甲藻门Pyrrophyta

第4章 甲藻门Pyrrophyta

甲藻是海洋浮游生物的一个重要类群，在海洋生态系中占极为重要的地位。

大多数甲藻个体微小，为单细胞体制，有的单细胞通过细胞外的各种突起，联结成不同形状的群体。甲藻能通过光合作用，合成大量有机物，其产量可作为海洋生产力的指标，与海产经济动物有密切的关系，有人将其称为“海洋牧草”。

甲藻中的许多种类在特定的环境下能大量繁殖，从而形成“赤潮”，对海洋生态及渔业危害很大。由于引起赤潮的生物种类不同，其危害程度和方式也不同，夜光藻等赤潮种类，可使海水缺氧，堵塞动物的呼吸器官，而导致生物窒息。有些甲藻还可分泌毒素，有些毒素可直接毒害其它水生生物，如短裸甲藻Gymnodinium breve所分泌的神经性毒素，释放进入到海水以后，能使鱼、虾、贝类等大量死亡。多边膝沟藻Gonyaulax polyedra则在藻体死亡后产生毒素，危害海洋生物。而有些种类产生的毒素对鱼类、贝类等虽不造成直接致命影响，但可在它们体内积累，如果人类或其它脊椎动物食用了这些有毒鱼类、贝类就会发生中毒、死亡，如织纹螺、波纹唇鱼、河鲀鱼等。

不少甲藻也具有发光能力，如夜光藻，细胞个体大，是研究发光生理的良好材料。甲藻也是间核生物，是原核生物向真核生物进化的中介型，它们的形成、分类研究，将为生物进化理论提供新的参考资料。

全世界约有甲藻2000余种，海水、淡水、半咸水均有分布，多数种类分布于海洋，几乎世界各大海区都有它的踪迹，少数产于淡水或半咸淡水。

4.1、甲藻的主要形态特征

1)、外形特征及体制

大多数甲藻为单细胞，且具2条鞭毛，可以运动。外形多种，细胞常呈球形或针形、梭形、卵圆形等，背腹扁平或左右侧扁，常有背腹之分。细胞裸露或具纤维质细胞壁（壳）。纵裂甲藻类，细胞由左右二片组成，无纵沟(longitudinal furrow) 和横沟(tranverse furrow)。横裂甲藻类的细胞壁则由许多小板组成，板片有时有角、刺或乳头状突起，板片表面常具孔纹。大多数种类具一条横沟和一条纵沟，横沟位于细胞中部，故又称腰带，并将细胞分成上下两部分。纵沟位于腹区，纵、横沟内各有1条鞭毛，一条环绕于横沟中，另一条沿纵沟后伸，拖于细胞后端。

图4-1 甲藻类外形－1 a. 多甲藻Peridinium b. 角藻Ceratium c. 夜光藻Noctiluca miliaris

图4-2 甲藻类外形－2 a.原甲藻Prorocentrum b.裸甲藻Gymnodinium c.角毛藻Chaetoceros

2)、细胞结构 甲藻细胞裸露或具纤维质细胞壁(壳)，光合作用色素有叶绿素a、叶绿素c和β-胡萝卜素，此外还有甲藻特的的甲藻素(phycopyrrin)和多甲藻素(peridinin)。故藻体一般呈现黄褐色。贮存物质为油滴和淀粉。

大多数甲藻，原生质体内含有一个特殊的细胞核，染色质排列成串珠状，在整个有丝分裂过程中核膜不消失，不形成纺缍体。有的种类细胞核不含碱性蛋白。所以有的学者认为，甲藻是介于原核生物和真核生物之间的间核生物(Mesocaryon)。

也有些学者将甲藻门归入为原生动物中的鞭毛虫纲。

4.2、甲藻门的分类

甲藻门只有一个甲藻纲，根据生活习性和鞭毛着生位置等，通常分为纵裂甲藻亚纲Desmokontae（又称半甲藻亚纲Haplodinophycidae）、横裂甲藻亚纲 Dinokontae (又称双鞭甲藻亚纲Dinophycidae）和囊甲藻亚纲Blastodinophycidae（营寄生生活）三个亚纲，共10个目。

