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原核生物基因表达

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分子生物学第七章原核生物基因表达调控

分子生物学第七章原核生物基因表达调控
基因表达调控对于生物体的正常生长、发育、代谢和应激反应等 过程至关重要，是生物体适应环境变化和维持内环境稳态的重要 机制。
原核生物基因表达调控的特点
01
原核生物基因表达调控通常由特 定的转录因子、RNA聚合酶以及 其他调控蛋白介导，通过与DNA 的结合或解离来调节基因转录。
02
原核生物基因表达调控具有快速 响应环境变化的特点，能够在短 时间内调整基因表达模式，以适 应外界刺激和压力。
翻译后加工的调控
翻译后加工的调控
在翻译后加工阶段，新合成的蛋白质经过一系列修饰和加工，最终成为具有生物学活性的蛋白质。原 核生物通过控制翻译后加工酶的合成和活性来调控翻译后加工过程。此外，原核生物还可以通过控制 蛋白质的稳定性来影响其功能和表达水平。
总结
翻译后加工是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译后加工酶的合成和活性，以及蛋白质 的稳定性来精细调控基因表达。
翻译延伸的调控
翻译延伸的调控
在翻译延伸阶段，核糖体沿着mRNA移动，将氨基酸组装成蛋白质。原核生物通过控制翻译延伸因子的合成和活 性，以及核糖体的合成和组装来调控翻译延伸。此外，原核生物还可以通过控制mRNA的结构和稳定性来影响翻 译延伸。
总结
翻译延伸是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译延伸因子的合成和活性，以及核糖体的合成和组装， 以及mRNA的结构和稳定性来精细调控基因表达。
翻译起始的调控
原核生物通过控制翻译起始来调控基因表达。在翻译起始阶段， mRNA与核糖体结合，招募翻译所需的起始因子和其他成分。原 核生物通过控制起始因子的合成和活性，以及mRNA与核糖体的 结合来调控翻译起始。
总结
翻译起始是基因表达调控的重要环节，原核生物通过控制翻译起 始因子的合成和活性，以及mRNA与核糖体的结合来精细调控基 因表达。

原核生物基因表达调控分析

原核生物基因表达调控分析

Co-repressor
（共阻遏物）
原核生物基因表达调控方式：
负控诱导调节
负控转录调 控系统
调节基因的产物是 阻遏蛋白 （repressor）， 阻止了结构基因的 转录。
阻遏蛋白与效应物（诱 导物）结合，使阻遏蛋 白失活，结构基因转录； 阻遏蛋白与效应物（辅阻 遏物）结合，使阻遏蛋白 产生活性，结构基因不转 录。
operon on operon off operon off operon on
Neg.
i- or 不加入I基因产物 I+ or 加入I基因产物
（激活蛋白）
Pos.
●
Repressor binding on O site 阻遏蛋白 阻止转录启动
Expressor binding front p site
安慰诱导物：
如果某种物质能够诱导细菌产生某种酶而本身又不
被分解，这种物质被称为安慰诱导物，如IPTG（异
丙基- β –D-硫代半乳糖苷）。 相反，随环境条件变化而基因表达水平降低的现象 称为阻遏(repression)，相应的基因被称为可阻遏的基 因(repressible gene)。 如果某种物质能够阻止细菌产生合成这种物质的酶， 这种物质就是辅阻遏物。（合成代谢）
第一讲 原核生物基因表达 调控
主要内容
一、基因表达调控的基本概念： 二、 基因表达调控的理论与模式；
一、基因表达调控的基本概念：
1、基因表达调控的意义： 原核生物对环境的适应、对营养条件改变适应的 相关应答，都是基因表达的结果；
真核生物的细胞分化, 组织特化 , 个体发育以及 环境对个体表型的影响都是通过基因表达实现的。
组成型突变： lacOc
iC mut. (iC O+P+) constitutive mut. (组成型)

原核生物真核生物基因表达比较

原核生物真核生物基因表达比较

08
40s小亚基首先与Met-tRNA(Met上角标）相结合
09
再与模板mRNA结合
10
最后与60s大亚基结合生成起始复合物
肽链合成起始:
原核生物肽链合成的延长：
进位: 氨基酰-tRNA按照mRNA模板的指令进入并结合到核蛋白体A位 2. 成肽:转肽酶催化，核蛋白体P位上起始氨基酰-tRNA转移到A位，与A位上氨基酰-tRNA的α-氨基结合形成肽键 3. 转位转位酶催化，核蛋白体向3´-端移动一个密码子的距离，使mRNA上下一个密码子进入核蛋白体A位、而占据A位的肽酰-tRNA移入P位 延长因子: EF-Tu EF-Ts EF-G
真核生物：转录起始需要启动子 、RNA聚合酶和转录因子的参与。 少数几个反式作用因子的搭配启动特定基因的转录 真核生物RNA-pol不与DNA分子直接结合，而需依靠众多的转录因子，形成转录起始复合物。
转录延长：
转录终止：
依赖ρ因子的转录终止 非依赖ρ因子的转录终止 Ρ因子

