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环状病毒的分子生物学研究进展
徐普庭
【期刊名称】《病毒学报》
【年(卷),期】1990(6)3
【摘要】呼肠孤病毒科(Reoviridae)共有6属病毒,包括一大类具有多片段(10～12个片段)双链RNA(dsRNA)基因组的球形无囊膜病毒,毒粒具有二十面体对称的双层壳体,直径为60～80nm。
根据病毒感染的宿主差别分为:脊椎动物病毒,包括呼肠孤病毒属(Reovirus)、环状病毒属(Orbivirus)和轮状病毒属(Rotavirus);无脊椎动物病毒,有胞浆多角体病毒(cytoplasmic polyhedrosis virus);植物病毒包括植物呼肠孤病毒(Phytoreovirus)和斐济病毒(Fijivirus)。
【总页数】9页(P290-298)
【关键词】环状病毒;分子生物学
【作者】徐普庭
【作者单位】中国预防医学科学院病毒学研究所
【正文语种】中文
【中图分类】Q939.4
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第十六章呼肠孤病毒科（Reoviridae）一、概述二、正呼肠孤病毒属（一）哺乳动物呼肠孤病毒（二）禽呼肠孤病毒三、环状病毒属（一）蓝舌病病毒（二）非洲马瘟病毒（三）鹿流行性出血病病毒（四）茨城病病毒（五）马器质性脑病病毒四、轮状病毒属五、COLTI病毒属科罗拉多蜱传热病毒六、水生呼肠孤病毒属草鱼出血病病毒主要参考文献一、概述同义名：双股核糖核酸病毒科本科的命名是取自3个英文单词的词头组合而成，全称是呼吸道（respiratory）、肠道（enteric）和孤儿（orphan）病毒。
于50年代早期，当乳鼠和灵长类的细胞培养开始广泛应用于病毒学实验室时，从人的呼吸道和胃肠道分离出这类病毒，但与任何疾病都不相关，分类鉴定为小RNA病毒。
几年以后，发现该病毒的基因组为双股RNA，并分节段。
1959年建议命名为呼肠孤病毒，强调了其与疾病的不相关性。
但是随后发现，这些病毒也有一定的病原性，一些成员还是某些特定疾病的病原体，因此建议改称呼肠病毒。
本书照顾习惯，仍称呼肠孤病毒，也与英文“Reo”相应。
在证明呼肠孤病毒的基因组是由若干片段组成的双股RNA后，接着又发现三叶草的伤瘤病毒（Clover wound tumour virus, WTV）也含双股RNA，而且病毒粒子的形态结构极像呼肠孤病毒，从而引起病毒学工作者对双股RNA病毒的极大兴趣。
此后，相继在脊椎动物、无脊椎动物、细菌、高等植物和真菌等宿主体内发现了60种以上的双股RNA病毒（虽其形态结构和生物学特性不尽一致）。
呼肠孤病毒基因组是双链ＲＮＡ这一重要发现，第一次说明了双链ＲＮＡ可作为稳定的生命形式存在于自然界。
1968年，Verwoerd等建议成立一个新的分类学类群，称为“双股核糖核酸病毒”（亦即双股RNA病毒）。
1971年，Borden等在原来的呼肠孤病毒群中的某些病毒的负染标本上，发现病毒壳粒呈短粗中空的环状，建议成立环状病毒属。
1974年，Flewett等根据犊牛腹泻病毒和婴儿腹泻病毒的形态类似车轮的特点，又提出了“轮状病毒”这一新的病毒名称。
第28章胃肠道感染病毒王玉燕基础医学院病原生物学系1急性胃肠炎病毒3轮状病毒(Rotavirus)5l 呼肠孤病毒科（Reoviridae ），轮状病毒属（Rotavirus ）l 球形，无包膜；呈车轮辐射状l 三层衣壳l dsRNA，分4组11个节段，编码6个结构蛋白蛋白和6个非结构蛋白l基因组复制时不完全脱壳生物学特征内衣壳蛋白VP6外衣壳蛋白，糖蛋白（G）VP4蛋白酶敏感蛋白（P）7外壳组装肠毒素活性不完全脱衣壳9理化特性l 耐酸碱(适宜pH3.5～10)l 耐乙醚l 在粪便中可存活数天到数周，室温下稳定。