1)、纵裂甲藻亚纲Desmokontaea

单细胞，细胞壁由左右两瓣组成。鞭毛2条，不等长，位于细胞前端，一条伸向前方，另一条螺旋环绕于细胞前端。本亚纲种类，分成纵裂甲藻目Desmonadales和双甲藻目Porcentrales2个目，营浮游生活，大多数为海产。

⑴、纵裂甲藻目Desmonadales

藻体单细胞，细胞壁纵分为两半，但纵裂线不明显。鞭毛2条，呈带状，着生于细胞前端，一条伸向前方，另一条螺旋环绕于细胞前端。

本目仅纵裂甲藻科Desmomonadaceae 1科，为海洋浮游藻类，细胞卵形，前端略凹入，由此生出两条带状鞭毛，细胞壁薄，由左右大小不等的两瓣组成。色素体大，片状，内含蛋白核，以细胞分裂进行繁殖。代表种：啮蚀纵裂甲藻Pleromonas erosa

⑵、双甲藻目Porcentrales（原甲藻目Prorocentrales）

细胞可纵裂为两瓣，纵裂线明显，本目也只有原甲藻科Prorocentrales1科。

原甲藻属Prorocentrum，又称双甲藻属，细胞卵圆形或似心脏形，左右侧扁，壳壁（细胞壁）自中央分成左右相等的两瓣。鞭毛2条，自细胞前端两瓣壳之间伸出。在鞭毛孔的旁边。在一个壳上，或两半壳之间有一个空心或实心的齿状突起。壳面上除了纵裂线外，在两侧还布满孔状纹。色素体2个，片状或颗粒状，侧生。鞭毛基部有一个细胞核，或有1~2个液泡。海生。本属许多种都是太平洋东、西岸形成赤潮的主要种类，如利马原甲藻 Prorocentrum lima、海洋原甲藻Prorocentrum micans等。

利马原甲藻 Prorocentrum lima 细胞倒卵形，由2瓣壳组成，前端有V形鞭毛孔，中心有一淀粉核，后部是细胞核，叶绿体大而明显。世界性广布种，分布于热带水域直到亚南极水域。附着在河口或沿岸浅海底的海草上以及浅海底沙粒上，也可有偶然性浮游生活。我国海南省三亚海区珊瑚礁海域的大型海藻上多有附着。由本种引起的赤潮可产生腹泻性贝毒（DSP）。

海洋原甲藻Prorocentrum micans 藻体壳面观呈卵形、亚梨形或几乎圆形。前端圆，后端尖，藻体中部最宽，顶刺尖生，顶生，翼片呈三角形，副刺短，鞭毛孔多个，位于细胞前端。两壳板厚，坚硬，表面覆盖着许多排列规则、凹陷的刺丝胞孔。世界性种，广泛分布于沿海、河口和大洋海域。我国渤海、东海、香港和南沙群岛等水域也有分布，是形成赤潮的主要种类之一。

微小原甲藻Prorocentrum minimum 藻体壳面观呈心形或卵形。体长为15~23μm，宽度为13~17μm，顶刺长约1μm。顶刺短小，叉状，顶生，副刺短。两壳板表面布满突起的小刺，壳板表面稀疏分布刺丝胞孔。沿岸种，世界性分布，我国沿岸和内湾都有分布。

啮蚀纵裂甲藻Pleromonas erosa 图4-3 原甲藻属Prorocentrum

a..利马原甲藻 Prorocentrum lima b. 闪光原甲藻Prorocentrum micans c. 微小原甲藻Prorocentrum

minimum

2)、横裂甲藻亚纲Dinokontae

为甲藻门中主要发展的一支，种类最多。大多数为游动的单细胞或由单细胞联成的各种形式的群体。多数种类的细胞外被纤维质的壳壁。壳壁中间（一般在细胞中央略凹入的部位）有一条横沟，由它将壳壁分成上壳及下壳两部分。在体的后部，横沟以下有一条纵沟。一般有纵沟的一面称为腹面，反之为背面。大多数种类的横沟都螺旋状环绕细胞一周，故又称为环沟。纵沟较宽，有的纵沟纵贯整体，有的则仅伸至横沟附近。一般纵沟、横沟和上、下锥部各由数片小甲片组成，每一种类的小甲片的数目、形状和排列都有差异，因此作为分类的主要依据。