真核生物的转录终止：在超出千百个核苷酸后停顿， 转录后修饰有多聚腺苷酸（poly A）尾巴结构加进去 。在读码框架下游常有一组公共序列AATAAA 及 GTGTGT序列，这些序列称为转录终止修饰点。
真核延长过程与原核基本相似 但有不同的反应体系和延长因子：eEF-1α eEF-1βγ eEF-2 真核细胞核蛋白体没有E位，转位时卸载的tRNA直接从P位脱落
核蛋白体A位出现mRNA的终止密码子后，多肽链合成停止，肽链从肽酰-tRNA中释出，mRNA、核蛋白体大、小亚基等分离。
原核生物终止阶段需要释放因子RF-1、 RF-2和 RF-3参与
核蛋白体包括 rRNA(核糖体RNA) 和蛋白质，直径为 20-25nm,真核细胞的核蛋白体比原核细胞的大。

第七、八章 原核生物、真核生物基因的表达调控

第七、八章 原核生物、真核生物基因的表达调控

阿拉伯糖操纵子的基因结构图 注:操纵子由结构基因B、A、D以及调控元件I1、I2、O1、O2和 启动子构成。AraC基因编码调节蛋白AraC。
21
阿拉伯糖操纵子(The ara Operon)
• 结构基因为：B、A、D，分别编码异构酶、 激酶、表位酶 • 功能：催化阿拉伯糖转变为5-磷酸木酮 糖，进入磷酸戊糖途径。 • 特点：调节基因为C基因，编码调控蛋白 C蛋白。
色氨酸操纵子的转录衰减作用
色氨酸丰富时，核蛋白体顺利沿引导序列移动直达最后一个密码子UGA，合 成完整的引导肽。UGA位于1区和2区之间，核蛋白体占据2区，使3区不能与2区互 补而与4区互补，形成终止子发夹结构，RNA 聚合酶停止在衰减子部位。 色氨酸缺乏时，核蛋白体因原料缺乏终止在1区Trp密码子部位，2区无法与1 区配对且在4区被转录出来之前与3区互补，4区处于单链状态，不能形成终止发 夹，RNA 聚合酶通过衰减子而继续转录。
（1）阻遏蛋白的负性调节—酶合成的诱导： • 无乳糖(no lactose): lac操纵子处于阻遏状态 (repression)，即这类基因平时都是处于关闭状 态； • 有乳糖(presence of lactose)：lac操纵子即可 被诱导(derepression,induction)，即这类基因 由平时的关闭状态转变为工作状态。
止结构，所以转录可继续进行，直到将trp操纵子
中的结构基因RNATrp很多， 这样翻译通过两个相邻的色氨酸密码子的速 度就会很快，在4区被转录之前，核糖体就达 到2区，这时的前导区结构2-3不能配对，3-4 可以自由配对形成茎环状的终止结构，所以 转录停止， RNA聚合酶脱落，转录终止，trp 操纵子中的结构基因被关闭而不再合成色氨 酸。 原核生物基因表达特点—转录与翻译偶联。