l 55℃30min 可将病毒灭活。
l 胰酶可增加感染性破坏VP7,切割VP4,产生黏附性蛋白形成感染性亚病毒颗粒（infection subviral particle, ISPV)流行特点l分7个血清型及易感人群–A组：最常见，婴幼儿易感染婴儿秋季腹泻的病原,明显的季节性–B组感：成人腹泻轮状病毒（adult diarrhea rotavirus ，ADRV）成人感染, 暴发流行,感染无季节性–C组感染猪，偶尔也感染人–D-G动物感染l传播途径–粪口途径–呼吸道：气溶胶l流行特点–血清型多样性：G1-4，G9为主粪便排毒量大（1012/克）–血清型分布地区性–婴幼儿腹泻:秋冬季流行10NSP4 NSP4SIgA：主要保护性抗体13微生物学检查l 标本：粪便l 检测方法!形态结构观察：电镜或免疫电镜!乳胶凝集!ELISA!核酸检测•RT-PCR法，检测定型，•聚丙烯酰胺凝胶电泳:11个基因段分–细胞培养•猴肾细胞培养胰酶处理标本可增强病毒对细胞的敏感性防治措施14l 疫苗是唯一有效的预防控制手段两种减毒活疫苗Rotarix （默克公司）：人-牛重配5价苗（G1-4+P8）RotaTeq （葛兰素史克公司）：人源单价（G1P1A ）l 治疗支持疗法，补液、维持电解质平衡注意：疫苗的肠套叠风险！诺如病毒（Human norovirus,HuNoV)15•分类地位：杯状病毒科（Caliciviridae)-诺如病毒属(Norovirus)•形态结构：无包膜、二十面体对称、基因组+ssRNA •尚不能人工培养、无模型动物•5个基因群致病性16l 易感染人群：人群普遍易感，5岁以下为主l 传播途径：传染性极强粪口途径带毒粪便污染的水源、食物l 致病性急性胃肠炎30%隐性感染l 流行特点儿童：散发为主爆发：集体单位l 治疗：对症或支持疗法为主星状病毒（Astrovirus）人星状病毒（HAstV)：属于星状病毒科–球形，无包膜、二十面体对称、+ssRNA–8个基因型–所致疾病：儿童胃肠炎–易感人群：2岁以下幼儿17肠道腺病毒（Enteric Adenovirus)l无包膜、DNA，二十面体对称l致病性：婴幼儿胃肠炎Ø能引起人类腹泻者仅为F组的40和41型Ø主要感染两岁以下儿童.Ø仅次于轮状病毒，占病毒腹泻病原第2位.18人肠道病毒Human Enterovirus,HEV19HEV-A:CVA,EV71……HEV-B:CVB,ECHO…. HEV-C:PV(Polioviruses ):1~3型HEV-D:EV68,70,94,111鼻病毒（Rhinovirus）:100多个血清型肠道病毒属的共性l球形,24～30 nml+ssRNA, 7.2 -8.4Kb–有mRNA活性，具有感染性l衣壳: 立体对称–VP1、VP2和VP3暴露在表面（抗体结合位点）–VP4在核心内部（与RNA结合）l在宿主细胞浆内复制–以细胞裂解形式释放，可导致细胞CPE21脊髓灰质炎病毒基因组结构及蛋白合成过程非结构蛋白，与复制和组装有关23抵抗力强24–pH3 稳定,不被胃酸,胆汁灭活–耐乙醚、氯仿等脂溶剂–对热、紫外线敏感–Mg++增强病毒对热的耐受性–污水和粪便中存活4～6个月无菌性脑膜炎脑炎、麻痹疱疹性咽峡炎婴儿肺炎心肌炎、心包炎皮疹婴幼儿腹泻免疫性l免疫反应的效率是决定肠道病毒感染转归的关键。
