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七星瓢虫对桃蚜的捕食功能反应研究郝丹青;郝丹东【期刊名称】《农业科学研究》【年(卷),期】2005(026)002【摘要】七星瓢虫(Coccinella septempunctata L.)是宁夏银川十字花科菜田捕食桃蚜(Myzus persicae)的天敌优势种之一.在实验室自然温度条件下,对七星瓢虫捕食桃蚜进行了初步研究,结果表明:其功能反应属Holling Ⅱ型,Na=0.985 1Nt/(1+ 0.001 267Nt).随着桃蚜密度的增大,七星瓢虫的捕食量也逐渐增加,每头瓢虫的捕食上限为777.5头.每捕食1头桃蚜所需时间Th为0.001 286 d,瞬时的猎物发现率(攻击率)a′为0.985 1.而且七星瓢虫对桃蚜的捕食作用在一定的空间范围内受其自身的密度制约,相互间存在干扰.【总页数】3页(P18-20)【作者】郝丹青;郝丹东【作者单位】西北农林科技大学,植保学院,陕西,杨陵,712100;宁夏大学,农学院,银川,750021;西北农林科技大学,植保学院,陕西,杨陵,712100;银川市农业综合开发办公室,银川,750001【正文语种】中文【中图分类】S476+.2【相关文献】1.感觉器官致残处理对七星瓢虫捕食桃蚜功能反应的影响 [J], 王珏;李为争;庄丽;柴晓乐;游秀峰;原国辉2.田间七星瓢虫成幼虫捕食3种蚜虫功能反应初步研究 [J], 颜金龙;陈全兴;史磊;程金艳;李洁3.七星瓢虫三四龄幼虫捕食四种蚜虫功能反应初步研究 [J], 史磊;颜金龙4.七星瓢虫对百合桃蚜的捕食功能反应 [J], 曹毅;崔志新;陈文胜;王蕴波;林伟浮5.七星瓢虫对萝卜蚜和桃蚜捕食功能的初步研究 [J], 薛明;李照会因版权原因，仅展示原文概要，查看原文内容请购买。
应用昆虫学报Chinese Journal of Applied Entomology 2014, 51(2): 400−405. DOI: 10.7679/j.issn.2095−1353.2014.047* 资助项目：公益性行业（农业）科研专项（201103022） **E-mail: xyy218@***通讯作者，E-mail: lixj7890@ 收稿日期：2014-01-20，接受日期：2014-02-06双七瓢虫对蚜虫捕食作用*夏莹莹** 李学军*** 郑 国 郭亚静（沈阳师范大学 辽宁省生物进化与生物多样性重点实验室 沈阳 110034）摘 要 【目的】 研究双七瓢虫Coccinula quatuordecimpustulata （Linnaeus ）对蚜虫的捕食习性，为其保护利用提供依据。
【方法】 采用13种蚜虫分别饲喂双七瓢虫1~4龄幼虫及成虫，观察记录24 h 的捕食数量；选取大豆蚜Aphis glycines Matsumura 、豌豆蚜Acyrthosiphon pisum （Harris ）和白杨毛蚜Chaitophrus populeti （Panzer ）分别对双七瓢虫进行饲养，记录瓢虫发育历期。
【结果】 双七瓢虫对供试的13种蚜虫捕食数量存在显著差异，其嗜食程度依照对蚜虫的日捕食生物量依次为：大豆蚜、菊小长管蚜Macrosiphoniella sanborni （Gillette ）、月季长管蚜Sitobion rosivorum （Zhang ）、豌豆蚜、甘蓝蚜Brevicoryne brassicae （Linnaeus ）等；用大豆蚜和豌豆蚜饲养，双七瓢虫各虫态发育历期较短，用白杨毛蚜饲养则发育历期较长，3种蚜虫饲养的双七瓢虫，蛹均能正常羽化。
【结论】 双七瓢虫对供试蚜虫均有捕食行为，但捕食量存在明显差异；不同蚜虫对双七瓢虫的发育历期具有一定影响。
关键词 双七瓢虫，蚜虫，食性，日捕食量Predation by Coccinula quatuordecimpustulata on aphidsXIA Ying-Ying ** LI Xue-Jun *** ZHENG Guo GUO Ya-Jing(Liaoning Key Laboratory of Biodiversity and Evolution, Shenyang Normal University, Shenyang 110034, China)Abstract [Objectives] To assess the potential of Coccinula quatuordecimpustulata (Linnaeus) as a biological control for aphids. [Methods] 1st-4th instar larvae and adult C. quatuordecimpustulata were fed on 13 species of aphids and the daily maximum predation rate recorded. The developmental duration of C. quatuordecimpustulata larvae when fed either Aphis glycines Matsumura, Acyrthosiphon pisum (Harris) or Chaitophrus populetii (Panzer) was compared. [Results] The daily maximum predation rate varied significantly with the species of aphid provided as prey. The food preferences of C. quatuordecimpustulata were identified by the biomass consumed daily and were, in descending order: A. glycines , Macrosiphoniella sanborni (Gillette), Sitobion rosivorum (Zhang), A. pisum , Brevicoryne