原核生物基因表达

原核生物基因表达

转录的起始有关，与链的延伸无关，一旦转录开始，σ 因子就被释放，而链
的延伸则由核心酶催化。所以，σ 因子的作用是识别转录的起始位置，并使
RNA聚合酶结合在启动子部位。
在此添加小标题
原核生物基因表达过程
基因表达Biblioteka 转录翻译模板识别 转录起始 氨基酸活化 翻译的起始
转录延伸 转录终止 肽链的延伸 肽链的终止
转录终止
RNA 链延伸到转录终止位点时，RNA 聚合酶不再形成新的磷酸二酯键 RNA--DNA 杂合物分离，DNA 恢复成双链状态，而 RNA 聚合酶和 RNA 链从模板上释放出来，原 核生物转录终止有两种模式：
1
2
依赖Rho因子的转录终止：
Rho 因子具有 RNADNA 杂合链的解螺旋酶， 可引发转录复合物与模板 解离而转录终止。
原核生物的基因表达
基因和基因表达
• 基因：产生一条多肽链或功能 RNA 所需的全部核苷酸序列。它包括编 码区和其上下游区域，以及在编码 片段（外显子）的间断切割序列 （内含子）。
• 基因表达：基因经过转录、 翻译，产生具有特异生物学 功能的蛋白质分子或 RNA 的 过程。
目 前 研 究 发 现 有 13 种 RNA ， 在 转 录 时 ， 信 使 RNA(mRNA) 、 转 运 RNA(tRNA)、核糖体 RNA(rRNA)和一些小 RNA(sRNA)等发挥作用。
对真核生物）； 参与基因的调控，与生物生长发育密切相关，在某些病毒中RNA可作为遗传
物质。
在此添加小标题
三种 RNA 示意图
• RNA 聚合酶全酶：大多数原核生物的 RNA 聚合酶是相同的，由5种（α、β、
β'、σ、ω ） 不同的多肽组成，β 亚基含有核苷三磷酸的结合位点；β' 亚基含

原核生物基因表达特点

原核生物基因表达特点

原核生物基因表达特点
以下是 8 条关于原核生物基因表达特点的内容：
1. 嘿，你知道吗，原核生物基因表达那可是相当直接啊！就好像短跑选手，听到发令枪响就立马冲出去。

比如说大肠杆菌，它的基因表达快速得很呢！基因说启动就启动，一点都不拖泥带水，这多干脆呀！
2. 哇塞，原核生物基因表达还有个特点呢，它很高效呀！就如同一个精密的机器，迅速而准确地运转。

像双歧杆菌，在适宜的环境下，基因表达那效率，高得惊人，你能不佩服吗？
3. 原核生物基因表达可不简单呐！它具有连续性哦。

想象一下，如同一场接力赛跑，一个环节紧接一个环节，不间断。

就拿枯草芽孢杆菌来说，基因表达就是这样持续进行，多厉害呀！
4. 嘿呀，原核生物基因表达还能快速调整呢，这简直太神奇了！就跟我们根据不同情况换衣服一样灵活。

比如说乳酸菌，在不同条件下，基因表达能够快速地做出改变，牛不牛？
5. 原核生物基因表达真的很特别哟！它有协同性呢。

就好像一群人一起合作完成一件大事，紧密配合。

就像蓝细菌，它的基因表达可不是单打独斗，而是相互协同，这感觉多棒啊！
6. 哎呀呀，原核生物基因表达还有个好玩的特点，多顺反子呀！这就像是一个大礼包，里面好多好东西呢。

举个例子，沙门氏菌就是这样，一个mRNA 可以编码多个蛋白质，多有意思呀！
7. 原核生物基因表达的调控相对简单呢，这是不是很让人惊讶？就像操作一个简单的玩具一样，容易上手。

比如变形杆菌，它的基因表达调控没那么复杂，多直接呀！
8. 原核生物基因表达真的是独具特色啊！简单高效，快速灵活，还能协同合作，多有意思呀！所以说，原核生物的基因表达有着自己独特的魅力，千万不要小看它们哦！。

原核生物基因表达调控


Repressor
cAMP
CAP
葡萄糖不存在，乳糖存在，阻遏蛋白失活，cAMP+CAP与CAP位点结合结合，促进基因转录
The Lac Operon: III. 葡萄糖和乳糖都存在
Repressor
RNA Pol.
CAP Bindin
g
Promoter
Operator X
LacZ
Repressor负调节与正调节协调合作
• 阻遏蛋白封闭转录时，CAP不发挥作用 • 如没有CAP加强转录，即使阻遏蛋白从操作基因上解聚仍无转录活性
3）正调控和负调控
正调控(positive control)
在没有调节蛋白质存在时基因是关闭的，加入某种调节蛋白后基因活性就被开启，这样的调控为正转录 调控。
调节基因
操纵基因
结构基因
调节蛋白
mRNA 酶蛋白
负调控（negative control)
在没有调节蛋白质存在时基因是表达的，加入这种调节蛋白质后基因表达活性便被关闭，这样的调 控负转录调控。
2）结构基因和调节基因
➢ 组成基因/管家基因（constitutive gene, housekeeping gene）是指不大受环境变动而持 续表达的一类基因。如ＤＮＡ聚合酶，ＲＮＡ聚合酶等代谢过程中十分必需的酶或蛋白质的基因 。 ➢调节基因（regulated gene）指环境的变化容易使其表达水平变动的一类基因。如：不同生 长发育时期表达的一些基因。
• 别乳糖是lac操纵子转录的活性诱导物 • 异丙基硫代半乳糖苷（isopropyl thiogalactoside：IPTG）结构上类似于别乳糖，是乳糖操纵
子非常有效的诱导物。可诱导lac操纵子表达，但不能被β-半乳糖苷酶水解。 • 这种能诱导酶合成，但不能被酶分解的分子称为安慰诱导物（gratuitous inducer）。安慰诱导

