11章蛋白质的生物合成

第十一章核糖体● 核糖体是细胞质中普遍存在的一种非膜性细胞器，由RNA和蛋白质组成，是细胞内蛋白质合成的场所。

● 多聚核糖体是由多个甚至是几十个核糖体串联在一条mRNA上构成的，能高效的进行肽链的合成。

● 蛋白质合成是以各种氨基酸为原料，mRNA为模板，tRNA 作为“搬运工具”以及核糖体作为“装配机” 合成肽链的过程。

● RNA可能是生命起源中最早的生物大分子。

关键词：核糖体；多聚核糖体；蛋白质合成第二节多聚核糖体与蛋白质的合成核糖体（ribosome）是合成蛋白质的细胞器，其功能是以mRNA为模板，以氨基酸为原料高效且精确地合成蛋白质多肽链。

在真核细胞中，核糖体以多聚核糖体的形式存在能高效的进行肽链的合成。

一、多聚核糖体核糖体往往并不是单个独立地执行功能，而是由多个核糖体串连在一条mRNA 分子上高效地进行肽键的合成。

这种具有特殊功能与形态的核糖体与mRNA的聚合体称为多聚核糖体（polyribosome）。

图11-2-1多聚核糖体二、蛋白质的合成蛋白质合成是以各种氨基酸为原料，mRNA为模板，tRNA 作为“搬运工具”以及核糖体作为“装配机” 合成肽链的过程。

原核细胞蛋白质合成的过程已比较清楚，包括3个阶段：肽链合成的起始，延伸和终止。

在起始之前还要进行氨基酸的活化（一）氨基酸的活化1. 定义氨基酸的活化是指各种参加蛋白质合成的AA与携带它的相应的tRNA结合成氨酰- tRNA的过程。

活化反应在氨酰-tRNA 合成酶的催化下进行。

2．过程活化反应分两步进行：活化：AA-AMP-E复合物的形成转移：氨酰-tRNA形成20种氨基酸中每一种都有各自特异的氨酰-tRNA合成酶。

氨酰-tRNA合成酶具有高度的专一性，它既能识别相应的氨基酸（L-构型），又能识别与此氨基酸相对应的一个或多个tRNA 分子；即使AA识别出现错误，此酶具有水解功能，可以将其水解掉。