brassicae (Linnaeus), etc. All pupae underwent eclosion normally. However, the developmental duration of larvae was shorter when fed on A. glycines and A. pisum than when fed on C. populetii . [Conclusion] C. quatuordecimpustulata can prey on all 13 aphid species with which it was tested. However, its predation rates and developmental duration varied significantly with aphid prey species. Key words Coccinula quatuordecimpustulata (Linnaeus), aphid, feeding habits, day maximum predation双七瓢虫Coccinula quatuordecimpustulata （Linnaeus ）作为大豆蚜Aphis glycines Matsumura 的一种重要天敌，对大豆蚜的发生起到一定的控制作用。
七星瓢虫对麦蚜的捕食功能反应研究引言麦蚜是小麦植株上的重要害虫，刺吸小麦汁液，造成小麦严重减产。
七星瓢虫是蚜虫主要的捕食性天敌，能够明显抑制蚜虫的生长繁殖，功能反应作为研究生物防治中天敌对害虫捕食或寄生能力的重要尺度之一，能准确的得出天敌昆虫的搜寻能力、处理时间，从而为评价一种天敌对害虫的控制作用提供重要依据。
我们通过Holling圆盘方程Na=a`TNt/(1+a`TsNt)和Hassell-Varley方程a=QPt-m这两种模型可以测定本试验中七星瓢虫对蚜虫的发现域，处理时间以及七星瓢虫的寻找系数和个体间的干扰系数，以便直观的判断出七星瓢虫对蚜虫的捕食力和控制作用。
1.材料与方法1.1 供试材料1.1.1 供试天敌野外采取七星瓢虫成虫，七星瓢虫捕回后在室内饥饿24 h，供实验用。
1.1.2 供试捕食害虫野外田间采集的小麦无翅蚜虫，挑取基本一致的高龄若蚜或成蚜进行试验。
1.1.3 供试植物在直径为30cm的种植盆中生长的约45cm的健康小麦植株。
1.2 试验方法1.2.1 预备实验将直径为40cm高60cm的圆形纱笼罩在小麦植株上，然后在圆形纱笼内放入足够多的蚜虫，再从圆形纱笼顶部放入一头饥饿处理24h的七星瓢虫成虫，观察七星瓢虫的最大捕食量。
1.2.1.1七星瓢虫对麦蚜的功能反应麦蚜成虫的密度设置为10 、30 、50 、70 、90 、100、130、150、170、200头/纱笼，每一密度3次重复，每个纱笼引入1头饥饿七星瓢虫，一天后观察不同蚜虫密度下七星瓢虫的捕食量，并补充蚜虫至相应的处理密度。
1.2.1.2七星瓢虫不同密度对捕食量的干扰效应七星瓢虫（经过饥饿处理）密度设为1 、2 、3 、4 、5 、6、7、8头／纱笼，每个密度重复三次，麦蚜密度分别设计为 2 0 0头／纱笼，一天后观察瓢虫的捕食量并补至相应的蚜虫密度。
1.3数据分析方法1.3.1数据分析公式Na=a`TNt/(1+a`TsNt) 式中Na被捕食者所捕食的数量,Nt猎物的密度,Pt 捕食者的数量,a`瞬时发现率,T 观察时间(本实验中为T=1d), Th 处理时间。
龟纹瓢虫成虫对高粱蚜的捕食作用李林懋;叶保华;门兴元;于毅;张安盛;李丽莉;张思聪;周仙红【摘要】The functional response and searching efficacy of adult Propylaea japonica Thunberg on Aphisrnsacchari Zehntner were evaluated in laboratory. The results showed that the functional response of female andrnmale adults off. japonica could be described with Hulling fl equation. The predation capacity off. japonicarnincreased with the increasing density of A. saccharic while its searching efficacy decreased. The time forrnfemale, and male adults of P. japonica treating one Aphis sacchari ( Th) was 0. 017 days and 0. 024 daysrnrespectively and the instant damage (a) was 1. 661 and 2. 967 respectively with the maximum predationrnnumber as 58.824 and 41.667 respectively. The predalion of P. japonica was influenced by the intraspecificrninterference, and the individual predation decreased with the increase of predator density. The intensity ofrnscrambling competition (I) was only 0.0689 at 2 P. japonica per dish, which indicated that the intraspecificrninterference at this density was very low.%室内条件下进行了龟纹瓢虫成虫对高粱蚜的捕食功能反应与搜寻效应试验.结果表明,龟纹瓢虫雌雄成虫的捕食功能反应均符合HollingⅡ型方程；龟纹瓢虫成虫的捕食量随猎物密度的增加而增加,而搜寻效应随之降低.