水稻穗分化
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作物研究法笔记第一章作物研究法概述一、为什么要学习作物研究法作物科学研究的本身就是作物方法学的研究;作物科学理论的探索也是作物方法的探索;作物科学创造过程中也伴随着方法的创新;作物研究法是通过很多代努力总结和归纳的经验和瑰宝;掌握了适宜的作物科学研究方法,就能少走弯路多出成果;没有好的科学方法会造成时间和资源的浪费;科研能力的培养,除了思维能力的训练,科学方法的了解也非常重要。
二、学习作物研究法的重要性(好的作物研究法)揭示出重要的作物科学规律;产生新的重要的作物科学方法;作物产生对农业生产有影响的科研结果;解决作物科学发展和实践中的问题;作物栽培的基本原理。
环境措施三、有关作物的研究方法方法:主体从实践和理论上把握容体时采用的一般思维手段和操作步骤之总和。
科学方法:是科学认识主体从实践和理论上把握科学认识容体而采用的一般思维手段和操作步骤之总和。
是认识或获得科学知识的程序和过程。
作物研究中常用的方法:形态观察、作物基因组研究、植物分类、逻辑推理、数字演算。
作物研究的经验方法:观察、测量、数字、统计方法等。
作物研究的理论思维方法:逻辑、数字统计方法等。
四、作物研究(科学研究)的一般程序提出问题→获取科学事实→提出假设→验证假说→形成理论→检验和评价理论(一)选题(提出科学问题)通过生产和实践发现和提出科学问题。
作物生产和实践中存在的“问题”是进行作物研究的源泉。
有技术问题和科学理论研究中的机理和机制问题。
提出科学问题的原则:①选出有意义的问题来作为科学研究的题目(选题要针对生产实际;要有重要的理论意义);②选题要具有科学性和可操作性。
(二)获取科学事实间接科学事实:按照已定研究选题的目标和需求,大量收集和整理科学事实和素材。
可通过文献资料和网络进行检索。
直接的科学(经验)事实:通过大量的观察和一定的实验(预实验)获得直接的经验。
(三)提出假说(设想)利用已有的直接和间接的事实和材料;对获取的科学事实进行思维加工和整理;运用逻辑思维、形象思维、直觉思维的方法,进行科学抽象;形成科学假说:1,2,3···(四)验证假说通过一定的科学实验设计,对已形成的假说逐一进行检验。
水稻的一生,包括营养生长和生殖生长两个阶段,一般以幼穗开始分化作为生殖生长开始的标志。
2.1.1 营养生长阶段是水稻营养体的增长,它分为幼苗期和分蘖期。
在生产上又分为秧田期和大(本)田期(从移栽返青到拔节)。
2.1.2 生殖生长阶段是结实器官的增长,从幼穗分化到开花结实,又分为长穗期和开花结实期。
幼穗分化到抽穗是营养生长和生殖生长并进时期,抽穗后基本上是生殖生长期。
长穗期从幼穗分化开始到抽穗止,一般30天左右。
结实期从抽穗开花到谷粒成熟,因气候和品种而异一般25?/FONT>50天之间。
2.1.3 水稻生育类型(幼穗分化和拔节的关系)早、中、晚稻品种各异,早稻品种先幼穗分化后拔节,称重叠生育型;中稻品种,拔节和幼穗分化同时进行,称衔接生育型;晚稻品种拔节后隔一段时间再幼穗分化,称分离生育型。
2.2 水稻品种生育期的稳定性和可变性水稻品种的生育期受自身遗传特性的控制,又受环境条件的影响。
2.2.1 水稻品种生育期的稳定性同一品种在同一地区.同一季节,不同年份栽培,由于年际间都处于相似的生态条件下,其生育期相对稳定,早熟品种总是表现早熟,迟熟品种总是表现迟熟。
这种稳定性主要受遗传因子所支配。
