism s?[J].G enome B iolog y ,2004,5(8):53.[3] AIDA M ,IS HIDA T ,FUKAKI H ,FUJISAW A H,T ASAKA M.Gen es involved in organ 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s-1=16.67nKatal.在我国广大科研人员对Katal都不太熟悉,如报告使用Katal/L报告酶结果时,最好同时注明相应的U/L.(潘新社 供稿)。
·综述与专论·2012年第11期生物技术通报BIOTECHNOLOGY BULLETINNAC 家族转录因子是近10年来新发现的具有多种生物功能的一类植物所特有的转录因子，广泛分布于陆生植物中，其共同特点是在蛋白质的N 端含有高度保守而又特异的NAC 结构域。
第1个被克隆的NAC 转录因子基因为矮牵牛（Petunia hybrida ）的NAM（No Apical Meristem）基因［1］，随后在拟南芥（Arabidopsis thaliana ）中发现了与NAM 结构类似的ATAF1/2和CUC2（cup -shaped cotyledon）转录因子基因［2］。
虽然转录因子NAM、ATAF1/2和CUC2的生物学功能各不相同，但它们的N 端都具有相似的结构，并以其名称的第1个字母命名为NAC 结构域。
目前，在许多植物中都发现了成员众多的含收稿日期: 2012-04-24基金项目:中国热带农业科学院橡胶研究所基本科研业务费专项资金（1630022011024）作者简介:康桂娟,女,博士,助理研究员,研究方向:橡胶树分子生物学; E -mail: guijuan.kang@植物NAC 转录因子的研究进展康桂娟 曾日中 聂智毅 黎瑜 代龙军 段翠芳（中国热带农业科学院橡胶研究所 农业部橡胶树生物学与遗传资源利用重点实验室，省部共建国家重点实验室培育基地—海南省热带作物栽培生理学重点实验室，儋州 571737）摘 要： NAC（NAM、 ATAF1、ATAF2和CUC2）转录因子是植物特有的一类转录因子，在多种陆生植物基因组中发现有超过100个成员，是植物基因组中最大的转录因子家族之一。
该家族转录因子的共同特点是其N 端具有保守的NAC 结构域，C 端则为高度变异和具有转录激活功能的调控区。
具有多种生物功能NAC 家族转录因子在植物生长发育、胁迫应答和激素调节等过程中具有重要作用。
荣 欢，任师杰，汪梓坪，等．植物ＮＡＣ转录因子的结构及功能研究进展［Ｊ］．江苏农业科学，２０２０，４８（１８）：４４－５３．ｄｏｉ：１０．１５８８９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００２－１３０２．２０２０．１８．００８植物ＮＡＣ转录因子的结构及功能研究进展荣 欢，任师杰，汪梓坪，王 飞，周 勇（江西农业大学生物科学与工程学院，江西南昌３３００４５） 摘要：ＮＡＣ（ＮＡＭ、ＡＴＡＦ１／２、ＣＵＣ１／２）转录因子是植物特有的一类转录因子家族，在植物生长发育、生物及非生物胁迫反应中具有重要的调控作用。
ＮＡＣ蛋白的Ｎ端均存在１个高度保守的ＮＡＣ结构域，而Ｃ端是变化的转录调控区。
通过总结前人的研究进展，综述ＮＡＣ转录因子在植物分生组织和器官边界的形成、根的发育、植物细胞次生壁的生长、植物衰老、激素调控和胁迫反应等过程中的重要调控作用，指出今后ＮＡＣ转录因子的研究方向。
关键词：植物；ＮＡＣ转录因子；生长发育；胁迫；ＮＡＣ生理功能 中图分类号：Ｓ１８４ 文献标志码：Ａ 文章编号：１００２－１３０２（２０２０）１８－００４４－１０收稿日期：２０１９－１０－３１基金项目：江西省教育厅科技计划（编号：ＧＪＪ１８０１７２、ＧＪＪ１６０３８７）。
作者简介：荣 欢（１９９８—），男，江西萍乡人，主要从事生物科学与生物技术研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：９６２６１０４３２＠ｑｑ．ｃｏｍ。
通信作者：周 勇，博士，讲师，主要从事植物功能基因组学研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｚｈｏｕｊｘａｎ＠１６３．ｃｏｍ；王 飞，博士，副教授，主要从事微生物资源与蛋白质工程研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗａｎｇｆｅｉ１７９＠１６３．ｃｏｍ。
植物在生长发育过程中极易受到逆境胁迫的影响。
胁迫主要包括干旱、高盐、低温、高温等非生物胁迫和虫害、病原菌侵入等生物胁迫，这些胁迫通常会影响植物的正常生长发育。
在长期的进化过程中，植物产生了一系列生理生化机制来适应、抵御或消除胁迫的影响。