龟纹瓢虫雌雄成虫处理1头高粱蚜虫所需的时间(Th)分别为0.017 d和0.024 d；瞬间攻击率(a)分别为1.661和2.967；最大日捕食量分别为58.824头和41.667头.龟纹瓢虫的捕食量受种内干扰影响,随着龟纹瓢虫密度的增加,单头平均捕食量呈下降趋势.在龟纹瓢虫成虫2头/皿时,分摊竞争强度(I)仅为0.0689,说明此密度下龟纹瓢虫成虫捕食高粱蚜时种内干扰效应很低.【期刊名称】《山东农业科学》【年(卷),期】2012(044)005【总页数】3页(P89-91)【关键词】龟纹瓢虫;高粱蚜;捕食作用【作者】李林懋;叶保华;门兴元;于毅;张安盛;李丽莉;张思聪;周仙红【作者单位】山东农业大学植物保护学院,山东泰安271018;山东省农业科学院植物保护研究所,山东济南250100;山东农业大学植物保护学院,山东泰安271018;山东省农业科学院植物保护研究所,山东济南250100;山东省农业科学院植物保护研究所,山东济南250100;山东省农业科学院植物保护研究所,山东济南250100;山东省农业科学院植物保护研究所,山东济南250100;山东省农业科学院植物保护研究所,山东济南250100;山东省农业科学院植物保护研究所,山东济南250100【正文语种】中文【中图分类】S476+.2高粱蚜(Aphis sacchari Zehntner)是危害高粱的主要害虫之一，主要分布于东北、华北和华东地区，多以成虫、若蚜聚集在高粱叶背面，由下部叶片向上蔓延，刺吸汁液，并排出大量蜜露，污染叶片，严重影响光合作用和产品质量，常常造成严重减产或绝收[1，2]。
七星瓢虫与异色瓢虫对烟蚜的捕食功能反应及寻找效应作者：胡进锋林伟陈志厚来源：《安徽农业科学》2017年第28期摘要 [目的]了解不同龄期七星瓢虫与异色瓢虫对烟蚜的控制作用。
[方法]研究不同龄期七星瓢虫与异色瓢虫对烟蚜的捕食功能反应及寻找效应。
[结果]2种瓢虫的日均实际捕食量随着蚜虫密度的增大而增大。
从龄期看，在烟蚜密度相同时，七星瓢虫与异色瓢虫均为成虫对烟蚜的捕食量最大，其次依次为4龄幼虫、3龄幼虫、2龄幼虫、1龄幼虫。
通过比较功能反应中的各参数可知，2种瓢虫对烟蚜的攻击率随着龄期的增加而提高，七星瓢虫对烟蚜的攻击率从1龄幼虫的0.562 0增加到成虫的1.174 1，异色瓢虫对烟蚜的攻击率从1龄幼虫的0.595 1增加到成虫的1.170 5；2种瓢虫相比，幼虫时期，七星瓢虫对烟蚜的攻击率小于异色瓢虫，而成虫则相反。
七星瓢虫与异色瓢虫对烟蚜的寻找效应是随着猎物的增加而降低。
[结论]试验结果为烟蚜的综合防治提供了理论依据。
关键词七星瓢虫；异色瓢虫；烟蚜；功能反应；寻找效应中图分类号 S476.2 文献标识码 A 文章编号 0517-6611（2017）28-0151-03Abstract [Objective] The aim was to study the control action of different ages of Coccinella septempunctata and Harmonia axyridis to Myzus persicae.[Method] The predation effect of the two kinds of ladybirds，Coccinella septempunctata and Harmonia axyridis，on Myzus persicae were observed in laboratory.[Result] Much more aphids were preyed by the two ladybirds when the density of the aphid was high.When the prey density was same，adults of the two ladybirds preyed the largest amount of aphids，followed by the 4thinstar larvae，3thinstar larvae，2ndinstar larvae and 1stinstar larvae.Attact rate against the aphid raised with the development of the ladybird.Attact rate ofC.septempunctata raised from 0.562 0 in 1stinstar larvae to 1.174 1 in adult and attact rate ofH.axyridis raised from 0.595 1 in 1stinstar larvae to 1.170 5 in adult.Attact rates of C.septempunctata was slower than these of H.axyridis in larvae，but inverse in adults.Searching ratio ofC.septempunctata and H.axyridis reduced with the decrease of aphid density.[Conclusion] The results provide reference for the comprehensive control of Myzus persicae.Key words Coccinella septempunctata；Harmonia axyridis；Myzus persicae；Fuction response；Searching ratio烟蚜[Myzus persicae（Sulzer）]又称为桃蚜，是一种重要的农业害虫，在我国各省均有发生且危害严重。
七星瓢虫三四龄幼虫捕食四种蚜虫功能反应初步研究作者：史磊颜金龙来源：《山东农业科学》2013年第04期摘要：根据七星瓢虫对不同寄主的捕食、衔接转移的特性，将三、四龄幼虫对棉蚜、麦蚜，大豆蚜、萝卜蚜捕食功能反应进行了试验，并分别建立了捕食功能反应数学模型。