因此在生产实践中可根据品种生育期长短划分为早稻,全生育期100?/FONT>125天,中稻130?/FONT>150天,连作晚恼120?/FONT>140天,一季晚稻150?/FONT>170天,还可把早、中、迟熟稻中生育期长短差异划分为早、中、迟熟品种,以适应不同地区自然条件和耕作制度的需要,从而保证农业生产在一定时期内的相对的稳定性和连续性。
2.2.2 水稻品种生育期的可变性随着生态环境和栽培条件不同而变化,同一品种在不同地区栽培时,表现出随纬度和海拔的升高而生育期延长,相反,随纬度和海拔高度的降低,生育期缩短;同一品种在不同的季节里栽培表现出随播种季节推迟生育期缩短,播种季节提早其生育期延长。
水稻孕穗期,孕穗期如何照顾水稻水稻孕穗期指的是穗分化至抽穗前的这段时间,大体分为分化期、形成期、完成期,在此期间水稻营养生长和生殖生长同时进行。
管理技术:若水稻生长正常,每亩施加2.5kg尿素,10kg钾肥,若水稻有效分蘖不足,每亩施加5kg尿素,10kg钾肥,若水稻无效分蘖过多,每亩施加10-15kg钾肥。
一、水稻孕穗期1、水稻孕穗期指的是穗分化至抽穗前的这段时间(大约为30天),大体可以分为分化期、形成期、完成期。
在此期间,水稻营养生长和生殖生长同时进行,是巩固穗数、增加穗粒数、奠定粒重基础的关键阶段。
2、水稻营养生长阶段指的是水稻的根、茎、叶等营养器官的生长阶段,主要包括出苗期、分蘖期、拔节期。
3、水稻生殖生长阶段指的是水稻的幼穗、花、种子等生殖器官的生长阶段,主要包括孕穗期、抽穗期、开花期、成熟期。
4、水稻穗数主要在分蘖期确定(基础在育秧期),粒数主要在幼穗分化发育期确定(基础在分蘖期),粒重主要在抽穗后的灌浆结实期确定(基础在幼穗分化发育期)。
二、孕穗期如何照顾水稻1、施肥管理(1)如果水稻生长正常,有效分蘖充足,叶色正常而挺直,应当在幼穗分化1期末,2期初的时候,每亩地施加2.5kg尿素,10kg 钾肥。
(2)如果水稻长势较弱,有效分蘖不足,叶色偏黄,每亩地施加5kg尿素,10kg钾肥。
(3)如果水稻长势较为旺盛,无效分蘖过多,叶色嫩绿,叶片柔软,每亩地施加10-15kg钾肥。
2、水分管理水稻孕穗期间,生长较为旺盛,对于水分的需求量较大,一定要保证有足够的水分,否则会导致颖花败育,空粒增加。
一般田间灌水3-5cm左右。
3、病虫害管理在水稻孕穗期间,主要做好稻瘟病、稻曲病、纹枯病、水稻钻心虫、稻纵卷叶螟等病虫害的防治工作。
水稻幼穗分化与拔节关系是怎样的水稻幼穗开始分化和稻株拔节有密切的关系。
但它们之间发生的先后,因品种生育期的不同而有差异。
那么水稻幼穗分化与拔节关系是怎样的呢?
水稻幼穗分化与拔节的三种关系
有的品种分蘖还未结束,拔节尚未开始,幼穗分化却早已进行;有的品种拔节刚开始,幼穗分化也就跟着进行,还有的品种拔节以后,幼穗分化仍未开始。
这三种情况表现稻穗发育和拔节之间呈现重叠、衔接和分离三种类型。
一、重叠型
所谓重叠型是指主茎基部第一个节间开始伸长时,幼穗发育早已开始。
也就是稻穗发育早,拔节(或分蘖停止)开始得迟。
农业工作者把这种分蘖期和长穗期互相重叠的现象称为重叠型。
这种情况多出现在早稻品种之中。
如二九青、矮南早39等。
都属于这种类型。
其重叠的时间约一个星期左右。
二、衔接型
这类品种的主茎基部节间伸长时,幼穗刚好开始分化,即拔节和幼穗分化是同时开始的,拔节和孕穗之间刚好衔接,所以称为衔接型。
这种情况多出现在一些中稻品种之中。
三、分离型
这类品种是主茎基部节间伸长时,幼穗分化尚未开始,拔节在幼穗分化之前,彼此分离,称作分离型。