生物学原核生物基因表达的调控

目录
第二节
原核生物基因表达的 转录水平调控
Regulation of Prokaryotic Gene Expression at Transcription Level
目录
一、转录调控是以特定的DNA序列和蛋 白质结构为基础
（一）特定的DNA序列是转录起始调控的结构基础
在基因内和基因外都有一些特定的DNA序列，与结 构基因表达调控相关、能够被基因调控蛋白特异性识别 和结合，这些特定的DNA序列称为顺式作用元件（cisacting elements），亦称为顺式调控元件。在原核生物 中主要是启动子、阻遏蛋白结合位点、正调控蛋白结合 位点、增强子等。
transcription
RNA 5'-AGGUCCACG········-3'
启动子及其与转录的关系 ···
目录
（二）阻遏蛋白结合操纵元件对转录起 始进行负调控
阻遏蛋白是一类在转录水平对基因表达产生负 调控作用的蛋白质。阻遏蛋白主要通过抑制开放启 动子复合物的形成而抑制基因的转录。阻遏蛋白与 DNA结合后，RNA聚合酶仍有可能与启动子结合， 但不能形成开放起始复合物，不能启动转录；这种 作用称为阻遏（repression），特定的信号分子与阻 遏蛋白结合，使阻遏蛋白失活，从DNA 上脱落下来， 称为去阻遏，或脱阻遏（derepression）。
usually binds to CAAT box
目录
二、特定蛋白质与DNA结合后控制 转录起始
（一）σ因子和启动子决定转录是否能够起始
-35
-10
+1
5'-TAGTGTATTGACATGATAGAAGCACTCTACTATATTCTCAATAGGTCCACG············-·3·'

原核生物基因表达调控概述

原核生物基因表达调控概述基因表达调控是生物体内基因表达调节控制机制，使细胞中基因表达的过程在时间，空间上处于有序状态，并对环境条件的变化做出适当的反应复杂过程。

1.基因表达调控意义在生命活动中并不是所有的基因都同时表达，代谢过程中所需各种酶和蛋白质基因以及构成细胞化学成分的各种编码基因，正常情况下是经常表达的，而与生物发育过程有关的基因则需在特定的时空才表达，还有许多基因被暂时的或永久的关闭而不来表达。

2.原核基因表达调控特点原核生物基因表达调控存在于转录和翻译的起始、延伸和终止的每一步骤中。

这种调控多以操纵子为单位进行，将功能相关的基因组织在一起，同时开启或关闭基因表达即经济又有效，保证其生命活动的需要。

调控主要发生在转录水平，有正、负调控两种机制在转录水平上对基因表达的调控决定于DNA的结构，RNA 聚合酶的功能、蛋白质因子及其他小分子配基的相互作用。

细菌的转录和翻译过程几乎在同一时间内相互偶联。

细胞要控制各种蛋白质在不同时期的表达水平，有两条途径：（1）细胞控制从其DNA模板上转录其特异的mRNA的速度，这是一条经济的途径，可减少从mRNA合成蛋白质的小分子物质消耗，这是生物长期进化过程中自然选择的结果，这种控制称为转录水平调控。