日最大捕食量三龄幼虫分别为866、716、864头和825头，四龄幼虫分别为1553、1218、1701头和1456头。
同时，进一步试验验证瓢虫高龄幼虫转移时的捕食功能和特性，仍存在“抢食”和“补食”的现象。
关键词：七星瓢虫；幼虫；捕食；功能反应；蚜虫中图分类号：S476+.2文献标识号：A文章编号：1001-4942（2013）04-0090-03七星瓢虫（Coccinella septempunctata Linnaeus）是冀、鲁、豫地区小麦、棉花、油料、蔬菜等主要作物上蚜虫的重要天敌。
据多年调查观察，七星瓢虫成虫、幼虫与各蚜寄主之间均存在明显的跟随现象，并形成各自生态位，同时发生量均受食物链的制约。
冀南地区七星瓢虫主要在小麦、油菜田越冬繁殖，部分瓢虫在蔬菜温室内越冬。
春季在麦田、油菜田控制麦蚜（Sitobion avenae Fabricius））、油菜蚜即萝卜蚜（Lipaphis erysimi Kaltenbach）的发生，而后迁入棉田控制棉蚜（Aphis gossypii Glover））的危害，秋季棉株老化后，又迁移到晚熟豆田和蔬菜田内，取食大豆蚜（Aphis glycines Matsumura）和菜蚜。
1989～1990年，笔者曾对七星瓢虫成虫捕食功能反应进行了试验研究，2010～2011年又对七星瓢虫三、四龄高龄幼虫取食棉蚜、麦长管蚜、萝卜蚜、大豆蚜的功能反应进行了试验。
33试验七星瓢虫高龄幼虫对不同蚜类的捕食功能反应，一是为掌握其在不同衔接作物上，不同蚜类之间的生物学特性，二是为生防利用提供依据，并进一步在大范围寄主上的系统研究探索方法和拓展信息。
龟纹瓢虫成虫对玉米蚜捕食作用研究单彬;张艳明;黄秀枝;陈冠州;毛立彦;覃茜【摘要】在实验室常温条件下,对龟纹瓢虫成虫捕食玉米蚜功能作用进行了初步研究.研究结果表明:其功能反应属Holling Ⅱ型,Na=1.1127Nt/(1+0.01262Nt).在一定玉米蚜密度范围内,龟纹瓢虫的捕食量会随着玉米蚜种群密度的增大而增大,而寻找效应随之降低;每头龟纹瓢虫的捕食上限为88.16头玉米蚜.每捕食1头玉米蚜所需时间Th为0.01134 d,瞬时的猎物发现率(攻击率)a为1.1127.龟纹瓢虫成虫对玉米蚜的捕食作用在一定的空间范围内受其自身密度所制约,相互间存在干扰.【期刊名称】《农业研究与应用》【年(卷),期】2017(000)003【总页数】5页(P49-53)【关键词】龟纹瓢虫;玉米蚜;捕食作用【作者】单彬;张艳明;黄秀枝;陈冠州;毛立彦;覃茜【作者单位】广西壮族自治区亚热带作物研究所,南宁530001;大理州农科院农业技术推广站;广西田园生化股份有限公司;南宁市青秀区伶俐镇农业和农技技术推广站;广西壮族自治区亚热带作物研究所,南宁530001;广西壮族自治区亚热带作物研究所,南宁530001【正文语种】中文玉米蚜(Rhopalosiphum maidis)，属半翅目(Hemiptera)，蚜科(Aphididae)，又称米缢管蚜、玉米叶蚜，刺吸危害禾谷类作物，刺吸的同时，还可携带多种病毒进行传播，由此引发病害流行，严重降低作物产量[1-2]。
龟纹瓢虫(Propylaea japonica)属鞘翅目(Coleoptera)，瓢甲科(Coccinellidae)，是农林作物上多种蚜虫的天敌，也是棉铃虫等害虫的天敌[3-4]。
目前，国内外在龟纹瓢虫对蚜虫的捕食功能关系上有较多研究。
为更好的利用龟纹瓢虫控制玉米蚜对作物的危害，本试验研究了龟纹瓢虫成虫对玉米蚜的捕食功能反应，了解其捕食玉米蚜的能力，并分析该虫对玉米蚜的控制能力，为科学有效利用龟纹瓢虫控制玉米蚜提供参考依据。
异色瓢虫对枸杞蚜虫的捕食功能反应及选择关晓庆【摘要】通过室内研究发现,异色瓢虫(Leis axyridis)对枸杞蚜虫(Aphid sp.)的捕食功能反应符合HollingⅡ型模型,成虫24h最大捕食量为135.60头;不同龄期异色瓢虫幼虫均捕食枸杞蚜虫,其中以4龄幼虫捕食量最大,24h捕食量153.84头.环境温度25℃为异色瓢虫的最适捕食温度；低于15℃或高于30℃,异色瓢虫对枸杞蚜虫的捕食量明显下降.异色瓢虫的捕食量受种内干扰影响,随着异色瓢虫密度的增加,单头平均捕食量呈下降趋势.蚜虫的空间分布影响异色瓢虫的捕食,随枸杞枝叶数的增加,异色瓢虫捕食量下降.异色瓢虫对枸杞蚜虫有较强选择性,存在枸杞蚜虫与枸杞木虱两种捕食对象的情况下,异色瓢虫倾向于选择捕食枸杞蚜虫,Cain指数D值大于2.%According to laboratory study, the predatory function of Le is axyridis fit the Holling-II model. The maximum pre-dation quantity of one adult L. Axyridis was 135.60ind in 24 h. Larvae could predate aphids in different instars, especially the 4th instar larvae can predate 1S3.84 aphid in 24 hours. 25 ℃ was the best predatory temperature for L. Axyridis, and the predatory quantity against aphid declined dramatically below 15 ℃ or above 30 ℃. The predatory quantity was affected by intraspecific interference. With the increasing of the density of L. Axyridis, the average predatory quantity per one L. Axyridis declined. The distribution of aphid affected the selection of L. Axyridis. With the increasing of leaves, the predatory quantity declined. L axyridis had strong predatory selection toward aphid when aphid and plant louse were both available, the Cainindex D was above 2 indicating that L. Axyridis inclined to select aphid as food.