其中，基因表达调控是调节植物逆境胁迫最常见的一种方式。
小麦耐盐基因NAC8对盐胁迫响应的分子机制探究随着全球气候变化的逐渐加剧，盐渍化地区的面积也不断扩大。
盐胁迫是影响作物生长和产量的重要因素，其中小麦是全球重要的粮食作物之一。
为了提高小麦的耐盐性，研究人员对小麦的耐盐基因进行了深入的探究，其中NAC8基因成为研究的热点之一。
一、NAC家族基因简介NAC（NAM, ATAF1/2, and CUC2）是一个重要的转录因子家族，其中包括了多种不同功能的基因。
这些基因在植物的生长发育、逆境胁迫等方面发挥着重要的作用。
随着基因组学技术的不断发展，越来越多的NAC基因被发现，并逐渐被研究人员所关注。
二、NAC8基因的发现与特点NAC8基因是小麦中一个耐盐基因家族中的一个成员，最早由杨栋研究组在2009年发现并命名。
该基因的cDNA全长为3005bp，包含3个外显子和2个内含子。
与其他NAC基因相比，NAC8基因的编码区域较短，仅占据整个基因的23%。
此外，NAC8基因的开放阅读框（ORF）长度为864bp，编码了288个氨基酸。
三、NAC8基因在盐胁迫响应中的作用研究表明，NAC8基因能够调节小麦对盐胁迫的响应。
在盐胁迫条件下，小麦的NAC8基因表达量明显上调。
通过对转基因小麦的分析发现，过表达NAC8基因的小麦在盐胁迫下的生长和幼苗生存率都明显高于野生型小麦。
此外，分析发现过表达NAC8基因的小麦在盐胁迫下能够保持较高的叶绿素含量和光合作用水平，表明该基因可能参与了小麦对盐胁迫的抗性过程。
四、NAC8基因调控小麦耐盐性的分子机制通过对NAC8基因调控小麦耐盐性的分子机制的研究，发现该基因能够调节多个与盐胁迫响应相关的基因的表达。
例如，NAC8基因能够上调小麦中多种离子转运蛋白基因的表达，促进盐离子的积累和富集，从而提升小麦对盐胁迫的抵抗能力。
同时，NAC8基因还能够促进多种抗氧化酶基因的表达，促进小麦对盐胁迫造成的氧化损伤的修复。
五、结论与展望总之，NAC8基因在小麦对盐胁迫的响应和抗性中起着重要的作用。
NAC转录因子概述摘要：基因表达的转录调控在植物适应环境和抵御逆境胁迫中起重要作用。
转录因子是一类调节基因表达水平上的重要调控基因, 通过与靶标基因启动子中特定的DNA序列结合, 激活或抑制靶标基因的转录表达。
NAC转录因子是近些年来发现的陆生植物特有的转录调控因子,其数目众多，构成了一个庞大的转录因子家族。
NAC家族的命名源于矮牵牛的NAM,拟南芥的ATAF1、ATAF2及CUC2[1]。
通过多种植物的全基因组辅助调查，目前已经确认了拟南芥中有117种NAC基因、水稻151种、葡萄79种、杨树163种、大豆和烟草中各152种。
其N端含有高度保守的约150个氨基酸的NAC结构域,在植物的生长发育、器官建成、逆境胁迫以及作物的品质改良中具有重要作用。
本文主要就其基本结构特征、功能（尤其是在非生物胁迫中的功能）、表达调控及最近的研究进展进行了综述。
关键词：NAC转录因子、结构、非生物胁迫、功能、表达调控1．NAC转录因子的结构特点及分类NAC转录因子最显著的结构特点是其编码蛋白的N末端具有一个高度保守的约150个氨基酸的NAC结构域[2]。
它是NAC转录因子的DNA结合结构域，典型的NAC 域可被分为5个子域（A，B，C，D，E）。
子域A、C和D高度保守，其中C和D带有正电荷，包含有核定位信号，与DNA结合有关，可能还参与NAC转录因子与特定的启动子元件的识别过程；A可能参与了一个功能二聚体的形成；子域B和E比较多变，可能是NAC基因功能多样性的原因之一[3]。
ANAC019的NAC域结构已经通过X-射线晶体学确定了，其NAC域缺乏一个典型的螺旋—转—螺旋结构，取而代之的是一种新的转录因子折叠结构, 即由几个螺旋环绕一个反向平行的β-折叠。
NAC结构域不含有任何已知的结合DNA基序, 但可通过一些作用如盐桥形成有功能的NAC蛋白同源或异源二聚体, 此种二聚体可能与DNA的结合有关。
NAC转录因子的C末端具有高度多样性，是它的转录激活功能区。
·综述与专论·2012年第11期生物技术通报BIOTECHNOLOGY BULLETINNAC 家族转录因子是近10年来新发现的具有多种生物功能的一类植物所特有的转录因子，广泛分布于陆生植物中，其共同特点是在蛋白质的N 端含有高度保守而又特异的NAC 结构域。
第1个被克隆的NAC 转录因子基因为矮牵牛（Petunia hybrida ）的NAM（No Apical Meristem）基因［1］，随后在拟南芥（Arabidopsis thaliana ）中发现了与NAM 结构类似的ATAF1/2和CUC2（cup -shaped cotyledon）转录因子基因［2］。
虽然转录因子NAM、ATAF1/2和CUC2的生物学功能各不相同，但它们的N 端都具有相似的结构，并以其名称的第1个字母命名为NAC 结构域。