这种情况多半出现在单季晚稻品种中。
如农虎6号等属于这种类型。
水稻的一生一、水稻一生概述:水稻从种子发芽到谷粒成熟全生育期中,经过生根、长叶、分蘖、穗分化、孕穗、开花、灌浆到成熟,每一个生育期对外界条件即温度、水分、空气、光照、养分等都有不同的要求。
只有掌握它的生长规律,不断提高水稻的栽培技术,才能达到高产,稳产的目的。
水稻的一生,大体分为两个阶段,从种子萌发到幼穗分化前,为营养生长阶段,主要是建成营养生长器官,为生殖生长提供充足的物质条件。
从幼穗开始分化到稻谷形成,为生殖生长阶段,此期主要是长穗、开花、灌浆、结实。
构成产量器官,同时,根据水稻外部生态显著变化的情况,又将其划分为若干个生育时期,这些时期通常包括:秧苗期,移植返青期,分蘖期、孕穗拔节期,抽穗开花期,灌浆期,黄熟期等。
这两个阶段和这些生育期是互相交叉,紧密联系,相互制约的。
二、水稻优化控灌技术:水稻是喜水作物,从播种到收获需要大量的水分,但是水稻的各个生育阶段对水的需要是不同的,因此掌握水稻各生育期需水规律,实行科学用水,是夺取水稻高产、稳产的重要措施之一。
2.1水稻节水技术概述:水稻和水的关系是十分密切的,人们把水稻称为水生作物,这说明它离不开水,水稻需要在一定水份条件下生长,这是它的生理需要,但是,水稻又和它所需要的生态环境分不开。
人们称水稻是水生作物,但水稻的一生并不是每个生育阶段田面都要保持水层。
有时田面需要浅水,有时不需要水层,实践上看,水稻是一种半水生作物,这就为水稻节水灌溉新技术的应用奠定了理论基础。
旧的整地和灌水方法,以水整地为主,深水灌,大水漫灌,造成土壤板结,通气性不良,不利于根系发育,因此普遍低产。
高产水稻必须改革稻田的整地灌溉技术,提高水稻根系活力,使水稻有个良好的生活条件,水稻的高产经验是:“要以根定水”“以气养根”“以根保叶”“以叶增产”;二是“水肥气热”这四个条件与土壤肥力相互配合,以水调肥,以水调气,以水调温,干干湿湿,壮根保叶,提高产量。
在稻田水、肥、气、热四大因素中,水是矛盾的主要方面,以水调气,以水调温,以水调肥,就可以有效地对水稻生育进行促控,这是水稻节水高产灌溉技术研究的基本原理。
水稻成熟期分为几个阶段,需要多少温度水稻成熟期分为乳熟期、蜡熟期、完熟期、枯熟期四个阶段。
每一时期持续的时间不等,籽粒从白色乳浆形状慢慢变硬变白直至成熟收获。
水稻适宜种植于高温、多湿、短日照的环境,虽然对土壤没有具体要求,但用水稻土种植是最好的,同时季风气候的雨热同期是最适合水稻生长的气候条件。
一、水稻成熟期分为几个阶段1、乳熟期水稻灌浆一般是在开花后3-5天,灌浆后籽粒为白色乳浆形状,这个阶段是淀粉不断积累的过程,水稻籽的重量也在持续增加,在乳熟期初期,籽粒鲜重增加速度极快,在乳熟期中期,是籽粒鲜重最大的时候,米粒渐渐变得更硬更白,此时背部依然是绿色,用手压稻穗中部有硬物的感觉。
乳熟期一般持续7-10天时间。
2、蜡熟期这一时期籽粒有些许浓黏,乳状物已消失,用手压稻穗中部籽粒非常坚硬,米粒背部的绿色也慢慢消失,谷壳开始变黄。
这一时期是籽粒鲜重开始下降干重上升到最大的阶段。
腊熟期一般持续7-9天时间。
3、完熟期谷壳绝大部分已变黄,米粒的水分越来越少,干物重量达到一个特定值,籽粒变得更硬,亦不容易破碎。
此时水稻达到了生理成熟的标准。
完熟期是收获颗粒的时期。
4、枯熟期谷粒外壳黄色逐渐变淡,株叶干枯,顶端枝干非常容易折断,米粒也会出现横断的迹象,影响米粒的质量。