【期刊名称】《湖北农业科学》【年(卷),期】2011(050)012【总页数】4页(P2442-2445)【关键词】异色瓢虫;枸杞蚜虫;捕食功能;种内干扰;捕食量【作者】关晓庆【作者单位】宁夏大学农学院,银川750021【正文语种】中文【中图分类】S476+.2;Q969.496.8近年来，枸杞种植作为区域经济发展中农业产业结构调整的重要内容，在宁夏、新疆、内蒙古得到了快速发展。
异色瓢虫对枸杞蚜虫的捕食功能反应及选择摘要:通过室内研究发现,异色瓢虫(Leis axyridis)对枸杞蚜虫(Aphid sp.)的捕食功能反应符合Holling-II型模型,成虫24 h最大捕食量为135.60头;不同龄期异色瓢虫幼虫均捕食枸杞蚜虫,其中以4龄幼虫捕食量最大,24 h捕食量153.84头｡环境温度25 ℃为异色瓢虫的最适捕食温度;低于15 ℃或高于30 ℃,异色瓢虫对枸杞蚜虫的捕食量明显下降｡异色瓢虫的捕食量受种内干扰影响,随着异色瓢虫密度的增加,单头平均捕食量呈下降趋势｡蚜虫的空间分布影响异色瓢虫的捕食,随枸杞枝叶数的增加,异色瓢虫捕食量下降｡异色瓢虫对枸杞蚜虫有较强选择性,存在枸杞蚜虫与枸杞木虱两种捕食对象的情况下,异色瓢虫倾向于选择捕食枸杞蚜虫,Cain指数D值大于2｡关键词:异色瓢虫;枸杞蚜虫;捕食功能;种内干扰;捕食量The Predation Functional Response and Selection of Leis axyridis against Aphid Abstract: According to laboratory study, the predatory function of Leis axyridis fit the Holling-II model. The maximum predation quantity of one adult L. axyridis was 135.60ind in 24 h. Larvae could predate aphids in different instars, especially the 4th instar larvae can predate 153.84 aphid in 24 hours. 25 ℃was the best predatory temperature for L. axyridis, and the predatory quantity against aphid declined dramatically below 15 ℃or above 30 ℃. The predatory quantity was affected by intraspecific interference. With the increasing of the density of L. axyridis, the average predatory quantity per one L. axyridis declined. The distribution of aphid affected the selection of L. axyridis. With the increasing of leaves, the predatory quantity declined. L. axyridis had strong predatory selection toward aphid when aphid and plant louse were both available, the Cain index D was above 2 indicating that L. axyridis inclined to select aphid as food.Key words: Leis axyridis; aphid; predation function; intraspecific interference; predatory quantity近年来,枸杞种植作为区域经济发展中农业产业结构调整的重要内容,在宁夏､新疆､内蒙古得到了快速发展｡随着枸杞种植面积的剧增和大面积连片种植,枸杞蚜虫(Aphid sp.)的发生和为害呈逐年上升趋势,目前已成为危害宁夏枸杞的主要害虫之一[1]｡目前枸杞蚜虫的防治主要依靠化学农药,不断加大的用药量严重降低了枸杞品质｡作为一种中药材,化学农药的使用也影响到了其产品——枸杞子的食用､药用价值｡在自然环境中,枸杞蚜虫天敌种类较多,其中多异瓢虫､异色瓢虫､黑点食蚜盲蝽､凹带食蚜蝇是宁夏枸杞蚜虫天敌的优势种,分别是不同时期枸杞蚜虫的主要天敌,对枸杞蚜虫的发生和为害具有较强的控制作用[1-3]｡通过异色瓢虫(Leis axyridis)对枸杞蚜虫的捕食功能反应以及环境对其捕食的影响试验,可为评价天敌的控制作用和充分利用天敌提供依据｡1材料和方法1.1供试材料供试虫源枸杞蚜虫､枸杞木虱和主要天敌异色瓢虫成虫与各龄幼虫､枸杞枝叶均采自宁夏大学实习基地枸杞园｡捕回的异色瓢虫全部在室内饥饿24 h后进行试验｡枸杞蚜虫连同枸杞植株一同带回室内,选取基本一致的高龄若蚜或成蚜进行试验｡1.2试验方法1.2.1异色瓢虫对枸杞蚜虫的捕食功能反应在室内自然温度条件下(25 ℃左右),在直径为12 cm的培养皿中放入新鲜枸杞嫩叶,并用脱脂棉球保湿,放入枸杞蚜虫成虫,密度设置为50､100､150､200､300头/皿,每一密度4个重复,每皿引入异色瓢虫成虫1头,并以不引入瓢虫的作为对照｡24 h后检查各培养皿中剩余的蚜虫量和自然死亡的蚜虫头数,计算出天敌的日捕食量,并以对照的自然死亡率校正,拟合Holling-II型反应模型[4]｡