细胞生物学--细胞连接
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细胞的社会联系《细胞生物学》知识点总结●第一节细胞连接●一.基本概念●(一)定义●细胞连接是指在细胞质膜的特化区域,以膜蛋白、细胞骨架蛋白或胞外基质形成的细胞-细胞间或细胞-基质间的连接结构,包括封闭连接、锚定连接、通讯连接。
细胞连接普遍存在于动植物界各种组织的细胞之间,主要存在于上皮细胞间。
上皮细胞的类型:单层柱状上皮Simple columnar、单层扁平/鳞状上皮Simple squamous、变移上皮/移行上皮Transitional、复层扁平/鳞状上皮Stratified squamous(nonkeratinized)●(二)意义●1.细胞连接对于维持组织的完整性非常重要,有的还具有细胞通讯作用。
●2.细胞连接是细胞社会性的结构基础,是多细胞有机体中相邻细胞之间协同作用的重要组织方式。
●二.封闭连接occluding junction●1.定义●将相邻上皮细胞的质膜紧密地连接在一起,阻止溶液中的小分子炎细胞间隙从细胞一侧渗透到另一侧。
●2.封闭连接的主要类型——紧密连接●(1)结构●①存在于上皮、血管内皮细胞间,由成串排列的特殊跨膜蛋白形成嵴线,封闭细胞间的间隙。
●相邻质膜上各有许多跨膜蛋白质颗粒,每一跨膜蛋白与相邻质膜的跨膜蛋白在对应的位置上互相连接,封闭了此处的细胞间隙,长排的跨膜蛋白与相邻质膜上对应的跨膜蛋白接触,构成一条封闭索,紧密连接正是由数条交错成网的封闭索组成。
●②嵴线中已分离出的两类蛋白●Ⅰ.闭合蛋白(occludin):分子质量为60kDa的4次跨膜蛋白;●Ⅱ.密封蛋白(claudin):4次跨膜的蛋白家族(现已鉴定20种以上)。
闭合蛋白和密封蛋白形成嵴线的相互作用还依赖于其他蛋白质,如细胞膜的外周蛋白ZO,将嵴线锚定在微丝上。
●(2)功能●①形成渗透屏障,阻止可溶性物质从上皮细胞层一侧通过细胞间隙扩散到另一侧,起封闭作用。
●消化道上皮、膀胱上皮、脑毛细血管内皮以及睾丸支持细胞之间都存在紧密连接。
第十章细胞连接与细胞黏附封闭连接细胞连接锚定连接通讯连接一封闭连接(紧密连接)分布于各种上皮细胞,如消化道上皮、膀胱上皮、睾丸曲细精管生精上皮的支持细胞基部、腺体的上皮细胞管腔面的顶端侧面区域、脑毛细血管内皮细胞之间等跨膜蛋白颗粒形成的封闭索,交错形成网状,环绕每个上皮细胞的顶部,连接相邻细胞,封闭细胞间隙,防止小分子从细胞一侧经过细胞间隙进入另一侧穿膜蛋白闭合蛋白occludin 45kD的四次穿膜蛋白C端与N端均伸向细胞质封闭蛋白claudin 20-27kD的四次穿膜蛋白C端与N端均伸向细胞质胞质外周蛋白PDZ蛋白、ZO家族。
紧密连接的两个主要功能:1封闭上皮细胞的间隙,形成与外界隔离的封闭带,防止细胞外物质无选择地通过细胞间隙进入组织,或从组织回流入腔中,保持内环境的稳定。
如:血脑屏障blood-brain barrier、血睾屏障blood-testis barrier保护器官免受异物伤害2形成上皮细胞质膜蛋白与膜脂分子侧向扩散的屏障,维持上皮细胞的极性。
