氮肥对限制灌溉下冬小麦旗叶氮同化及水氮利用效率的影响
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2015年8月灌溉排水学报Journal of Irrigation and Drainage 第34卷第8期 文章编号:1672-3317(2015)08-0012-05氮肥对限制灌溉下冬小麦旗叶氮同化及水氮利用效率的影响王志强,梁威威,徐心志,辛泽毓,林同保(河南农业大学农学院/河南粮食作物协同创新中心/省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室,郑州450002)摘 要:为建立冬小麦节水高产栽培技术,以周麦22为材料,通过大田试验研究了氮肥对限制灌溉下冬小麦旗叶氮同化及水氮利用效率的影响。
结果表明,限制灌溉条件下增施氮肥能增加旗叶中全氮量和叶片相对含水率,同时能增加灌浆期旗叶谷氨酰胺合成酶(GS)活性,GS2的转录水平有明显提高;与灌浆期灌水相比,拔节期灌水处理的小麦氮素代谢强度较高,但不显著。
从产量和水肥利用效率来看,增施氮肥能增加小麦产量和水分利用效率,但氮肥利用效率不高;与灌浆期灌水相比,拔节期灌水小麦产量和水肥利用效率明显较高。
一定范围内增施氮肥或灌水时期适当提前能明显增强限制灌溉下小麦氮代谢水平,提高产量和水分利用效率。
关 键 词:冬小麦;氮肥;限制灌溉;氮同化;谷氨酰胺合成酶;水氮利用效率中图分类号:S512 文献标志码:A doi:10.13522/j.cnki.ggps.2015.08.003王志强,梁威威,徐心志,等.氮肥对限制灌溉下冬小麦旗叶氮同化及水氮利用效率的影响[J].灌溉排水学报,2015,34(8):12-16.0 引 言华北平原小麦产量占中国小麦总产的60%以上[1],是我国重要小麦产区。
但小麦生长季节降水偏少,小麦对灌溉依赖性很强,且该区水资源相对匮乏,灌溉水利用效率不高,一些地方由于过量开采地下水而引发了较为严重的生态环境问题。
如何在维持现有小麦产量不变或稍增的前提下,降低灌水量对于该区小麦可持续生产及农业生态环境保护具有重要意义。
非充分灌溉引起的光合速率下降是小麦减产的主要原因[2],研究表明,光合速率下降与叶片氮素有直接关系[3],增加叶片氮素可增强植物对干旱的适应[4]。
由此推测,增强氮素供应和提高同化效率可降低小麦限制灌溉引起的产量损失,但目前为止,仍缺乏直接的试验证据。
谷氨酰胺合成酶(GS)是植物氮同化关键酶[5],可作为衡量植物氮营养状况一个重要指标[6]。
植物体内存在2种GS同工酶,尽管对其研究较多,但其具体功能及调控研究还有很多空白。
为此,主要研究限制灌溉条件下氮肥水平对小麦旗叶氮同化及水氮利用效率的影响,并通过检测GS活性和基因表达情况,阐明限制灌溉条件下氮肥供应与小麦GS表达、氮同化、水氮利用、产量形成等重要过程的关系,为小麦节水栽培和抗旱调控提供理论依据。
1 材料与方法试验于2012—2013年在河南农业大学科教园区进行。
试验地土壤为壤土,前茬作物为玉米,收获后秸秆还田。
0~20cm土壤有机质质量分数11.3g/kg,全氮质量分数0.81g/kg,速效氮质量分数93.74mg/kg,速效磷质量分数57.62mg/kg,速效钾质量分数84.58mg/kg,pH值7.19,土壤最大田间质量持水率为18.23%, 收稿日期:2015-03-26 基金项目:国家自然科学基金项目(U1204314);公益性行业(农业)科研专项(201203077);国家科技支撑计划项目(2013BAC09B01) 作者简介:王志强(1978-),男,河南辉县人。