异色瓢虫各龄幼虫的试验分别用1龄､2龄､3龄､4龄幼虫,试验方法和成虫的试验方法一致｡1.2.2温度对异色瓢虫捕食功能的影响在温度分别为15､20､25､30､35 ℃的HPG-280H人工气候箱内(温度误差±0.5 ℃,L12∶D12),分别放入内有1头异色瓢虫成虫和100头枸杞蚜虫的培养皿,4个重复｡24 h后检查各培养皿中剩余的蚜虫量和自然死亡的蚜虫头数,分析天敌的捕食情况与环境温度的关系｡1.2.3异色瓢虫捕食的种内干扰效应在室内自然温度条件下(25 ℃左右),异色瓢虫密度分别为1､2､3､4､5头/皿,枸杞蚜虫密度为160头/皿｡4个重复｡24 h后检查各培养皿中剩余的蚜虫量,分析异色瓢虫密度对其捕食率的影响,拟合Hassell捕食效应模型｡1.2.4枸杞蚜虫分布对异色瓢虫捕食作用的影响在室内自然温度条件下(25 ℃左右),每培养皿中分别放入1､2､3､4､5枝带2片叶的枸杞小枝,每培养皿各放入枸杞蚜虫100头､异色瓢虫成虫1头｡4个重复｡脱脂棉球保湿｡24 h后检查各培养皿中剩余的蚜虫量,计算异色瓢虫的日捕食量｡1.2.5异色瓢虫对不同猎物的选择作用在室内自然温度条件下(25 ℃左右),培养皿中各放入1头异色瓢虫成虫和100头猎物,猎物设计为枸杞蚜虫头数∶枸杞木虱头数分别为70∶30､50∶50､30∶70｡4个重复｡24 h后检查各培养皿中剩余的枸杞蚜虫量与枸杞木虱量,计算分析天敌的日捕食量及选择作用｡1.3分析方法1.3.1Holling-II型模型[4]Na=式中:Na为被捕食的猎物数量;a′为搜寻效率;N为猎物密度;T为捕食者总利用时间;Th为捕食1头猎物所花时间(即平均处理时间)｡将算式直线化:1/Na=(1/a′T)×(1/N)+Th/T,因该试验异色瓢虫捕食总时间为24 h,即T=1d,故有1/Na=(1/a′)×(1/N)+Th｡1.3.2Cain指数[5]D=式中:D为食物选择性指数,Np1､Np2分别为2种猎物(猎物1､猎物2)的被捕食量,N1､N2为两种猎物的初始数量｡计算结果D>1时,捕食者对猎物1具有选择性捕食｡1.3.3Hassell捕食效应模型[6]E=QP-m式中:E为个体平均捕食率,Q为捕食者的搜索系数,P为捕食者的密度,m为捕食者之间的干扰系数｡1.3.4Watt干扰与竞争模型[7] A=aP-b式中:A为捕食者相互竞争下的捕食量,a为常数,P为异色瓢虫的密度,b为种内竞争参数｡2结果与分析2.1异色瓢虫的捕食功能反应2.1.1枸杞蚜虫不同密度下异色瓢虫成虫的捕食功能反应从试验结果(图1)可见,随着枸杞蚜虫密度的增大,异色瓢虫成虫的捕食量呈负加速增加,为逆密度制约,其曲线符合Holling捕食功能反应Ⅱ型,可用Holling-Ⅱ型模型Na=a′NT/(1+a′ThN)来拟合｡异色瓢虫成虫对不同密度枸杞蚜虫的捕食量用最小二乘法拟合得到异色瓢虫成虫对枸杞蚜虫捕食功能反应的直线回归方程为:1/Na=0.851/N+0.005 4,试验和模拟的1/N之间相关系数r=0.970 3,r>r0.01(0.917),表明两者极显著相关｡功能反应的数学模型为:Na=1.175N/(1+1.175×0.005 4N)｡从计算结果可以看出,单头异色瓢虫成虫在24 h内对枸杞蚜虫的最大捕食量为135.60头｡经卡方适合性检验,χ2=3.356小于χ20.05=9.49｡检验结果说明试验结果能精确拟合Holling-Ⅱ型模型,理论值和实测值吻合｡2.1.2不同龄期异色瓢虫幼虫对枸杞蚜虫的捕食功能反应随着枸杞蚜虫密度的增大,各不同龄期异色瓢虫幼虫对枸杞蚜虫的捕食量也呈负加速增加(图2),为逆密度制约,其曲线符合Holling描述的捕食功能反应Ⅱ型,可用Holling-Ⅱ模型拟合(表1)｡1龄幼虫的24 h最大捕食量为14.47头,2龄幼虫､3龄幼虫与4龄幼虫的最大捕食量分别为45.05,72.46､153.84头,4龄幼虫的最大捕食量超过成虫最大捕食量,表明幼虫4龄期是异色瓢虫生长发育营养需求的最大时期,需为变态发育积累大量的营养物质｡2.2温度对异色瓢虫成虫的捕食功能的影响温度对异色瓢虫成虫的捕食效率有明显影响(图3)｡异色瓢虫成虫在25 ℃时捕食量最大,可见25 ℃为实验室内异色瓢虫成虫最适捕食温度,温度低于15 ℃或高于30 ℃时,异色瓢虫成虫的捕食量都呈现明显下降,这与田间观察的结果一致｡在试验地,异色瓢虫成虫在枸杞田间一年有两个发生高峰期,分别出现在6月份与9月份,7､8月田间气温升高时,种群数量明显下降｡结合气象资料,可证实异色瓢虫最适生长温度是在25 ℃左右｡2.3种内干扰对异色瓢虫成虫捕食率的影响在不同的密度下,异色瓢虫成虫对枸杞蚜虫的捕食效应用Watt干扰与竞争模型模拟,可以反映捕食者的相互干扰作用｡根据数据计算得到Watt干扰与竞争模型A=82.832P-0.813,模型与试验数据吻合性良好(图4)｡随着异色瓢虫成虫群体密度的增加,群体的捕食量增加,但平均每一头的捕食量下降｡说明在捕食空间和猎物密度不变的情况下,随同类个体数量的增加,单只异色瓢虫成虫的捕食量下降｡2.4蚜虫分布对异色瓢虫成虫的捕食影响随着枸杞枝叶数的增加,异色瓢虫成虫的捕食效率呈下降趋势,说明蚜虫的分布对异色瓢虫的捕食功能具有一定的影响,5枝小枝时异色瓢虫成虫对蚜虫的捕食量仅为1枝小枝时的59.79%｡表明在室内试验中无枝叶干扰测得的异色瓢虫成虫捕食效率可能要比田间实际捕食效率高,因此,在以室内试验数据推算田间异色瓢虫的捕食作用时应考虑到因田间具体情况造成的蚜虫分布差异影响｡2.5异色瓢虫成虫的捕食选择性将枸杞蚜虫与枸杞木虱不同比例混养,作为异色瓢虫成虫猎物,枸杞木虱密度大于､等于､小于枸杞蚜虫密度,异色瓢虫成虫对枸杞蚜虫的捕食量均大于枸杞木虱,计算Cain指数所得D值都大于2(表2)｡表明异色瓢虫成虫对枸杞蚜虫有较强的捕食选择性,而对枸杞木虱的捕食选择性较弱｡