有些种类的壳面上还有各种形状的突起，或由真孔、拟孔组成的网纹，或翼状突起，这可能与更好地适应浮游生活有关。

本亚纲种类的鞭毛着生于纵横沟交界处附近，一条为横鞭带状，能围绕横沟作波状或螺旋状运动，以使细胞旋转，另一条为纵鞭，经纵沟伸向体后，能作弧状波动，推动细胞前进。在细胞体内有一个明显的细胞核，海洋浮游种类在细胞中央还有一个囊状的液泡。

本亚纲种类通常分为裸甲藻目Gymnodiniales、多甲藻目Peridiniales、两栖壳藻目Amphiothales、根管甲藻目Rhizodiniales、单壳藻目Kolkmitzielles、球甲藻目Dinococcales、鳍藻目Dinophysiales以及丝甲藻目Dinotrichales等8个目。

⑴、裸甲藻目Gymnodiniales

单细胞，群体少，细胞裸露或有固定周质膜，色素体小盘状，横沟环状或螺旋状。本目有3科。

①、夜光虫科Noctilucaceae 细胞圆形，呈囊状，没有外壳，具有一条能动的触手。幼体似裸甲藻，成长后横沟及鞭毛均不明显。只夜光藻属Noctiluca。

又称夜光虫，单细胞。球形或肾形。个体大，长达1~2mm。肉眼可见。纵沟很深，与口沟相通，末端生出一个触手，鞭毛退化。细胞中央有一个大液泡。细胞核1个。原生质浓集于口沟附近，呈黄色。在海洋中由于受海浪的冲击，在夜间能发光，故名。夜光藻是沿岸表层性种类，为近海发生赤潮的主要种类之一(图4-1 c)。

②、裸甲藻科Gymnodiniaceae 又称裸环藻科，单细胞，具有周质膜和纵、横沟，横沟位于细胞中央，或靠近前端。纵沟略延伸到上锥部。常见有4个属，即：裸甲藻属Gymnodinium、环沟藻属Gyrodinium、后沟藻尾Massartia和前沟藻属 Amphidinium。

裸甲藻属Gymnodinium

又称裸环藻属，细胞卵形、圆形或椭圆形，大多两侧对称。细胞上、下端钝圆，或顶端钝圆末端狭窄。上、下锥部大小相等，或不等大。多背腹扁平。横沟明显，通常环绕细胞一周。纵沟长度不等，多数略向上锥部延伸，有的则仅位于下锥部。细胞裸露或具薄壁，薄壁由许多相同的多角形的小板片组成。细胞表面多数平滑，罕见有纹饰。色素体多个，呈金黄色、绿色、褐色及蓝绿色，有盘状、棒状，但个别种类无色素体。

裸甲藻是水生动物易消化的饵料，但过量繁殖，就会形成强烈的赤潮。在我国沿海出现的赤潮主要是裸甲藻。本属常见的有长崎裸甲藻Gymnodinium mikimotoi 藻体单细胞，营游泳生活，运动时呈左右摇摆状。细胞长15.6~31.2μm，宽13.2~24μm。下锥部的底部中央有明显的凹陷，右侧底端略长于左侧。世界广布种，常见于温带和热带浅海水域。本种具有毒性(图4-4)。 图4-4 长崎裸甲藻Gymnodinium mikimotoi

无纹环沟藻Gyrodinium instriatum

藻体单细胞，向前旋转游动。细胞长21~50μm，宽15~36μm。细胞背腹略为扁平，由于横沟沟缘向外隆起，使横沟以下部分的腹面观呈内凹状，特别是上锥部似平顶山蜂的细胞更为明显。横沟窄而深，左旋。本种常见于温带和热带河口、浅海水域，产毒的可能性较大(图4-5)。

图4-5 无纹环沟藻Gyrodinium instriatum

③、多沟藻科(链环藻科) Polykrikaceae

藻体由2、4或8个细胞连成链状群体，横沟下旋，纵沟彼此相连，自群体前端直达后部，海生种类如多沟藻属Polykrikos。

斯氏多沟藻Polykrikos schwartzii 藻体营群体游泳生活，长椭圆形，由2~8个小细胞组成，长80~130 μm，宽40~55μm。横沟宽且深，位于各个细胞的近中央部；纵沟窄且直，作为各细胞的共同纵沟从群体顶端直达底端。底部小细胞的纵鞭毛比其它细胞的略长(图4-6)。