病毒分类学目录第二编脊椎动物病毒第3章脊椎动物DNA病毒一、痘病毒科(Poxviridae)脊椎动物痘病毒亚科(Chordopoxvirinae)二、非洲猪瘟病毒科(Asfarviridae)三、虹彩病毒科(iridoviridae)脊椎动物病毒成员四、疱疹病毒科(Herpesviridae)五、腺病毒科(Adenoviridae)六、乳头瘤状病毒科(Papovaviridae)七、多瘤病毒科(Polyomaviridae)八、细小病毒科(Parvoviridae)细小病毒亚科九、圆环病毒科(Circovirudae)十、指环病毒属(Anellovirus)第4章脊椎动物反转录病毒一、嗜肝DNA病毒科(Hepadnaviridae)二、反转录病毒科(Retroviridae)第5章脊椎动物双链RNA病毒一、呼肠孤病毒科(Reoviridae)二、双节段RNA病毒科(Birmaviridae)脊椎动物病毒成员第6章脊椎动物负链RNA病毒一、单分子负链RNA病毒目副黏病毒科(Paramyxoviridae)二、单分子负链RNA病毒目丝状病毒科(Filoviridae)三、单分子负链RNA病毒目弹状病毒科(Rhabdoviridae)四、单分子负链RNA病毒目博尔纳病毒科(Bornaviridae)五、正黏病毒科(Orthomyxoviridae)六、布尼亚病毒科(Bunyaviridae)七、沙粒病毒科(Arenaviridae)八、丁型肝炎病毒属(Deltavirus)第7章脊椎动物正链RNA病毒一、披膜病毒科(Togaviridae)二、黄病毒科(Flaviviridae)三、成套病毒目冠状病毒科(Coronaviridae)四、成套病毒目动脉炎病毒科(Arteriviridae)五、杯状病毒科(Caliciviridae)六、微RNA病毒科(Picomaviridae)七、星状病毒科(Astroviridae)八、野田村病毒科(Nodaviridae)乙型野田村病毒属(Betanodavirus)九、戍型肝炎病毒属(Hepatitis E virus)第三编昆虫和其他无脊椎动物病毒第8章昆虫DNA病毒一、杆状病毒科(Baculovilidae)二、多分体DNA病毒科(Polydnaviridae)三、痘病毒科昆虫痘病毒亚科(Entomopoxvirinae)四、泡囊病毒科(Ascoviridae)五、虹彩病毒科(Iridoviridae)昆虫虹彩病毒六、细小病毒科(Parvovirdea)浓核症病毒亚科(Densovirinae)第9章昆虫DNA和RNA反转录病毒一、变位病毒科(Metaviridae)昆虫病毒成员二、前病毒科半病毒属(Hemivirus)第10章昆虫RNA病毒一、呼肠孤病毒科(Reoviridae)昆虫病毒成员二、双节段RNA病毒科(Birnaviridae)昆虫病毒成员三、双顺反子病毒科(Dicistroviridae)四、野田村病毒科(Nodavridae)甲型野田村病毒属五、四体病毒科(Tetraviridae)六、传染性软腐病病毒属(Iflavirus)第11章甲壳动物和其他无脊椎动物病毒一、线头病毒科(Nimaviridae)二、杆状套病毒科(Roniviridae)三、其他甲壳动物病毒(Other Crustacea viruses)四、其他无脊椎动物病毒(Other Inwertebrate