目前，在许多植物中都发现了成员众多的含收稿日期: 2012-04-24基金项目:中国热带农业科学院橡胶研究所基本科研业务费专项资金（1630022011024）作者简介:康桂娟,女,博士,助理研究员,研究方向:橡胶树分子生物学; E -mail: guijuan.kang@植物NAC 转录因子的研究进展康桂娟 曾日中 聂智毅 黎瑜 代龙军 段翠芳（中国热带农业科学院橡胶研究所 农业部橡胶树生物学与遗传资源利用重点实验室，省部共建国家重点实验室培育基地—海南省热带作物栽培生理学重点实验室，儋州 571737）摘 要： NAC（NAM、 ATAF1、ATAF2和CUC2）转录因子是植物特有的一类转录因子，在多种陆生植物基因组中发现有超过100个成员，是植物基因组中最大的转录因子家族之一。
该家族转录因子的共同特点是其N 端具有保守的NAC 结构域，C 端则为高度变异和具有转录激活功能的调控区。
具有多种生物功能NAC 家族转录因子在植物生长发育、胁迫应答和激素调节等过程中具有重要作用。
就植物NAC 转录因子的基本结构特征和生物学功能最新研究进展进行综述。
关键词： NAC 转录因子 结构特征 生物功能Research Progress of Plant NAC Transcription FactorsKang Guijuan Zeng Rizhong Nie Zhiyi Li Yu Dai Longjun Duan Cuifang（Key Laboratory of Ministry of Agriculture for Rubber Biology and Genetic Resource Utilization ， State Key Laboratory Breeding Base ofCultivation ＆ Physiology for Tropical Crops ，Rubber Research Institute ，Chinese Academy of TropicalAgricultural Sciences （CATAS ），Danzhou 571737）Abstract: NAC（NAM, ATAF1, ATAF2 and CUC2）family proteins are plant -specific transcription factors which constitute one of the largest families. The family is present in a wide range of land plants with more than a hundred members in plant genomes. The NAC genes contains a general structure that consists of a highly conserved NAC domain at the N -terminus and a variable C -terminal functions as the activation domain. NAC transcription factors play important roles in multiple biological processes such as plant development, response to stresses and hormone signals. This article provide an overview of the basic structure, biological function and current status of plant NAC transcription factors.Key words: NAC transcription factors Stuctural characteristics Biological functionNAC 结构域的NAC 家族转录因子。
全基因组分析发现，水稻（Oryza sative ）和拟南芥中分别有至少151和117个NAC 家族转录因子基因［3］；杨树（Populus trichocarpa ）中至少含有163个成员［4］，而在大豆（Glycine max L.）和烟草（Nicotiana tabacum ）中均有至少152个成员［5，6］。
在大麦（Hordeum vulgare L.）和柑橘（Citrus limonia Osbeck）的EST 数据库中分别发现了48和45个NAC 转录因子［7， 8］。
因此，NAC 转录因子被认为是至今发现的植物基因组中最大的转录因子家族之一。