3结论与讨论通过室内对异色瓢虫的捕食功能反应试验,得出异色瓢虫成虫的捕食功能反应符合Holling-II型模型,最大捕食量为135.60头;不同龄期幼虫对枸杞蚜虫均有捕食作用,4龄幼虫捕食量最大,为153.84头;温度对异色瓢虫的捕食量有一定的影响,25 ℃为异色瓢虫最适捕食温度,温度低于15 ℃或高于30 ℃时,异色瓢虫的捕食量都明显下降;种内干扰对异色瓢虫的捕食量有一定影响,随着异色瓢虫群体密度的增加,单头平均捕食量呈下降趋势;枸杞蚜虫的分布对异色瓢虫的捕食量也有一定影响,捕食量随枸杞枝叶数的增加呈下降趋势;异色瓢虫对枸杞蚜虫有较强捕食选择性,存在枸杞蚜虫和枸杞木虱两种猎物的情况下,异色瓢虫更倾向于捕食枸杞蚜虫,且选择性强｡根据田间观察,枸杞园天敌对蚜虫的控制作用较好,除异色瓢虫外,其他优势天敌对蚜虫的控制作用由强到弱依次为黑点食蚜盲蝽､多异瓢虫､中华草蛉和凹带食蚜蝇｡不同时期的优势天敌种群不同,4~6月优势种群为异色瓢虫和多异瓢虫,6~8月为凹带食蚜蝇和黑点食蚜盲蝽,8~9为异色瓢虫与中华草蛉｡综合看来,各阶段天敌种群中各种天敌作用大小不同,受干扰的因素也不尽相同,每种天敌各有特殊的功能与影响因子｡也正是由于枸杞园较高的生物多样性,使得整个生物群落处于稳定态势,能有效地控制枸杞害虫,7月份以后天敌能完全控制枸杞的蚜虫危害｡但在实施化学防治的田块蚜虫为害较为严重,只能观测到异色瓢虫的捕食作用｡化学农药的施用严重干扰了害虫天敌对害虫的控制作用,造成虫害频繁｡因此维持农田生态系统的物种多样性,尤其是天敌物种的多样性,对于害虫控制具有积极意义[8,9]｡结合田间调查,表明异色瓢虫在4~6月与8~9月是枸杞蚜虫的优势天敌种群,对蚜虫的防控时间较长,且其具有个体大､食谱宽泛､存活能力强､捕食量大等特点,在枸杞园生物防控中具有良好的应用前景｡参考文献:[1] 赵紫华,王芳,贺达汉,等. 阿维菌素､哒螨酮对枸杞有效成分甜菜碱的影响[J]. 中国农业科技导报,2008,10(3):111-115.[2] 赵紫华,张蓉,贺达汉,等.不同人工干扰条件下枸杞园害虫的风险性评估与防治策略[J]. 应用生态学报,2009,20(4):843-850.[3] 赵紫华,关晓庆,贺达汉,等.蚜霉的生物学特性及生物防治利用进展[J].农业科学研究,2009,30(1):37-41.[4] 吴伟坚,梁广文. 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瓢虫对蚜虫功能反应的影响因子庄丽，李为争，杨雷，李慧玲，范荫荫，原国辉*1（河南农业大学植物保护学院，河南郑州450002）摘要: 功能反应能够反映自然界中捕食者和猎物之间的数量相互作用，通过功能反应我们能够认识猎物密度依赖性调控机制的内在组成部分，确定捕食者对猎物种群调控效率并预测捕食者作为生物防治的有效性。
在农业生态系统中，瓢虫和蚜虫这一捕食者-猎物生态系统是较为典型。
在瓢虫对蚜虫的功能反应中，瓢虫自身因素如性别、龄期、饥饿状态、取食经历等和外界环境变量条件如温度、猎物庇护所、猎物种类、植物形态结构、植物受害诱导的挥发物等均会影响其对桃蚜功能反应的类型。
关键词瓢虫；蚜虫；功能反应；影响因子在生态系统中，每个物种都不可避免地与其他物种发生捕食、寄生、竞争和互利共生等相互作用（Bellows & Hassell，1999），其中捕食是农业害虫最重要的致死因子之一，在害虫综合治理应用中受到越来越多的重视（Sarmento et al.，2007）。
捕食者的捕食量或捕食率在给定的时间间隔内随着猎物密度的变化而作出的反应称为功能反应（Solomon，1949）。
一般情况下，在较低猎物密度下，被捕食性昆虫取食或寄生的个体数量随着猎物密度的增加而增加，最后由于捕食者胃容量（Jeschke et al.，2002）或者寄生者卵巢怀卵量（Mills & Lacan，2004）的限制达到上限。
功能反应曲线有助于推断一种捕食者是否可以对植食性害虫种群表现出跟随效应，深入理解捕食者-猎物相互作用的基本机制，揭示两者的协同进化，并掌握在生物防治实践中有关天敌贪食性以及各种生态因子对搜索效率影响方面的信息（Jeschke et al.，2002；Mohaghegh et al.，2001）。
1. 功能反应的类型根据捕食者在达到饱享之前捕食量随着猎物密度梯度变化的曲线形状，至今已有5种功能反应的数学模型得以建构（Holling，1959；Atlıhan et al.，2010；Rai et al.，2010）。
Holling 在1959年仅提出了3种基本的反应类型，但由于其在该领域的杰出贡献，后来发现的两种功河南省教育厅科学技术研究重点项目（12A210012）：寄主次生代谢物叠加对不同食性蛾类幼虫的取食调控机理。
第一作者：庄丽，女，1987年8月生，河南农业大学植物保护学院农业昆虫与害虫防治专业硕士研究生，研究方向为化学生态学。
E-mail: zhuangli2013@。
*通讯作者：原国辉，E-mail: hnndygh@。
能反应人们习惯上也多以Holling的名字来命名。
Holling I型即直线型，为猎物被食量随着猎物密度呈线性增长趋势，多见于无选择性的食草动物及海洋滤食者等；HollingⅡ型为负加速曲线型，捕食量随着猎物密度的上升而负加速曲线上升，最后达到饱和，当前发现的多数节肢动物符合这一模式；Holling Ⅲ型为Sigmoid型，即在猎物密度极低或较高的情况下，猎物被食量随着猎物密度的增加而增加的速度均比较慢，只有在适中的猎物密度时猎物被食量才有最大的增速，出现该型的原因是学习行为的介入以及猎物避难所的存在，多见于高等脊椎动物（Molles，2011）。
在昆虫中报道最频繁的是II型功能反应（Uygun & Atlihan，2000；Lee & Kang，2004；Pervez & Omka r，2005；Mandour et al.，2006；Moura et al.，2006）。
瓢虫是同翅目昆虫中最重要的捕食者类群（Pervez & Omkar，2005），具有食谱广、暴食性和快速反应的特点而受到生物防治领域的重视（Cabral e t al.，2009）。
瓢虫捕食蚜虫的功能反应也属于Ⅱ型反应（Cabral e t al.，2009；Atlıhan & Güldal，2009；Atlıhan et al.，2010；Saleh e t al.，2010），也有许多种类呈Ⅲ型反应（Sarmento et al.，2007）。