如紧密连接限制膜蛋白、膜脂分子流动性,保证在小肠上皮内胞质营养物质运转的方向性,还将上皮细胞联合成一个整体二锚定连接由细胞骨架纤维参与,存在于相互接触的细胞间或细胞与细胞外基质之间的细胞连接;主要作用是形成能够抵抗机械张力的牢固粘合;广泛分布于动物各种组织中,特别是上皮、心肌和子宫颈等需要承受机械压力的组织细胞与细胞间的黏着连接黏着带adhesion belt 黏着连接adhering junction 细胞与细胞外基质间的黏合连接黏着斑与肌动蛋白纤维相连的锚定连接adhesion plaque桥粒连接desmosome junction 细胞与细胞间的连接桥粒desmosome与中间纤维相连的锚定连接细胞与细胞外基质间的连接半桥粒hemidesmosome细胞内锚定蛋白intracellular anchor proteins:在细胞膜的胞质面形成一个突出的斑,并将连接复合体与肌动蛋白纤维/中间纤维相连穿膜黏着蛋白transmembrane adhension proteins:其胞质区域连接细胞内锚定蛋白,其细胞外区域与细胞外基质蛋白或相邻细胞特异的穿膜黏着蛋白(一)黏着连接是由肌动蛋白丝参与的锚定连接1黏着带位于上皮细胞紧密连接的下方,是相邻细胞之间形成的一个连续的带状结构参与形成黏着带的穿膜黏着蛋白称:钙黏着蛋白cadherin,是Ca2+依赖性细胞黏附分子胞内锚定蛋白:α、β、γ联蛋白(catenins),α-辅肌动蛋白(actinin)、黏着斑蛋白(vinculin)等,锚定肌动蛋白丝作用1在维持细胞形态和组织器官完整性2为上皮细胞、心肌细胞提供了抵抗机械张力的牢固黏合2 黏着斑位于上皮细胞基底部,是细胞通过局部黏附与细胞外基质之间形成的黏合连接参与黏着斑连接的穿膜黏着蛋白是整联蛋白integrin,也称整合素;其胞外部分与细胞外基质(纤连蛋白、胶原) 相连,胞内部分通过锚定蛋白与肌动蛋白丝相连黏着斑部位的锚定蛋白有:踝蛋白talin、α-辅肌动蛋白、细丝蛋白filamin、纽蛋白vinculin 等黏着斑在肌细胞、肌腱(主要是胶原) 形成的连接中很常见体外培养细胞常通过黏着斑附着于培养皿表面,黏着斑的形成、解离对细胞的铺展和迁移有重要意义(二)桥粒连接是由中间纤维介导的锚定连接桥粒连接广泛分布于承受强拉力的组织中,如皮肤、心肌、消化道、膀胱、子宫、阴道等处的上皮细胞之间;根据分布位置,分为:桥粒、半桥粒两种1 桥粒位于上皮细胞黏着带下方,是相邻细胞接触点上的一种类似斑点状(纽扣)的结构桥粒斑(中间纤维附着部位)由多种蛋白组成包括桥粒斑珠蛋白plakoglobin、桥粒斑蛋白desmoplakin不同组织的细胞中附着于桥粒斑的中间纤维不同胰蛋白酶、胶原酶、透明质酸酶、Ca2+螯合剂,均能破坏桥粒结构桥粒破坏:自身免疫缺陷病——天疱疮2 半桥粒上皮细胞与基膜之间的连接装置,结构仅为桥粒的一半半桥粒的胞质斑由网蛋白plectin组成,与胞内中间纤维相连;半桥粒的跨膜黏着蛋白是整联蛋白integrin、穿膜蛋白BP180,与基底膜中的层粘连蛋白结合,从而将细胞与基底膜牢固锚定在一起主要功能:把上皮细胞与其下方的基底膜连在一起,防止机械力造成的上皮组织剥离半桥粒破坏:大泡性类天疱疮;层粘连蛋白、整联蛋白α6或β4基因突变,均引起大泡性表皮松懈症,症状类似前者三通讯连接通讯连接communicating junction:进行细胞间的电信号、化学信号的通讯联系,从而完成群体细胞间的合作与协调动物组织中有两种通讯连接:间隙连接gap