二、水稻生长需要多少温度1、水稻的生长最适宜高温、多湿、短日照的环境,虽然对土壤的要求不严,但是用水稻土种植是较好的。
10-12°C是幼苗发芽的最低温度,28-32°C最适宜。
分蘖期温度需达到日均20°C以上,穗分化30°C左右较合适。
2、较低的温度会使枝梗和颖花分化期延长。
抽穗期最合适的温度为25-35°C。
开花最合适的温度为30°C左右,温度低于20°C或高于40°C,授粉将会受到严重的影响。
3、相对湿度最适宜50-90%。
穗分化到灌浆盛期是水稻结实的关键时期,营养状况平衡和高光效是提高水稻结实率和籽粒重量的重要因素。
实验二水稻穗分化过程的观察(一)——性器官形成期一、目的掌握水稻幼穗剥取操作技术及识别水稻幼穗各分化时期的形态特征。
二、内容说明按穗分化,按一定顺序形成穗的各个部分。
丁颖把稻穗分化过程分为八个时期,其中前四期为稻穗形成期(性器官形成期),其各期的形态特征如下:(一)第一苞原基分化期稻穗开始分化时,最先从稻茎顶端生长点上分化出第一苞原基。
第一苞原基的出现,标志着原始的穗颈节已分化形成,其上就是穗轴。
因此,第一苞分化期又称穗轴分化期,这是生殖生长的起点。
第一苞原基与叶原基很相似,但在解剖镜下仔细观察时,二者有两点明显的区别:(1)叶原基突起是在前一叶原基遮住了生长点之后才开始发生,而第一苞原基则在止叶(剑叶)原基还没有遮住生长点时就发生了;(2)苞原基在生长初期与生长锥中的夹角为一明显的钝角,而叶原基为锐角(图4)。
(二)第一次枝梗原基分化期第一苞原基增大后,紧接着在生长锥上分化第二苞原基、第三苞原基……等,并在各苞的腋部产生新的突起,即第一次枝梗原基。
分化进一步发展,这些突起达到了生长锥的顶端,第一次枝梗的分化即结束。
此时在苞的着生处开始长出白色的苞毛。
(图5)。
(三)第二次枝梗原基及小穗原基分化期当生长锥最顶端的生长点停止发育时,穗顶最晚出现的和经一次枝梗原基下部又出现苞,并由下而上逐渐在苞的腋部很快分化出第二次枝梗原基,接着下一个第一次枝梗原基也逐渐由下而上在苞的腋部出现第二次枝梗原基,依次而下。
当第二次枝梗原基已经分化到各个第一次枝梗原基的上部时,稻穗全部被苞毛覆盖起来,这时稻穗的长度约0.5-1.0mm。
接着,上部第一次枝梗顶端出现颖片原基,小穗从这时开始陆续分化,随后在第二次枝梗上了分化出小穗原基,这时稻穗长度约为1.0-1.5mm左右。
(图6)。
(四)雌雄蕊形成期首先在最上部的第一次枝梗上顶端小穗的结实小花中出现雌雄蕊原基,穗最下部的第二次枝梗的小穗原基亦陆续分化完毕,一穗的小穗数就此决定,此时穗长约5mm。
接着穗轴、枝轴和小穗梗都开始显著伸长,雌雄蕊进一步发育,雄蕊原基分化为花药和花丝,还看不到花粉母细胞,雌蕊上分化出胚珠原基;此时浆片已能明显地看出;小花的内外稃已经相当发达,可将内部器官完全包住。
这时幼穗长约在5-10mm左右,幼穗的外部形态已初步形成(图7)。
其后则根据有关花粉发育的程度来表示幼穗发育进程。
三、材料及用具不同稻穗分化时期的植株;双目解剖镜或低倍显微镜;镊子、剪刀、解剖针,稻穗分化挂图或幻灯片,录相片。
四、方法与步骤取稻穗不同分化时期的植株,先记下心叶的未抽出量(0.1-0.9叶),再用镊子划破各展开叶的叶鞘并剥离干净,接着用解剖针剥离未展开叶及包在其内的各幼叶,直至剥出茎顶端生长点或幼穗为止,记录未抽出叶的数目,即为稻株的叶龄余数,同时将剥出的茎生长点或幼穗置于解剖镜或显微镜下观察。
取回材料如不能及时观察,则应将稻穗剥去叶片,放在FAA液或卡诺固定液(酒精-醋-酸液,简称AA)中固定。