viruses)第四编植物病毒第12章植物DNA病毒和反转录病毒一、双生病毒科(Geminiviridae)二、矮缩病毒科(Nanoviridae)三、花椰菜花叶病毒科(Caulimoviridae)四、前病毒科(Psedoviridae)植物病毒成员五、变位病毒科(Metaviridae)植物病毒成员第13章植物双链RNA病毒一、呼肠孤病毒科(Reoviridae)植物病毒成员二、双组分RNA病毒科(Partitiviridae)植物病毒成员三、内源RNA病毒属(Endomavirus)第14章植物负链RNA病毒一、弹状病毒科(Rhabdoviridae)植物病毒成员二、布尼亚病毒科(Bunyaviridae)植物病毒成员三、蛇形病毒属(Ophiovirus)四、纤细病毒属(Tenuivirus)五、巨脉病毒属(Varicosavirus)第15章植物正链RNA病毒一、伴生病毒科(Sequiviridae)二、豇豆花叶病毒科(Comoviridae)三、马铃薯Y病毒科(Potyviridae)四、番茄丛矮病毒科(Tombusviridae)五、黄症病毒科(Luteoviridae)六、雀麦花叶病毒科(Bromoviridae)七、长线形病毒科(Closteroviridae)八、芜菁黄花叶病毒科(Tymowviridae)九、线形病毒科(Flexiviridae)十、烟草花叶病毒属(Tobamovirus)十一、烟草脆裂病毒属(Tobravirus)十二、大麦病毒属(H0rdeivirus)十三、真菌传杆状病毒属(Furovirus)十四、马铃薯帚顶病毒属(Pomovirus)十五、花生丛簇病毒属(Pecluvirus)十六、甜菜坏死黄脉病毒属(Benyvirus)十七、南方菜豆花叶病毒属(Sobemovirus)十八、欧尔密病毒属(Ourmlavirus)十九、悬钩子病毒属(Idaeovirus)二十、伞形病毒属(Umbravirus)二十一、温州蜜柑矮缩病毒属(Sadwavirus)二十二、樱桃锉叶病毒属(Cheravirus)第五编原核生掬、寅菌、原生动物和藻类病毒第16章单链DNA噬菌体一、丝杆状噬菌体科(Inoviridae)二、微小噬茵体科(Microviridae)第17章双链DNA噬菌体一、有尾噬菌体目(Caudovirales)肌尾噬菌体科(Myoviridae)二、有尾噬菌体目(Caudovirales)长尾噬菌体科(Siphoviridae)三、有尾噬菌体目(Caudovirales)短尾噬菌体科(Podoviridae)四、复层噬菌体科(Tectiviridae)五、覆盖噬菌体科(Cotticoviridae)六、芽生噬菌体科(Plasmayfridae)七、脂毛噬菌体科(Lipothrixviridae)八、小纺锤形噬菌体科(Fuselloviridae)九、小杆状噬菌体科(Rudiviridae)十、微滴形噬菌体科(Guttaviridae)十一、盐末端蛋白噬菌体属(Salterprovirus)第18章RNA噬菌体一、囊状噬菌体科(Cystovitidae)二、光滑噬菌体科(Leviviridae)第19章真菌和原生动物病毒一、单组分RNA病毒科(Totiviridae)二、双组分RNA病毒科(Partiviridae)三、产黄青霉病毒科(Chrysoviridae)四、低毒病毒科(fypoviridae)真菌病毒成员五、杆状RNA病毒科(Bamaviridae)六、裸露RNA病毒科(Namaviridae)七、根前毛菌病毒属(Rhizidiovirus)八、变位病毒科(Metaviridae)变位病毒属(Metavirus)九、前病毒科(Pseudoviridae)真菌病毒十、呼肠孤病毒科(Reoviridae)真菌病毒成员十一、拟态病毒属(Mimivirus)第20章藻类病毒一、藻类DNA病毒科(Phycodnaviridae)二、海洋RNA病毒科(Mamaviridae)三、前病毒科(Pseudoviridae)藻类病毒成员第六编类病毒、卫星体和朊病毒第21章类病毒一、马铃薯纺锤形块茎类病毒科(Pospiviroidae)二、鳄梨日斑类病毒科(Avsunviroidae)第22章卫星体和朊病毒一、卫星体(satellites)二、朊病毒(prion)。