junction、化学突触chemical synapse(一) 间隙连接是动物组织中普遍存在的一种细胞连接方式除骨骼肌细胞及血细胞外,几乎所有的动物组织细胞都利用间隙连接进行通讯连接间隙连接的基本结构单位是连接子connexon,长7.5nm,外径6nm,由6个相同或相似的跨膜蛋白——连接子蛋白connexin(都有4个保守的a螺旋穿膜区)环绕而成,中央是1.5~2nm 的亲水性通道一个连接子可以由不同连接子蛋白构成——异源连接子;也可由相同连接子蛋白构成——同源连接子不同连接子蛋白构成的连接子,在通透性、导电率、可调节性方面是不同的,其分布具有组织细胞特异性重要功能是:加强相邻细胞的机械连接介导细胞间通讯间隙连接的通讯方式代谢藕联metabolic coupling电藕联electric coupling1 代谢耦联通过连接子形成亲水性通道,允许如无机离子、葡萄糖、氨基酸、核苷酸、维生素、cAMP等从一个细胞迅速进入另一个细胞内,使代谢产物迅速平均分配到相邻细胞中,在胚胎发育早期特别重要间隙连接的通透性是可以调节的,降低pH,或升高Ca2+离子浓度,均可降低间隙连接的通透性(细胞受损时,Ca2+大量进入细胞,导致间隙连接关闭,以免周围细胞受到伤害;肿瘤细胞间隙连接明显减少或丧失,失去控制)2 电耦联其连接子是种离子通道,带电的离子能通过间隙连接达到相邻细胞在具有电兴奋性的组织细胞间,广泛存在电耦联现象;带电离子通过连接子,使动作电位从一个细胞扩散到另一个细胞,速度快而准确(二)突触主要存在于神经细胞之间和神经细胞与肌细胞的接触部位突触电突触细胞间形成间隙连接速度快而准确化学突触化学突触主要存在于神经细胞之间、神经细胞与肌细胞之间的接触部位,突触间隙20nm宽,传递神经递质,引起突触后膜动作电位,速度不及电突触。
第十五章细胞社会的联系:细胞连接、细胞黏着和细胞外基质一、细胞连接细胞连接是多细胞有机体中相邻细胞之间通过细胞质膜相互联系, 协同作用的重要组织方式。
共分三类:(1封闭连接 (occluding junctions :紧密连接 (tight junction 是典型的代表。
它将相邻细胞的质膜密切连接在一起阻止溶液中的分子沿细胞间隙渗入体内。
(2锚定连接 (anchoring junctions :通过细胞骨架系统将细胞与相邻细胞或细胞与基质之间连接起来。
分为两类:①与中间纤维相关的锚定连接, 包括桥粒(desmosome、半桥粒 (hemidesmosome;②与肌动蛋白纤维相关的锚定连接, 包括黏合带 (adhesion belt、黏合斑 (focal adhesion。
(3通讯连接 (communicating junctions :主要包括间隙连接 (gap junction 、神经细胞间的化学突触 (chemical synapse和植物细胞中的胞间连丝(plasmodesmata。
(一封闭连接紧密连接是封闭连接的主要形式, 一般存在于上皮细胞之间, 在光镜下小肠上皮细胞之间的闭锁堤区域便是紧密连接存在的部位。
功能:阻止可溶性物质从上皮细胞层一侧扩散到另一侧, 因此起重要的封闭作用, 同时还将上皮细胞的游离端与基底细胞膜上的膜蛋白相互隔离。
还具有隔离与支持功能。