呈III型功能反应曲线的捕食者被认为具有控制猎物种群的潜力，然而某些呈Ⅱ型反应的捕食者也已经成功用于生物防治（Fernandez-Arhex & Corley，2003）。
2. 功能反应的参数分析在Ⅱ型反应中，瞬时攻击率和处置时间是预测捕食者作为生物防治的有效性的重要依据（Cabral et al.，2009；Saleh et al.，2010），前者与捕食者视觉、嗅觉等感觉灵敏度以及足、翅等运动器官的运动能力有关；后者取决于捕食者和猎物相遇后的猎杀效率、食物消化速度、代谢速度和饥饿耐受力等（Jeschke e t al.，2002；Pervez & Omkar，2005）。
至于Ⅰ型功能反应，理论上讲处置时间为无穷小，而曲线的斜率代表了瞬时攻击率的大小，而Ⅲ型功能反应中，瞬时攻击率是随着猎物密度梯度而变化的超函数，并非定值。
然而，当前的数学模型建立的基本假设是捕食者与猎物随机相遇的，有关信息通讯对捕食者功能反应参数的影响，亟待进一步研究（Nachman，2006）。
3．瓢虫对蚜虫功能反应的影响因子瓢虫功能反应类型不仅受种类、性别、龄期、饥饿状态、取食经历（Ninkovic et al., 2011）等内在因素的影响（Raymond et al.，2000；Sharma & Joshi，2010；Glinwood et al.，2011），而且还受环境变量如猎物种类（Sarmento et al.，2007）、植物受害诱导的挥发物、植物形态结构（Messina and Hanks，1998; De Clercq et al.，2000）和温度（Heit et al.，2007；Atlıhan et al.，2010；Jalali et al.，2010）等环境因素的影响。
3.1 龄期、性别及饥饿状态的影响同种瓢虫在不同的发育龄期对猎物的捕食量差异很大，其中食量最大的时期往往是成虫期和4龄幼虫期。
成虫和幼虫期不是特性的一般性差别在于，幼虫期相应于成虫期来讲较短，故有效捕食时间相对较短，且由于无翅，造成迁移能力差，活动范围小；相反，瓢虫类的成虫往往可以存活较长时间，而且由于有翅故可以长距离扩散到猎物丰富的地点，活动范围较广。
4龄的十一星瓢虫Coccinella undecimpunctata对桃蚜的饱享水平为130头，成虫为90头，4龄处置时间比成虫短，但4龄幼虫以及雌雄成虫的瞬时攻击率均无差异（Cabral et al., 2009）。
异色瓢虫对麦长管蚜Sitobion avenae 的日捕食量为4龄幼虫＞成虫＞3龄幼虫（郭丽娜和王洪平，2008），在对异色瓢虫对桃蚜的捕食中也发现类似的规律（邓建华等，2002）。
七星瓢虫C.septempunctata和横纹瓢虫C.transversalis的4龄幼虫在最高萝卜蚜Lipaphis erysimi的密度下取食量最大，其次是3龄，成虫和2龄（Rai et al.，2010）。
Yasar&Ozger（2005）发现一种瓢虫Adalia fasciatopunctata revelierei成虫的搜索效率比所有龄期的幼虫均高，4龄幼虫搜索效率又高于1、2、3龄幼虫，龄期越大处置时间越短。
Athhan et al.（2010）发现该瓢虫雌成虫捕食量最多，其次是4龄幼虫，雄成虫和3龄幼虫。
此外，研究功能反应时还必须注意捕食者的状态才能得到自然状态下的规律，一般情况下饥饿时间越长取食量越大，但是也有反例，例如，七星瓢虫C. septempunctata4龄幼虫，非饥饿条件下取食萝卜蚜的数量最多（Sharma & Joshi，2010），这可能是由于过度的饥饿没有培育出足够的驱力，反而降低了幼虫的活动能力。
3.2 温度的影响在功能反应中，天敌对猎物的捕食量受环境温度的影响较大，因为温度往往会影响捕食者和猎物的新陈代谢活动及其效率，从而影响两者之间的相互作用。
总体看来，在瓢虫幼虫和成虫阶段，10℃~30℃的温度范围内，其捕食率会随着温度的上升而增大（Xia et al.，2003)，到一定温度后达到最大值，更高的温度反而造成捕食率的降低。
七星瓢虫所有发育阶段在不同温度下的瞬时攻击率和处置时间会随着温度的变化而变化。
单位时间内，七星瓢虫对猎物的摄入比例随着温度的上升而增加，随后不再增加。
搜索活动随温度的上升而增强，但最大的捕食率发生在20-23ºC以及23ºC-25ºC之间（Khan & Khan，2010），0-12ºC条件下无论猎物密度多么丰富瓢虫也完全不活动。
拟小食螨瓢虫Scymnus parapauperculus雌成虫对皮氏叶螨Tetranychus piercei成螨的捕食效能随温度的上升而提高，28ºC时达到最高，温度上升至32ºC时，捕食效能略微下降（符悦冠等，2007）。
还有些种类可能适宜生活的环境温度偏高，在高温下反而对捕食有利。
例如，黄足光瓢虫Exochomus nigromaculatus在25ºC存活率最高（Athhan & Ozgokce，2002）。
在15ºC、20ºC、25ºC、30ºC、35ºC这5个温度点测试了六斑月瓢虫Menochilus sexmaculata对萝卜蚜的捕食量，发现温度越高捕食量越大（陈文胜等，2005），类似的报道见Scymnus levaillanti和Cycloneda sanguine的幼虫（Sikber et al.,2001）。
3.3 猎物庇护所的影响众所周知，只有捕食者对增长的猎物密度反应并造成较高的死亡率时才是有效的。
自然状态下，猎物并非完全被动地受捕食者的捕食，它们有各种各样的防卫措施，其中寻找和潜藏在庇护所里是最直接和有效的一种抵御捕食者的方式，在多样化的栖境斑块中，这种庇护所可以很方便地找到，而这种庇护所却可以改变功能反应的类型。
例如，Menezes & Reigada （2005）比较了有无避难所存在的情况下钩纹皮蠹Dermestesater对家蝇Musca domestica 的功能反应类型，发现无庇护所时功能反应为HollingⅢ型，但有庇护所时符合HollingⅠ型曲线，尽管天敌也可以进入这些庇护所。
然而在猎物密度较高是，庇护所影响天敌的搜索效能。
植物往往可以为猎物创造一些避难所，当然某些时候却对捕食者的运动有阻碍作用。