1 NAC 转录因子的基本结构特征NAC 家族转录因子的N 端都具有高度保守的生物技术通报Biotechnology Bulletin2012年第11期22NAC结构域，由大约150个氨基酸残基组成，包含5个保守区（A-E），它们通过盐桥等作用形成具有功能的NAC蛋白二聚体，该二聚体表面一侧富含正电荷，可能与DNA的结合有关，而其C端则为高度变异和具有转录激活功能的调控区［9-11］。
最新的研究发现一些NAC蛋白的C-末端还表现出蛋白结合活性和跨膜（TM）元件［9-14］。
Ooka等［15］对水稻和拟南芥NAC家族蛋白进行了全面分析，根据预测和已知的NAC结构域的序列相似性将其分为2个大组和18个亚组。
对杨树、大豆和烟草的NAC转录因子家族的系统发育的分析基本上都是以Ooka的分类为依据，在这18个亚组中有4个亚组完全由拟南芥NAC转录因子组成，有2个亚组则由单子叶植物水稻和小麦的NAC转录因子组成，另有1个亚族则为茄科植物所特有［4， 8， 10， 16， 17］。
NAC家族转录因子在基因结构上的差异可能意味着不同亚组的NAC蛋白具有不同的生物学功能。
2 N AC家族转录因子具有多种多样的生物学功能NAC家族中的大多数成员都是诱导型表达的转录因子，植物不同生长发育阶段、病原体侵染、高盐、干旱、低温、植物激素刺激和机械损伤等生物与非生物胁迫都可诱导其表达。
因此，NAC家族转录因子在植物生长发育、代谢调节、器官建成、激素响应、抵抗逆境和作物品质改良中具有重要作用，已成为当前植物基因功能及表达网络调控研究中的热点。
2.1 NAC家族转录因子在植物生长发育中的作用植物体的生长发育是大量基因有序表达的结果，其中转录因子在基因表达中起着“开关”的作用。
从矮牵牛中发现的第1个NAC转录因子NAM 即是与胚的生长发育相关的转录因子［1］，NAM突变可导致拟南芥幼胚缺失根尖分生组织、幼苗缺失根和叶。
拟南芥AtNAP是一个在叶片衰老过程中起着关键的作用的NAC家族转录因子基因。
Zhang和Gan［18］研究发现，衰老相关基因SAG113基因的表达主要是依赖于AtNAP，是AtNAP转录因子的直接靶基因。
SAG113的过量表达可以修复了敲除AtNAP 的表现型比野生型的叶片衰老显著推迟。
Takeda［19］发现拟南芥CUC1蛋白可以激活芽尖组织周缘细胞中LIGHT-DEPENDENT SHORT HYPOCOTYLS 4（L-SH4）及其同源基因LSH3的表达。
这两个基因都编码在陆生植物中，是较保守的拟南芥LSH1和水稻G1（ALOG）家族的核蛋白。
糖皮质激素受体系统试验显示LSH4和LSH3的转录可以直接被CUC1上调。
LSH4在茎尖的组成型表达会抑制植物营养生长阶段叶片的生长，以及生殖生长阶段花中额外的芽或芽器官的形成。
拟南芥中CUC1和CUC2编码的植物特异NAC转录因子在芽尖组织周缘区的形成中起到关键作用。
Hao［20］研究发现，大豆GmNAC11和GmNAC20这两个NAC基因都能被生物胁迫和植物激素诱导表达。
GmANC20基因的过量表达不仅可以增强转基因拟南芥植株对盐都和低温的忍耐力，而且还促进了拟南芥侧根的形成。
Zhu［21］在对未成熟玉米（Zea mays）雌穗的早期关键发育阶段进行全基因组表达谱分析中发现，在玉米雌穗发育早期有 7 个转录因子家族基因变化达到显著性差异，其中 NAC 类转录因子家族的变化最为显著。
从生长锥伸长期到小穗分化期，该家族有9个基因上调表达，6个成员下调 表达。
芜菁（Brassica campestris L. ssp. rapifera（Mat-zg）Sinsk，syn. B. rapa L.）NAC 转录因子 BcN-AC2 基因在授粉8 d的嫩角果中表达丰度最高，组织原位杂交结果显示，BcNAC2在胚囊中有较高的表达，由此推测NAC转录因子与种子或胚的发育相关［22］。
目前，已证明NAC家族中的许多转录因子参与了植物体生长发育各个过程的调控作用。
随着越来越多NAC转录因子基因的克隆和鉴定，将有助于更深入地揭示植物体生长发育的分子调控机制。
2.2 N AC家族转录因子参与了植物的逆境胁迫应答过程低温、干旱、高盐和病虫害等逆境胁迫对植物的生长发育具有重大的影响，甚至会造成植物死亡，严重影响农业生产和生态环境。
NAC家族转录因子不仅广泛参与植物生长发育过程，而且在胁迫应答过程中发挥重要作用，研究证明通过生物工程途径将胁迫相关SNAC转录因子在植株中过量表达可以提高植物的抗逆能力［9］。
Le［5］从大豆基因组中鉴定出152个全长GmNAC转录因子，其中58个是潜在2012年第11期23康桂娟等：植物NAC转录因子的研究进展的胁迫反应基因。
实时荧光定量PCR分析发现有25或26个GmNAC基因在大豆的根部以及茎尖脱水反应过程中分别被诱导或抑制两倍以上。
GmNAC085是脱水过程中受诱导最大的基因，在茎尖和根部分别增长了390倍和20倍。