AA液:纯酒精(或95%酒精)3份冰醋酸1份固定稻穗1-24小时,如在此时间内不能处理,应更换到70%的酒精中进行保存。
FAA液(福尔马林-醋酸-酒精固定液)50%或70%的酒精90ml冰醋酸5ml甲醛5ml可以作为较长时期的保存液。
五、作业1. 将所观察到的稻穗各分化时期的特征绘图,并说明之。
2. 根据你观察的结果,你认为要夺取高产首先要解决什么矛盾,其措施如何?(蔡明历编写)实验三水稻穗分化过程的观察(二)——性细胞形成期一、目的学习掌握用压(涂)片法镜检水稻花粉发育过程,学习鉴定稻穗发育后期各阶段的技术。
二、内容说明稻穗发育进入性细胞形成期,包括两个同时进行的过程:一个是在子房内进行雌性生殖细胞发育过程;另一个是在花药内进行的雄性生殖细胞(花粉)发育过程。
由于雌性生殖细胞的发育过程一般要通过复杂的切片技术才能观察到,而花粉发育过程只需要通过较简便压片方法即可观察到,故一般用花粉发育过程来表示稻穗发育后期,即性细胞发育过程,这一过程可划分为四个时期:(一)花粉母细胞形成期随着小花和花药的长度增长,在小花长度达2mm左右时,花药明显地分为四室,且出现花粉囊间隙。
小穗顶端出现叶绿素,花丝稍伸长,花粉母细胞形成。
初期的花粉母细胞不规则,有棱角,后期呈圆形。
此时,雌蕊原基上出现柱头突起。
这一时期约经历4~5天,稻穗长约为1.5-4.0cm。
(二)花粉母细胞减数分裂期花粉母细胞形成以后,逐渐增大呈圆形,即进行连续两次分裂(第一次为减数分裂,第二次为有丝分裂),形成四分体。
一个花粉母细胞自开始第一次分裂,再经过第二次分裂,直到形成四分体所需的时间约24-48小时。
从外形上看,此时期小花长约为最后长度的一半左右,花药变成明显的黄色,柱头上开始出现乳头状小突起。
整个稻穗由第一朵小花减数分裂开始,到所有小花减数分裂完成,约需经历5-7天左右。
(三)花粉内容充实期四分体分散并收缩成不规则形,这时小花的大小达到全长的85%左右;随后花粉外壳逐渐形成,体积增大,花粉内容物逐渐充实,直到内容充满之前为花粉内容物充实期。
内外稃纵向伸长接近停止,横向则迅速增大。
当内稃长宽增加都接近停止时,便开始硅化变硬,叶绿素不断增加,雄蕊雌蕊迅速增长,柱头上依次出现羽毛状突起,而颖片退化。
(四)花粉完成期在抽穗前1-2天内,花粉内容物充满花粉壳内,称为花粉完成期。
此时,内外稃全面出现大量叶绿素,花丝迅速伸长,花粉内雄核和营养核正在分裂,至开花前雄核才形成,至此,花粉发育已经完成。
三、材料配备(一)用具显微镜、天平、电炉、酒精灯、烧杯、漏斗、滤纸、培养皿、量筒、广口瓶、解剖刀、解剖针、载玻片、盖玻片、滴瓶、滴管等。
(二)药品95%酒精,冰醋酸,正丁醇,硫酸高铁铵,洋红,苏木精,加拿大树胶或中性树胶等。
(三)试剂(染液)配制1. 酒精-冰醋酸固定液(卡诺固定液)见前实验。
2. 醋酸铁苏木精:45%醋酸100ml,加入0.5g苏木精,待充分溶解后过滤。
过滤后的溶液作为原谅。
用时,取原液少许,用45%的醋酸稀释3-4倍,再滴入醋酸铁,使染液由棕黄色变为蓝色为止。
染液配制数日后,染色效果变差,故必须随配随用。
醋酸铁的配法,是在45%的醋酸中加入过量的硫酸高铁铵即成。
3. 醋酸铁洋红:45%醋酸100ml,置入烧杯中煮沸,缓缓加入1g洋红,边加边搅拌,用小火维持2分钟后,去掉热源,让其慢慢冷却,至完全冷却后过滤,再添加1-2滴醋酸铁液(醋酸铁的配制法同前)。