（2）在mRNA合成后，控制从mRNA翻译肽链速度，包括一些与翻译有关的酶及其复合体分子缔合的装配速度等过程。

这种蛋白质合成及其基因表达的控制称为翻译水平的调控。

二.原核生物表达调控的概念（1）细菌细胞对营养的适应细菌必须能够广泛适应变化的环境条件。

这些条件包括营养、水分、溶液浓度、温度，pH等。

而这些条件须通过细胞内的各种生化反应途径，为细胞生长的繁荣提供能量和构建细胞组分所需的小分子化合物。

（2）顺式作用元件和反式作用元件基因活性的调节主要通过反式作用因子与顺式作用元件的相互作用而实现。

反式作用因子的编码基因与其识别或结合的靶核苷酸序列在同一个DNA分子上。

RNA聚合酶是典型的反式作用因子。

第6章原核生物的基因表达调控

在此文中他们首先提出了操纵子(operon)和操纵基因 (operator)的概念，他们的操纵子学说(theory of operon)使我 们得以从分子水平认识基因表达的调控，是一个划时代的突破， 因此他们二人于1965年荣获诺贝尔生理学奖。
一、操纵子(operon)
细菌能随环境的变化，迅速改变某 些基因表达的状态，这就是很好的基因 表达调控的实验模型。人们就是从研究 这种现象开始，打开认识基因表达调控 分子机理的窗口的。
既然从DNA到蛋白质的过程称为基因表达，对这个过程
的调节就称为基因表达调控（gene regulation或gene control）。基因表达调控是现阶段分子生物学研究的中
心课题。
6.1.1基因表达调控的意义
基因组(genome) 是指含有一个生物体生存、发育、活动和 繁殖所需要的全部遗传信息的整套核酸。
一个受精卵含有发育成一个成熟个体的全部遗传信息，在个 体发育分化的各个阶段，各种基因极为有序地表达，一般 在胚胎时期基因开放的数量最多，随着分化发展，细胞中 某些基因关闭(turn off)、某些基因转向开放(turn on)， 胚胎发育不同阶段、不同部位的细胞中开放的基因及其开 放的程度不一样，合成蛋白质的种类和数量都不相同，显 示出基因表达调控在空间和时间上极高的有序性，从而逐 步生成形态与功能各不相同、极为协调、巧妙有序的组织 脏器。
组成性基因表达也不是一成不变的，其表达强弱也是受一定机制调控的。
②适应性表达(adaptive expression)指环境的变化容易使其表达 水平变动的一类基因表达。
应环境条件变化基因表达水平增高的现象称为诱导(induction)， 这类基因被称为可诱导的基因(inducible gene)；
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诱导物-阻遏 蛋白复合物
安慰诱导物 (gratuitous inducer)：能高效诱导酶的 合成但不被所诱导的酶分解的分子。 如：IPTG(异丙基硫代半乳糖苷)
酶，与热激基因的启动子结合，启动Hsp的表达。
图11-3 σ因子的选择性使用与热激基因的表达调控
图11-4 σ因子的级联与SPO1噬菌体不同时期基因表达之间的关系
11.3.1.2 操纵子调控模型
操纵子(operon)是原核生物基因表达和调控最重要的形式。
11.3.1.2.1 操纵子的基本结构
(1) 启动子 (2) 结构基因 (3) 操纵区(operator)
第11章 原核生物基因表达的调控
每一种生物基因组都含有一定数目的基因，但这些 基因在一个细胞里并不同时表达，表达强度也不一定相 同。以大肠杆菌为例，其基因组总共能编码几千种蛋白 质，但在正常的生长条件下，一个细胞仅合成600~800种 不同的蛋白质。
生物体内的基因根据表达的状况可分为管家基因 (house-keeping genes)、奢侈基因(luxury genes)。
阻遏型操纵子：通常控制与合成代谢有关的基因表达，需 要辅阻遏物与阻遏蛋白解离或辅阻遏物与激活蛋白的解离，如 色氨酸操纵子、组氨酸操纵子。
11.3.1.2.3 乳糖操纵子
1940年， Monod发现：E.coli在含葡萄糖和乳糖的培养基上 生长时，细菌先利用葡萄糖，葡萄糖耗尽后，才利用乳糖；在 糖源转变期，细菌的生长会出现停顿，即产生“二次生长曲 线”。 Jacob和Monod提出操纵子学说，获诺贝尔奖。 (1) 乳糖操纵子的负调控
不同基因的启动子序列与一致序列可能不同，与RNA 聚合酶的亲和力就不同，从而造成转录起始效率的差别。 具有强启动子的管家基因的转录水平要高于具 DNA重组对基因表达的调控