第十六章呼肠孤病毒科（Reoviridae）一、概述二、正呼肠孤病毒属（一）哺乳动物呼肠孤病毒（二）禽呼肠孤病毒三、环状病毒属（一）蓝舌病病毒（二）非洲马瘟病毒（三）鹿流行性出血病病毒（四）茨城病病毒（五）马器质性脑病病毒四、轮状病毒属五、COLTI病毒属科罗拉多蜱传热病毒六、水生呼肠孤病毒属草鱼出血病病毒主要参考文献一、概述同义名：双股核糖核酸病毒科本科的命名是取自3个英文单词的词头组合而成，全称是呼吸道（respiratory）、肠道（enteric）和孤儿（orphan）病毒。
于50年代早期，当乳鼠和灵长类的细胞培养开始广泛应用于病毒学实验室时，从人的呼吸道和胃肠道分离出这类病毒，但与任何疾病都不相关，分类鉴定为小RNA病毒。
几年以后，发现该病毒的基因组为双股RNA，并分节段。
1959年建议命名为呼肠孤病毒，强调了其与疾病的不相关性。
但是随后发现，这些病毒也有一定的病原性，一些成员还是某些特定疾病的病原体，因此建议改称呼肠病毒。
本书照顾习惯，仍称呼肠孤病毒，也与英文“Reo”相应。
在证明呼肠孤病毒的基因组是由若干片段组成的双股RNA后，接着又发现三叶草的伤瘤病毒（Clover wound tumour virus, WTV）也含双股RNA，而且病毒粒子的形态结构极像呼肠孤病毒，从而引起病毒学工作者对双股RNA病毒的极大兴趣。
此后，相继在脊椎动物、无脊椎动物、细菌、高等植物和真菌等宿主体内发现了60种以上的双股RNA病毒（虽其形态结构和生物学特性不尽一致）。
呼肠孤病毒基因组是双链ＲＮＡ这一重要发现，第一次说明了双链ＲＮＡ可作为稳定的生命形式存在于自然界。
1968年，Verwoerd等建议成立一个新的分类学类群，称为“双股核糖核酸病毒”（亦即双股RNA病毒）。
1971年，Borden等在原来的呼肠孤病毒群中的某些病毒的负染标本上，发现病毒壳粒呈短粗中空的环状，建议成立环状病毒属。
1974年，Flewett等根据犊牛腹泻病毒和婴儿腹泻病毒的形态类似车轮的特点，又提出了“轮状病毒”这一新的病毒名称。
1975年，国际病毒命名委员会正式采用这一名称，并于1978年将其列为一个病毒属，而将原来的呼肠孤病毒属提升为科，从而在呼肠孤病毒科下包括呼肠孤病毒属、环状病毒属和轮状病毒属等三个病毒属。
1991年，国际病毒分类委员会（ICTＶ）第5次病毒分类报告中新增科州蜱传热（ＣＯＬＴＩ）病毒属及水生呼肠孤病毒属，将呼肠孤病毒科分为呼肠孤病毒亚群（正呼肠孤病毒属、环状病毒属、轮状病毒属、COLTI病毒属、水生动物呼肠孤病毒属)Cypovirus）、植物呼肠孤病毒亚群1（植物病毒属Phytovirus）、植物呼肠孤病毒亚群2（斐济病毒属 Fijivirus3（建议）。
１９９４年ＩＣＴＶ第６次病毒分类报告中，取消了第５次分类报告中的群，统一定位为属，即呼肠孤病毒科下设正呼肠孤病毒属、环状病毒属、轮状病毒属Fijivirus、植物呼肠孤病毒属Ｐhytoreovirus Oryzavirus状病毒属、轮状病毒属、COLTI病毒属（科州蜱传热病毒属）及水生呼肠孤病毒属有一些重要的动物病原，本书将分节介绍。