四、方法与步骤本实验是利用苏木精、醋酸铁洋红等染色剂使花粉细胞核、质着色程度不同,将花粉内部结构显现出来。
醋酸苏木精和醋酸铁洋红两种染色液对花粉都有较好的染色效果。
对于后期花粉,醋酸苏木精的染色效果优于醋酸铁洋红,且利于摄影。
(一)采集材料1. 采集的时间:每天6:30-:7:00或16:00-17:00,这两段时期为减数分裂的高峰期,一般每天9时左右为减数分裂的活跃时间,16:00-17:00也是有丝分裂活跃时间。
2. 采集已进入雌雄蕊形成期以后,开始形成花粉的稻穗作观察材料时,可参考下述指标去采集。
花粉母细胞形成期:剑叶与下一叶叶枕距在-10cm左右,稻穗长1.5-5.0cm,小花长为1-3mm。
花粉母细胞减数分裂期:剑叶与下一叶叶枕距-5-0cm;叶枕距为“0”左右是减数分裂过渡到单核花粉期;穗顶接按剑叶下一叶叶枕时,是单核到双核花粉期,破口前是双核到三核花粉期。
(二)固定材料目的是将花数迅速杀死,并使花粉内部结构基本上保持取样时的状态。
将采集的稻穗放入盛有卡诺固定液的广口瓶中固定1-2小时,若不能及时进行观察,则需将材料转入高浓度酒精中,再按95%→90%→80%→70%的酒精浓度逐渐下降,每半小时转移一次以洗去醋酸,防止材料受腐蚀,最后转入70%酒精中保存。
(三)染色压片1. 用镊子从经过固定的材料上摘一个小花,置于载玻片上,用解剖针捎挑出花药1-2枚,弃去稃壳,立即滴上滴染液。
2. 若所取花药很小(即要观察早期花粉),则用解剖刀将其切成数段,并用解剖针将其捣碎,盖上盖玻片,并在盖玻片上加盖吸水纸,然后用大拇指压片(用力大小,在实践中摸索)。
若材料分散不匀,可用解剖针轻敲盖片,至材料均匀分布为止。
若取花药较大,则用解剖刀,从花药粗的一端切开,然后用解剖针从细的一端往粗的一端碾压,将花粉碾挤出来,再用镊子夹去药壳,盖上盖玻片和吸水纸,轻轻压片。
3. 压片后,将片子拿到酒精灯上通过4-5次,微微烤热(勿使染液沸腾与干涸),然后作镜检。
若发现染色不深或着色不清晰,可从盖玻片边缘加进少量染液,再拿到酒精灯上微烤。
如此可反复进行几次,直至花粉内部结构清淅可见为止,好的片子应是细胞质无色或着色很浅,细胞核或染色体与纺缍丝着色较深。
(四)保存片子若要临时保存,可用石腊封片或用加有10%甘油的染液压片。
若要长期保存,则需制成永久片。
永久片的制作视材料而定。
1. 对于四分体及其以前各期材料,按上述步骤压好片后,钭其反转过来,放入盛有冰醋酸和正丁醇等量混合液的培养皿,一端用玻棒将玻片搁起,使玻片呈倾斜状,待盖玻片在载玻片上自由落下后(此时材料主要在盖玻片上),再经过正丁醇1→正丁醇II→正丁醇III,每级经3-5分钟处理,最后用加拿大树胶封片,加拿大树胶用正丁醇溶解。
2. 单核及其以后各期花粉,因花粉壁已经形成,压片后不能紧贴在玻片上,在脱水透明过程中容易被洗掉,故改用“滴洗法”脱水透明,即压片后,分别用上述脱水透明剂多次“滴洗”,每次滴洗后,用吸水纸吸去洗液,最后用加拿大树胶封片。
除滴洗法外,还可采用整体染色脱水透明的办法完成后面的过程。
即从染色到最后一级正丁醇,花药都保存在稃壳内(小花要撕裂)进行。
最后将花药挑出,置于滴有加拿大胶的载玻片上,再挑破花药,让花粉溢出后封片。
采用整体法时,一是染色时间要延长(至花药全被染成蓝黑色),二是从最后一级正丁醇中取出至封片时动作要迅速,否则材料易碎烂。
五、作业1. 将所观察到的花粉发育各时期的特征绘图,并说明之。
2. 水稻稻穗分化过程,其内部形态特征与植株外部形态有何对应关系?。