鼠伤寒沙门氏菌是一种带有鞭毛的细菌。构成其鞭 毛的蛋白质有H1和H2两种。任何一个沙门氏细菌只表达 这两种鞭毛蛋白中的一种，在同一个细胞内从不同时表 达。随着一群细胞的生长和分裂，某些子代细胞会发生 相变，即自发地改变其鞭毛蛋白的表达样式，以逃避宿 主免疫系统的攻击。
图11-1 正调控与负调控模式的比较
许多调节蛋白属于别构蛋白，细胞中某些特定的物 质能与它们结合，使调节蛋白的构象发生变化，从而改 变它们与操纵基因的结合活性，影响到基因转录的活性， 这些特定物质统称为别构效应物。不论是激活蛋白，还 是阻遏蛋白，其活性都可能受到别构效应物的影响。
原核生物更倾向于使用负调控，真核生物更倾向于 使用正调控。
指能被调节蛋白特异性结合的一段DNA序列，常与启动子 相邻或重叠，当调节蛋白结合在操纵子序列上，会影响其下游 基因的转录。
(4) 调节基因 调节基因编码能与操纵基因结合的调节蛋白。
11.3.1.2.2 操纵子的类型
诱导型操纵子：一般控制与分解代谢有关酶的表达，需要 诱导物与阻遏蛋白结合或诱导物与激活蛋白结合，如乳糖操纵 子、麦芽糖操纵子。
可诱导的负调控
RNA pol 操纵基因
（lac O）
结构基因
调控基因
P Lac I
PO Z
Y
A
阻遏 蛋白
阻遏蛋白存在时，阻止Lac操纵子转录。 阻遏蛋白缺乏或无活性时， Lac操纵子的基因 开启。
调控基因
P Lac I
操纵基因
（lac O）
结构基因
PO Z
Y
A
阻遏 蛋白
mRNA
诱导物
诱 导 物 ( 如 乳 糖 、 IPTG) 存 在 时 ， 与 阻遏蛋白结合，改变阻遏蛋白的构象，使 其不能与LacO结合，基因开始转录。
图11-2 鼠伤寒沙门氏菌相变的分子机制
11.3 转录水平的调控
11.3.1 转录起始阶段的调控
11.3.1 不同 因子的选择性使用
原核生物识别启动子序列的是 因子，不同的 因子
可识别不同的启动子序列。大肠杆菌主要使用 70 。在特 殊条件下其他类型的 因子被表达或激活，启动其他基因
的表达。
热激条件使 70失活，同时增强rpoH基因的表达； rpoH基因的产物—— 32 与RNA聚合酶核心酶组装成全
图11-5 β-半乳糖苷酶催化的水解和异构化反应
启动子(lac P)
操纵基因
（lac O）
结构基因
调控基因
P Lac I
PO Z
Y
A
阻遏 蛋白
β半乳糖苷酶
催化β-半乳 糖苷水解
β半乳糖苷 透性酶 β半乳糖苷 乙酰转移酶
将β-半乳糖苷转 入细胞
将乙酰CoA的乙 酰基转移到β-半
乳糖苷上
乳糖操纵子的负调控
管家基因：始终或经常性开启的基因,是维持细胞基 本生命活动所必须的，如编码组成型蛋白的基因。
奢侈基因：指编码组织特异性蛋白的基因，对细胞 分化有重要影响，如大肠杆菌被乳糖诱导的基因等。
原核生物是单细胞生物，需要随时根据环境条件变 化调整自身基因的表达。原核生物细胞中没有形成细胞 器，基因转录与翻译同时发生，mRNA半衰期极短，在几 分钟内就被降解，因此一种mRNA必须持续转录才能维持 蛋白质的合成。
lacZ基因编码 -半乳糖苷酶，催化很少一部分乳糖异构化 为别乳糖，绝大多数乳糖水解为半乳糖和葡萄糖。
lacY基因编码半乳糖透过酶，使 -半乳糖苷透过细胞壁和
细胞膜进入细胞内。 lacA基因编码乙酰转移酶，催化半乳糖的乙酰化。
乳糖对－半乳糖苷酶的合成有诱导作用。 葡萄糖对－半乳糖苷酶的合成有抑制作用。
原核生物的DNA基本上是裸露的，它们的基因表达默 认状态是开放的，调节基因表达的主要方式是改变默认 状态——即负调控。
真核生物的DNA与大量蛋白结合形成复合物，是基因 表达的一种天然障碍，它们的基因表达默认状态是关闭 的，调节基因表达的主要方式是激活——即正调控。
11.2 DNA水平的调控
11.2.1 启动子序列对基因表达的调控
原核生物基因表达的调控主要是在转录水平，以便 能更加便捷和有效地调节细胞内一种蛋白质的水平。
11.1 基因表达调控的两种方式
基因表达的调控可分为两种： 正调控(positive regulation):调控蛋白使靶基因的表达水 平上升。正调控中的调控蛋白称为激活蛋白(activator)。 负调控(negative regulation):调控蛋白使靶基因的表达水 平下降，甚至关闭。负调控中的调控蛋白称为阻遏蛋白 (repressor)。