本科其它属如胞质多角体病毒属的成员多达150种以上，均是昆虫病毒，代表种为家蚕胞质多角体病毒，是家蚕的重要致病病毒。
植物呼肠孤病毒属及斐济病毒属是植物的病毒。
此外，还从真菌发现一些结构与呼肠孤病毒类似的病毒，但RNA只有1～3个节段，这些内容不再予以讨论。
该科大多数成员的病毒粒子呈廿面体对称，无囊膜，有双层衣壳，内衣壳结构稳定，含32个壳粒，呈廿面体对称，但外衣壳结构差异明显（见正呼肠孤病毒属、环状病毒属和轮状病毒属等）。
病毒核酸为线性双股RNA，有10～12个节段，单个节段的分子量02×10330103kDa，总分子量为12×103～20×103kDa，大约为病毒粒子总重的14%%～22%。
每个RNA节段有一个阅读开放框架，编码一种蛋白质（不需要进一步加工，这区别于双ＲＮＡ病毒科）。
病毒粒子有6～10种蛋白质（分子量15×103～155×103Da），包括与核心相关的转录酶和mRNA帽化酶，其中一些蛋白质是糖基化的。
完整的病毒粒子的分子量约为120×106Da，在CsCl 2中浮密度为136～139g/cm3。
病毒在胞浆内复制，有时在感染细胞的胞浆内看到病毒粒子呈类结晶状排列。
病毒复制前，胞饮的病毒粒子首先受细胞溶酶体水解酶的作用致使病毒粒子部分脱壳，成为亚病毒颗粒（ subviral particle ）。
这一过程活化了病毒子携带的转录酶和帽化酶，从而转录出在3'末端没有多聚腺苷酸化而在5'端帽化的mRNA分子，这点是独特的。
在病毒粒子转录酶作用下，首先合成正股ＲＮＡ。
并不是所有呼肠孤病毒基因组在起始过程中都能转录，只是某些基因（节段）才能起始转录，而其它基因随着病毒早期蛋白的合成而被抑制。
每种蛋白的合成分别与每个mRNA分子相联系，并合成反义RNA链，从而产生双股子代RNA分子。
这些RNA分子又作为模板转录出更多的mRNA；然而此时的mRNA不被帽化，通过一种未知的机制，这些未帽化的呼肠孤病毒mRNA能优先合成大量的病毒结构蛋白。
最后，这些亚病毒颗粒与一些附加蛋白一起完成病毒粒子的成熟。
在环状病毒的合成过程中，胞浆内形成规则性的微管样结构。
轮状病毒的成熟涉及到单层衣壳进入粗面内质网上囊泡的这一不寻常的出芽过程。
因此而形成的伪膜随后移至它处，外衣壳加到囊泡上，由于病毒的主要外衣壳蛋白是糖基化的，它的合成只有当它通过内质网膜时才能完成。
由于该科病毒核酸是多节段的，很容易出现基因重组现象，重组频率一般为３%～５%。
二、正呼肠孤病毒属（Orthoreovirus）代表株为呼肠孤病毒3型，成员包括从人、猴、犬、牛分离的呼肠孤病毒１、２、３型以及家禽分离株和纳尔逊海湾病毒（Nelson Bay virus, NBV）。
呼肠孤病毒可由许多脊椎动物体内分离到，包括马、牛、猪、绵羊、豚鼠、犬、猫、貂、禽类、蝙蝠以及人、黑猩猩和猴，除了感染啮齿动物和禽外，一般不引起明显的疾病，特别是对成年动物。
呼肠孤病毒在动物和人类的某些呼吸道及消化道疾病的发生上，呈现一定的辅助或促进作用。
病毒粒子直径约76nm，有92个壳粒，核心直径约52nm，由两层致密的蛋白质衣壳所包裹。
在电镜下，核心上具有12个呈5度对称的棘状突起（约5nm），分别从廿面体对称的12个顶上延伸出来，基因节段的转录酶就从该部位释放出来。
病毒有三组不同大小的RNA，通过聚丙烯酰胺凝胶电泳分成10个分散的节段，编码10种蛋白质，在翻译过程中再一一裂解。
完整病毒的浮密度为1.37g/cm3。
病毒具有抗酸、抗脂溶剂等特性，不需节肢动物传播。
基于宿主种类、抗原特性、血凝素和引起细胞融合的能力，一般将正呼肠孤病毒属成员分两群，即哺乳动物呼肠孤病毒和禽呼肠孤病毒。