焊接线:也称为嵴线,一般认为它由成串排列的特殊跨膜蛋白组成,相邻细胞的嵴线相互交联封闭了细胞之问的空隙。
目前已从嵴线中分离出两类蛋白: (1封闭蛋白 (occludin,为一个相对分子量为 60×103的 4次跨膜蛋白。
(2另一类也称 claudin , 也是跨膜 4次的蛋白家族 (现已发现有 15种以上。
(二锚定连接锚定连接在机体内分布很广, 在上皮组织、心肌和子宫颈等组织中量尤为丰富。
功能:通过锚定连接将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连形成一个坚挺、有序的细胞群体。
一.细胞连接定义:相邻细胞膜和细胞膜间的区域特化性连接结构分类:分为三大类,即:封闭连接(occluding junction )、锚定连接(anchoring junction )和通讯连接(communicating junction )。
1. 封闭连接(1)主要位置:体内管腔及腺体上皮细胞近管腔面的顶端(2)连接方式:由特殊的跨膜蛋白成串排列形成蛋白质颗粒条索,进而形成拉链状的密闭连接结构--封闭索,这些封闭索交织成网状,环绕在每个上皮细胞的顶部,将相邻细胞紧密连接在一起,封闭细胞间隙,未接触处尚有10-15nm 的细胞间隙。
(3)功能:封闭上皮细胞的间隙,阻止细胞外物质无选择地通过细胞间隙进入组织,或组织中的物质随意回流入肠腔中,同时也很好地维持了上皮细胞的极性,保证物质转运的方向性和组织内环境的稳定性。
2. 锚定连接(1)定义:是动物各组织中广泛存在的一种细胞连接方式,通过钙粘蛋白、整联蛋白和细胞骨架体系以及细胞外基质的相互作用,将相邻细胞或细胞与细胞外基质连接起来,形成一个坚挺、有序的细胞群体。
(2)主要作用:形成能够抵抗机械张力的牢固粘合(3)构成蛋白:(4)分类:根据参与连接的骨架蛋白和锚定部位的不同,分为二大类:1)黏着连接——黏着带1.定义:上皮细胞之间连续的带状黏附连接2.位置:位于上皮细胞靠顶部的侧面、紧密连接的下方。
细胞内锚定蛋白:这类蛋白一侧在细胞质内与特定的细胞骨架成分连接,另一侧与跨膜黏着蛋白连接 跨膜黏着蛋白:是一类细胞黏附分子,其细胞内部分与胞内锚定蛋白相连,细胞外部分与相邻细胞的穿膜黏着蛋白或与细胞外基质结合3.具体连接方式:相邻细胞的钙黏着蛋白外结构域相互结合,其细胞内结构域通过细胞内锚定蛋白与肌动蛋白丝相连,从而使相邻细胞的微丝束通过细胞内锚定蛋白和跨膜黏着蛋白连成广泛的穿细胞网,使上皮组织连成一个整体。
4.胞内锚定蛋白分类:α、β粘蛋白、黏着斑蛋白、α-辅肌动蛋白等2)黏着连接——黏着斑定义:是分散而独立的细胞与细胞外基质之间形成的黏着连接位置:位于上皮细胞基底部参与黏着斑连接的跨膜黏着蛋白-整联蛋白:胞外区域与细胞外基质成分相连,胞内部分通过锚定蛋白和黏着斑蛋白介导与肌动蛋白丝相连。
细胞连接的分类
1·机械连接
(1)紧密连接
(2) 锚定连接
A粘合带连接细胞与细胞
B粘合斑连接细胞与细胞
C桥粒连接细胞与细胞
D半桥粒连接细胞与细胞外基质
2·通讯连接
(1)间隙连接
(2)化学突触
(3)胞间连丝
一·机械连接故名思意,这种连接主要起到把细胞和细胞机械连系在一起的作用。
(1)紧密连接(TIGHTJUNCTION)
紧密连接是脉体上皮细胞特有的连接方式。