这种高度的专一性保证了氨基酸与其特定的tRNA准确匹配，从而使蛋白质的合成具有一定的保真性。

第十一章蛋白质的生物合成11-1 遗传密码（下册 P504，37章）蛋白质是生物主要的功能分子，它参与所有的生命活动过程，并起着主导作用。

蛋白质的合成由核酸所控制，决定蛋白质结构的遗传信息编码在核酸分子中。

遗传密码：编码氨基酸的核苷酸序列，通常指核苷酸三联体决定氨基酸的对应关系。

一一一三联密码：核酸分子中只有四种碱基，要为蛋白质分子20种氨基酸编码。

三个碱基编码64个，又称三联密码。

密码子：mRNA上有三个相邻核苷酸组成一个密码子，代表某种氨基酸、肽链合成的起始或终止信号。

蛋白质翻译：在RNA控制下根据核酸链上每3个核苷酸决定一种氨基酸的规则，合成出具有特定氨基酸顺序的蛋白质过程。

全部64个密码子破译后，编写出的遗传密码字典。

见P511 表37-5。

一一一遗传密码的基本特性一1一密码的基本单位遗传密码按5‘→3‘方向编码，为不重叠、无标点的三联体密码子。

起始密码子兼Met：AUG。

终止密码子：UAA、UAG和UGA。

其余61个密码子对应20种氨基酸。

一2一密码的简并性同一种氨基酸有两个或更多密码子的现象称为密码的简并性。

同一种氨基酸不同密码子称为同义密码子，氨基酸密码子的简并见P512表37-6。

简并可以减少有害突变，对物种稳定有一定作用。

一3一密码的变偶性（摆动性）编码同一个氨基酸的密码子前两位碱基都相同，第三位碱基不同，为变偶性。

即密码简并性往往表现在密码子第三位碱基上，如Gly的密码子为GGU、GGC、和GGA。

一4一密码的通用性和变异性通用性：各种低等和高等生物，包括病毒、细菌及真核生物基本上共用一套遗传密码。

变异性：已知线粒体DNA（mtDNA），还有原核生物支原体等少数生物基因密码有一定变异。

一5一密码的防错系统密码的编排方式使得密码子中一个碱基被置换，其结果常常是编码相同的氨基酸或是为物理化学性质接近的氨基酸取代。

11-2 蛋白质合成及转运下册 P5171、氨基酸是怎样被选择及掺入到多肽链当中去的。

第十一章蛋白质的生物合成一、名词解释126、翻译答案：（translanion）以mRNA为模板，氨酰—tRNA为原料直接供体，在多种蛋白质因子和酶的参与下，在核糖体上将mRNA分子上的核苷酸顺序表达为有特定氨基酸顺序的蛋白质的过程。

127、密码子答案：（codon）mRNA中碱基顺序与蛋白质中氨基酸顺序的对应关系是通过密码实现的，mRNA中每三个相邻的碱基决定一个氨基酸，这三个相邻的碱基称为一个密码子。

128、密码的简并性答案：（degeneracy）一个氨基酸具有两个以上密码子的现象。

129、同义密码子答案：（synonym codon）为同一种氨基酸编码的各个密码子，称为同义密码子。

130、反密码子答案：(anticodon)指tRNA反密码子环中的三个核苷酸的序列,在蛋白质合成过程中通过碱基配对,识别并结合到mRNA的特殊密码子上.131、多核糖体答案：（polysome）mRNA同时与若干个核糖体结合形成的念珠状结构，称为多核糖体。

二、填空题158、在细菌细胞里，独立于染色体之外的遗传因子叫，它是一个状双链DNA，在基因工程中，它作为。

答案：质粒；环；基因载体159、hnRNA加工过程中，在mRNA上出现并代表蛋白质的DNA序列叫，不在mRNA上出现，不代表蛋白质的DNA序列叫。

答案：外显子；内含子160、蛋白质的生物合成是以mRNA为模板，以为原料直接供体，以为合成场所。

答案：氨酰-tRNA；核糖体161、生物界共有个密码子，其中个为氨基酸编码，起始密码子为，终止密码子为，，。

答案：64；61；AUG；UAA、UAG、UGA162、原核生物的起始tRNA以表示，真核生物的起始ｔRNA以表示，延伸中的甲硫氨酰tRNA以表示。

答案：tRNA f；tRNAi；tRNAm163、植物细胞中蛋白质生物合成可在，和三种细胞器中进行。

答案：核糖体、线粒体、叶绿体164、原核生物中的释放因子有三种，其中RF—1识别终止密码子，；RF—2识别，；真核中的释放因子只有一种。

第十一章蛋白质的生物合成及加工修饰(The Biosynthesis and transport of protein)在不同的蛋白质分子中，氨基酸有着特定的排列顺序，这种特定的排列顺序不是随机的，而是严格按照蛋白质的编码基因中的碱基排列顺序决定的。

基因的遗传信息在转录过程中从DNA转移到mRNA，再由mRNA将这种遗传信息表达为蛋白质中氨基酸顺序的过程叫做翻译。

翻译的过程也就是蛋白质分子生物合成的过程，在此过程中需要200多种生物大分子参加，其中包括核糖体、mRNA、tRNA及多种蛋白质因子。

第一节参与蛋白质生物合成的物质一、合成原料自然界由mRNA编码的氨基酸共有20种，只有这些氨基酸能够作为蛋白质生物合成的直接原料。

某些蛋白质分子还含有羟脯氨酸、羟赖氨酸、γ-羧基谷氨酸等，这些特殊氨基酸是在肽链合成后的加工修饰过程中形成的。

下图给出部分特殊氨基酸分子式：二、mRNA是合成蛋白质的直接模板蛋白质是在胞质中合成的，而编码蛋白质的信息载体DNA 却在细胞核内，所以必定有一种中间物质用来传递DNA 上的信息，实验证明：mRNA 是遗传信息的传递者，是蛋白质生物合成过程中直接指令氨基酸掺入的模板，因此得名信使RNA。