副教授,博士,主要从事作物节水栽培与抗旱生理研究。
E-mail:wzq78@163.com 通讯作者:林同保(1962-),男,河南武陟人。
教授,主要从事作物节水技术研究。
E-mail:linlab@163.com21整个小麦生育期内有效降水量为113mm,其中越冬前36.4mm,越冬到返青期18.5mm,返青到抽穗期42.2mm,抽穗到成熟期15.9mm。
供试小麦品种为周麦22。
试验采取裂区设计,3次重复,主区为3个水分处理:正常灌水(CK,灌拔节水和灌浆水2次)、只灌拔节水(J)、只灌灌浆水(G),每次灌水量为60mm,用水表计量;副区为3个氮肥处理,氮肥(按纯氮计)用量分别为:0kg/hm2(N0)、120kg/hm2(N1)和240kg/hm2(N2),基追比为1∶1,小麦拔节期追肥。
小区面积12m2(5m×2.4m),小区间设1m隔离带,减少水分侧渗影响。
从花后第7d开始,每周取旗叶烘干称质量,成熟期分器官烘干称质量,采用半微量凯氏定氮法测定全氮量;从花后第5d开始,每5d采用Wang等[7]方法测定旗叶相对水量;从花后第5d开始,每5d测定GS活性,分析GS同工酶基因表达量,GS活性测定采用Wang等[7]方法,1个GS活性单位定义为每分钟于37℃产生1μmol的γ-谷氨酰异羟肟酸所需的酶量,GS同工酶基因表达量分析采用荧光定量PCR[8];成熟期,各小区分别随机取1m2样方,实打测产并调查产量3要素;采取水分平衡法测定小麦耗水量,依经济产量计算水分利用效率和氮肥偏生产率;采用DPS 7.05和Excel 2010进行数据分析和作图。
2 结果与分析2.1 氮肥对限制灌溉下冬小麦旗叶全氮量影响从图1可以看出,随灌浆推进,小麦旗叶全氮量逐渐降低,花后27d下降加快;花后7d,处理间差异较小,平均值表现为:GN1处理>JN1处理>CKN1处理>CKN2处理>CKN0处理>GN2处理>JN2处理>JN0处理>GN0处理;在花后12d,处理间差异变大,CK中的N1和N2处理显著高于其他处理,CK中的N0处理最低,其他2个水分处理均表现为N2处理最高,N0处理最低;花后17d,平均值表现为:CKN2处理>CKN1处理>GN2处理>JN2处理>GN1处理>GN0处理>JN1处理>JN0处理>CKN0处理;花后22d,平均值表现为:CKN1处理>CKN2处理>GN1处理>GN2处理>GN0处理>JN2处理>JN1处理>JN0处理>CKN0处理;花后27d,平均值表现为:CKN2处理>CKN1处理>GN1处理>JN2处理>JN1处理>GN2处理>GN0处理>CKN0处理>JN0处理;花后32d,平均值表现为:CKN1处理>CKN2处理>GN1处理>GN0处理>GN2处理>JN0处理>JN1处理>CKN0处理>JN2处理。
图1 冬小麦旗叶全氮量图2 冬小麦旗叶相对含水率132.2 氮肥对限制灌溉下冬小麦旗叶相对含水率的影响从图2可以看出,小麦旗叶相对含水率随灌浆推进,呈先降再升然后急剧下降的趋势,花后25d之前,旗叶相对含水率下降较缓慢,处理间差异较小,呈不规律性变化;在花后30d急剧下降,达较低水平;在30d时,处理间差异显著,CK各处理显著高于其他2个水分处理;不同氮肥水平下,表现为N2处理>N1处理>N0处理。
2.3 氮肥对限制灌溉下冬小麦旗叶GS总活性的影响GS酶活性是反映植物氮代谢的重要指标之一,由图3可知,随灌浆推进,小麦旗叶GS酶活性不断降低。