它存在于细胞顶部下方质膜上的一个特化区域。
(图)目前认为紧密连接的构造是这样的,相邻质膜上的许多跨膜蛋白互相之间在对应的位置上互相连接。
这样就构成了一条封闭索(SEALINGSTRAND)。
紧密连接正是由数条交错成网的封闭索组成(图)
紧密连接普遍存在于椎动物体内各种腔道的上皮细胞中,除了具有机械的支持功能外还有一个重要的功能,它封闭了细胞之间的空隙,将细胞连接成具有韧性的一层,使这一细胞层内侧的大多数。
不能,自由通透。
如,肠腔内容物不能沿肠上皮细胞侧壁溢入体液中。
肠上皮细胞对多糖基酸重营物质的吸收的靠分布在细胞顶部质膜上的主动运输载体完成的,而交多糖营养物质从细胞内运输到细胞外液是靠位于细胞基部和侧面质膜上被动运输载体完成的。
(图)显然,这一系列运输过程的正常有序运行有赖于不同功能的载体蛋白在质膜上的不同分布,正是紧密连接封闭了细胞间隙维持了这两种载体蛋白的正常分布,从面保证了小肠上皮细胞的极性的吸
收功能。
(2)锚定连接(ANCHORINGJUNCTIONS)细胞能够结成一个有一定机械支撑能力,
一个有利于发挥具功能的有序的细胞群体主要是
靠锚定连接、锚定连接是一个细胞中的骨架系统
成分与另一个细胞中的骨架成分相连接(桥粒、
粘合带);以及一个细胞的骨架系统和细胞外至
质相连接(半桥粒、粘合斑)构成的。
锚定连接又
可分为与中间纤维相关的连接(桥粒、半桥粒)和
与肌动蛋白相关的连接(粘合带、粘合斑)。
A、桥粒(DESMOSOME)和半桥粒(HEMIDESMOSOME)
有一种天疱疮患者,他的体液渗漏至上皮导致严重的表皮大疱,这是由于患者的身体产生了某种桥粒连接蛋白的抗体,这些抗体作用于皮肤上皮细胞的桥粒使其失去功能的缘故。
可见桥粒对维持上皮结构的正常是非常重要的。
桥粒在细胞之间的连接作用如同铆钉,它的结构也呈铆构样(图)在桥粒处相邻细胞质膜间的间隙约30NM。
在质膜的胞质侧有一直径约50NM的盘状致密斑,其成分是细胞内附着蛋白。
细胞骨架的中间纤维在此落脚,它即是胞胞质中骨架成分又是组成桥粒的结构。
相邻两个细胞的致密斑是通过跨膜连接糖蛋白相连。
就这样,细胞质内的中间纤维通过桥粒相互连接成了于多个组织的网络保持组织细胞致密斑有序,支持组织抵抗外界的机械力。
半桥粒在形态上类似于半个桥粒,它位于上皮细胞的底面。
作用是使上皮细胞固着在基底膜,也称基板(BASALLAMINA)上,在半桥粒中,细胞质的中间纤维不是过而是附着在半桥粒的致密斑内(图)B、粘合带(ADHESIONBELTS)与粘合斑(AEHESIONPLAQUES)
在上皮细胞紧密连接的下方常有由相邻细胞质膜相互粘合形成的一条连接的带,称粘合带。
此处相邻细胞质膜的粘着作用要靠细胞粘合素(CADHERIN)它是一种衣附于CA离子的跨膜连接糖蛋白,从结构上,与粘合带相连的纤维
不是中间纤维而是肌动蛋白纤维。
(图)
粘合斑则是细胞中肌动蛋白丝与细胞外基质相连形成的,是以点状接触(FOCAECONTACTS)的形式完成。
所以称粘合斑。
二、通讯连接
细胞结合成组织就是要发挥细胞在各方面的群体效应,这在有赖于细胞组织内部一个代谢和行为上互相协作、协
调一致的机制。
这一机制是靠细胞之间的通讯连接方式
──间隙连接来实现的。
(1)间隙连接
A、间隙连接的结构间隙连接的结构和机械连接的构造不相同,它虽然也有机械连接的作用但它的构造主要是细胞间生理偶联的需求。