从飞狐中分离到的一株纳尔逊海湾病毒，它的特性介于两群之间。
（一）哺乳动物呼肠孤病毒1. 形态具有特征的廿面体对称的双层衣壳结构。
病毒粒子的核心由核酸基因组及其密切连接的内衣壳构成，其外还有一层外衣壳，无囊膜。
完整的病毒粒子直径76nm左右，核心的直径52nm左右，电子显微镜下很容易看到病毒粒子表面的壳粒，外衣壳共92个壳粒，分别由五邻体和六邻体组成，其中80个为六邻体，12个为5邻体，壳粒为长10nm、宽8nm的中空棱状结构。
内衣壳呈廿面体5度对称排列。
正呼肠孤病毒的外衣壳比较脆弱，易被热和胰凝乳蛋白酶（chymotrypsin）等蛋白水解酶破坏，正是由于这种特性，一般说来，蛋白水解酶能增强病毒在肠道中的感染性，这是由于脱去病毒外衣壳的缘故。
内衣壳却很稳定，不仅对热和胰凝乳蛋白酶处理具有较大的抵抗力，而且能耐高浓度的尿素、二甲亚砜（ＤＭＳＯ）和SDS的处理。
呼肠孤病毒可在体外培养的敏感细胞内形成胞浆内包涵体，包涵体内具有许多结晶状排列的病毒粒子。
将提纯的病毒粒子置于蒸馏水中，可使外衣壳结构疏松，病毒粒子的直径增大。
也常见到呼肠孤病毒的空衣壳，这是病毒粒子中缺乏核酸的缘故。
2. 理化学特性早在1962年，Gomatos等就已证明呼肠孤病毒具有双股RNA，因为感染呼肠孤病毒的L细胞的胞浆内包涵体在DNA酶和RNA酶处理后依然保持感染性，Feulgen染色呈阴性反应，而且这种包涵体在用吖啶橙染色时呈苹果绿色。
5FUDR）和5BUDR）等DNA 合成抑制剂，不能抑制呼肠孤病毒的增殖。
但在病毒增殖的后期，吖啶橙染色可能呈橘红色[ZW(]应用pH4.95的001%吖啶橙液进行染色，双股DNA和双股RNA病毒呈苹果绿色，单股DNA和单股RNA病毒呈橘红色，详见本书第十四章。
[ZW)]，从而证明呼肠孤病毒除双股RNA外，同时还有单股RNA的存在。
后者是一些低分子量的寡核苷酸，一般认为是病毒不完全转录的产物，约占病毒核酸总量的15%%～20%。
这些单股RNA主要分布在病毒粒子核心的外面。
正呼肠孤病毒的整个基因组由10个片段的双股RNA组成，节段分子量为05×103～27×103kDa，RNA的总分子量14×103～15×103kDa。
在氯化铯中的浮密度为161g/cm 3。
S20W730。
RNA含量约占病毒粒子总重的14%，病毒共含3 000个寡核苷酸，其长度在2%～20核苷间，核心含44%RNA。
G+C含量为44%。
双股RNA在78～85℃温度中发生变性，成为对RNA酶敏感的单股RNA，说明其中存在不耐热的结合键。
病毒粒子分子量130×106Da，本属病毒的基因组与呼肠孤病毒科其它属成员无同源性序列。
正呼肠孤病毒的蛋白质占病毒粒子总重的86%，分布于两层衣壳内，一共有9种蛋白质，分子量33×103～155×103Da，７种主要多肽，即λ1、λ2、μ1、μ2、δ1、δ2、和δ3。
外衣壳由μ2、δ1和δ3等三种蛋白质组成。
Astell等（1972）由感染细胞中提取“亚病毒单位”，也就是除掉外衣壳的病毒粒子，随后加入δ3蛋白，结果成功地在试管内组装成完整的呼肠孤病毒粒子，从而证明δ3蛋白是外衣壳的主要成分。
但在仔细研究胰凝乳蛋白酶降解外衣壳的过程中，发现与衣壳稳定性和病毒粒子感染性有关的主要成分是μ2而不是δ3。
胰凝乳蛋白酶可将δ3完全除去，但病毒粒子仍保持高度感染性。
但在将μ2降解时，病毒粒子的感染性明显下降。
最后除去的是δ1，结果遗留52nm直径的内衣壳，即核心。
λ1、λ2、μ1和δ2等几种蛋白质存在于内衣壳内。
正呼肠孤病毒不含糖类和脂质，对乙醚有抵抗力。