不同处理间均表现为,GS酶活性随施氮量的增加而增加,随灌水次数和灌水量的增加而增加;不同灌水时期GS酶活性表现为灌拔节水小于灌灌浆水。
图3 冬小麦旗叶GS总活性图4 冬小麦旗叶GS基因表达2.4 氮肥水平对限制灌溉下冬小麦旗叶GS基因表达的影响从图4可以看出,在不同水氮条件下,GS1和GS2基因表达差异较大。
GS1基因表达量在正常灌水条件下,整体上随施氮量的增加而降低;只灌拔节水时,开花后不同时间表现不一,整体上前期随施氮量增加而增加,后期随施氮量增加先增后降;只灌灌浆水时,花后不同时间表现差异较大。
GS2基因表达量在前期变14化幅度不大,在后期表达量骤然下降。
正常灌水条件下,前期随施氮量增加而降低,后期随施氮量增加而增加;只灌拔节水时,不稳定地表现为随施氮量增加GS2表达量下降;只灌灌浆水时,增施氮肥增加了GS2的表达量。
2.5 氮肥对限制灌溉下冬小麦各器官全氮量的影响从表1可知,小麦收获期,叶片全氮量依然较高,其次是叶鞘,茎秆中全氮量最低;正常灌水条件下,茎秆中氮素的积累是随施氮量的增加而增加,限制灌水条件下,茎秆全氮量随施氮量增加呈先升后降趋势;小麦叶片全氮量受灌水和施氮量影响较为复杂,正常灌水条件下,均值表现为:N0处理>N2处理>N1处理,只灌拔节水,表现为随施氮量增加而升高,只灌灌浆水,表现为随施氮量增加先升再降;小麦叶鞘中的全氮量和叶片相似。
穗部的3个主要器官全氮量均值表现为:籽粒>颖壳>穗轴;正常灌水下,籽粒、穗轴和颖壳均呈先升后降的趋势,只灌拔节水,籽粒全氮量随施氮量的增加先升后降,颖壳表现为先降后升,穗轴表现为随施氮量的增加而降低;只灌灌浆水,均表现为随施氮量的增加而增加。
表1 氮肥对限制灌溉下冬小麦各器官全氮量的影响 g/kg处理茎叶鞘颖壳籽粒穗轴CKN0 2.89±0.40 10.69±0.46 5.88±0.53 8.26±0.73 21.75±0.92 4.48±0.13CKN1 3.31±0.20 7.23±0.33 3.13±0.33 10.73±0.26 24.78±0.33 5.83±0.33CKN2 3.87±0.20 8.49±0.40 4.48±0.39 10.13±0.33 23.99±0.40 4.43±0.20JN0 3.13±0.46 8.68±0.13 4.76±0.13 9.47±0.20 23.99±0.13 5.51±0.11JN1 3.83±0.13 9.05±0.13 5.27±0.33 8.77±0.26 24.73±0.13 4.71±0.39JN2 3.59±0.20 9.52±0.53 6.16±0.26 12.51±0.40 23.80±0.13 4.53±0.07GN0 3.50±0.33 9.10±0.07 4.29±0.56 8.91±1.12 24.03±0.33 5.83±0.06GN1 4.29±0.53 9.33±0.40 4.39±0.40 11.29±0.13 25.76±0.07 5.88±0.13GN2 4.15±0.33 9.05±0.13 4.01±0.40 13.53±0.07 26.65±0.20 6.02±0.072.6 氮肥水平对限制灌溉下冬小麦产量及水氮利用率的影响从表2可以看出,不同水分条件下,小麦产量均表现为随施氮量的增加而增加;相同施氮水平下,随灌水次数的增加而增加;相同灌水次数下,拔节水小麦产量高于灌浆期;小麦水分利用效率随施氮量的增加而提高,相同施氮水平下,随灌水次数和灌水量增加而降低,且随灌水时期提前而提高;氮肥偏生产率随施氮量的增加而下降,随灌水次数的增加而增加;在正常灌水下氮肥偏生产率先升后降。