间隙连接是适应和满足由连接子(CONNEXONS)的形式构成。
每个连接子都是一个跨膜蛋白颗粒,由6个相同的亚单位环绕排列组成的中间结构,直径为6-7纳米。
组成连接子的亚单位称连接蛋白(CONNEXIN)呈棒状结构。
六个棒状结构的连接蛋白排列成连接子时有一定的倾斜,倾斜的角度可受CA离子的浓度影响。
这种构型的变化可能是连接子通道受调控启闭的基础。
当相邻细胞质膜上的二个连接子互相吻合时,就在两个细胞之间形成一条直径为1、5NM的水通道。
连接子在质膜上经常成出现其区域大小不一。
有的区域会有几对,有的甚至会有成上万对连接子。
B、间隙连接的功能把因胸苷不时合成DNA的突变细胞与正常细胞一同时,发现凡是与正常细胞之间间隙连接的突变细胞都自己合成DNA。
放射性实验表明,是正常细胞合成的三磷酸胸苷通过间隙连接进入了突变细胞,参与了DNA的合成。
当这些胰细胞素液后,第二信使CAMP和CA离子浓度增高,这些第二信使可以通过间隙连接进入其相邻的细胞。
因此只要有部分细胞接受激素,作用就会有更多的脉泡细胞同时向外分泌。
间隙连接协调了细胞的群体效应。
龙虾在15毫秒内即可对外界刺激作出反应。
许多无\
椎动物和鱼类都具有这种快速准确的避反射。
这点是靠间隙连接完成的。
神经细胞和效应细胞间的神经冲动的传导是通过突触(SYNAPSE)进行的。
突触可分为电突触(ELECTRONICJUNCTION)和化学突触两种类型。
电信号可直接通过间隙连接从突触前向突触后传导,这保证了动作电位在神经细胞间民快速传播而不发生化学突触传播的停顿。
间隙连接在细胞间形成的电偶合(ELECTRICALCOUPLING)还保证了心脏和小肠肌肉组织的同步收缩量。
(2)胞间连丝(PLASMODESMATA)植物细胞有坚实的细胞外形它将细胞之间的分开。
为了细胞之间的沟通与联络发展了一种胞间的连接方式:胞间连丝,它是在植物细胞分裂时形成的,分裂时,细胞物质形成时,尚务有膜区域,使两个相邻细胞的质膜在胞间连丝处过细胞壁相连,围成了一条细胞质通道,在通道的中央有一条由蛋白亚单位连成的小管,称连丝小管(DESMOTUBULE)。
连丝小管的两端分别同各细胞的内质网膜相连,小管本身可能是发生了变态的内质网膜结构,是内质网的微生物,(图)胞间连丝形成了物质从一个细胞进入另一个细胞通路,在植物细胞通讯物质运输方面起重要作用。
细胞通讯与细胞识别
1·细胞通讯从广义上讲,细胞通讯是指细胞与外界信息物质通过一定的介质进行传递和产生相应的胞内反应的过程,细胞通讯主要是靠两种方式来完成。
第一种是通过细胞间的通讯连接。
主要是间隙连接来实现。
例如有些信息分子如CATP通过间隙连接来进行细胞间的传导从而引起细胞内相应的生理生化的变化。
又如神经细胞间隙连接形成的底电位通路可倡导动作电位的尽速传递。
从以上两例可以出通过间隙连接进行的细胞通讯一般都是在同一组织的细胞之间进行的。
这显然是一种比较简单原始的通讯方式。
细胞的第二种通讯方式是通过
受体传导来实现的。
就是说信号分子充当配体通过对靶细胞的相应受体的结合来传导信息从而引起细胞的生理生化的反应。
这一过程实际上就是细胞识别过程。
因此也可以说,细胞通讯的第二种方式是通过细胞识别来实现的。
2、细胞识别※※。