原核细胞中每种mRNA分子常带有多个功能相关蛋白质的编码信息，以一种多顺反子的形式排列，在翻译过程中可同时合成几种蛋白质；而真核细胞中，每种mRNA一般只带有一种蛋白质编码信息，是单顺反子的形式。

mRNA以它分子中的核苷酸排列顺序携带从DNA传递来的遗传信息，作为蛋白质生物合成的直接模板，决定蛋白质分子中的氨基酸排列顺序。

不同的蛋白质有各自不同的mRNA，mRNA除含有编码区外，两端还有非编码区。

非编码区对于mRNA的模板活性是必需的，特别是5'端非编码区在蛋白质合成中被认为是与核糖体结合的部位。

mRNA特点：短命原核：半衰期几秒-几分钟真核：半衰期数小时。

功能是蛋白质合成的模板，多肽链氨基酸排列顺序就取决于mRNA 的核苷酸的排列顺序。

11 蛋白质分解和氨基酸代谢1．蛋白质在细胞内不断地降解又合成有何生物学意义?解答：细胞不停地将氨基酸合成蛋白质，并又将蛋白质降解为氨基酸。

这种看似浪费的过程对于生命活动是非常必要的。

首先可去除那些不正常的蛋白质，它们的积累对细胞有害。

其次，通过降解多余的酶和调节蛋白来调节物质在细胞中的代谢。

研究表明降解最迅速的酶都位于重要的代谢调控位点上，这样细胞才能有效地应答环境变化和代谢的需求。

另外细胞也可以蛋白质的形式贮存养分，在代谢需要时将其降解产生能量供机体需要。

2．何谓氨基酸代谢库?解答：所谓氨基酸代谢库即指体内氨基酸的总量。

3．氨基酸脱氨基作用有哪几种方式?为什么说联合脱氨基作用是生物体主要的脱氨基方式?解答：氨基酸的脱氨基作用主要有氧化脱氨基作用、转氨基作用、联合脱氨基作用和非氧化脱氨基作用。

生物体内L-氨基酸氧化酶活力不高，而L-谷氨酸脱氢酶的活力却很强，转氨酶虽普遍存在，但转氨酶的作用仅仅使氨基酸的氨基发生转移并不能使氨基酸真正脱去氨基。

故一般认为L-氨基酸在体内往往不是直接氧化脱去氨基，主要以联合脱氨基的方式脱氨。

详见11.2.1氨基酸的脱氨基作用。

4．试述磷酸吡哆醛在转氨基过程中的作用。

解答：转氨酶的种类虽多，但其辅酶只有一种，即吡哆醛-5'-磷酸，它是维生素B6的磷酸酯。

吡哆醛-5'-磷酸能接受氨基酸分子中的氨基而变成吡哆胺-5'-磷酸，同时氨基酸则变成α-酮酸。

吡哆胺-5'-磷酸再将其氨基转移给另一分子α-酮酸，生成另一种氨基酸，而其本身又变成吡哆醛-5'-磷酸，吡哆醛-5'-磷酸在转氨基作用中起到转移氨基的作用。

5．假如给因氨中毒导致肝昏迷的病人注射鸟氨酸、谷氨酸和抗生素，请解释注射这几种物质的用意何在?解答：人和哺乳类动物是在肝中依靠鸟氨酸循环将氨转变为无毒的尿素。

鸟氨酸作为C 和N的载体，可以促进鸟氨酸循环。

谷氨酸可以和氨生成无毒的谷氨酰胺。