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油菜素内酯调控植物生长发育及产量品质研究进展
油菜素内酯（BRs）是一类植物内源生长素内酯，对植物的生长发育及产量品质有重要影响。
本文综述了近年来有关BRs调控作物生长发育与产量品质的研究进展。
BRs具有调节植物生长发育和对逆境胁迫的响应的重要作用。
通过反式细胞质转运过程，BRs能够促进植物的细胞伸长和分裂。
此外，BRs还可以调节植物根系发育和植物的光合作用。
最近的研究还发现，BRs在植物的寿命和老化过程中也起着重要作用。
BRs在作物生产中的应用具有重要的价值。
BRs能够促进作物生长，增加氮素的吸收和利用，提高根系的生长和光合活性，从而提高作物的产量和品质。
研究表明，BRs的使用可以提高农作物的耐受性和抗逆性，改善作物的免疫功能。
通过基因工程技术和代谢工程技术，可以调节BRs的代谢和信号转导途径，从而调控植物的生长发育和产量品质。
例如，研究人员通过转基因技术将BRs合成途径的基因导入水稻中，增加了水稻的产量和氮素吸收能力。
此外，代谢工程技术可以通过调节BRs的代谢途径，从而优化农作物的产量和品质。
总之，BRs是一种重要的植物内源物质，对作物的生长发育和品质具有重要的影响。
通过基因工程技术和代谢工程技术，可以进一步研究BRs的调控作用，从而提高作物的产量和品质，为农业生产做出贡献。
油菜素内酯调控植物生长发育及产量品质研究进展摘要：油菜素内酯（brassinosteroid, BR）是一类新型植物生长素，通过调控植物生长发育及产量品质发挥着重要的生物学作用。
本文综述了油菜素内酯的生物合成途径、信号转导途径，以及油菜素内酯参与植物生长发育、产量品质调控的研究进展。
研究发现，油菜素内酯通过诱导表达生长调节基因（Growth-regulating factors, GRFs）、增强省慧芝蛋白（proline-rich EXT-like receptor kinase, PERK）的活性等途径，促进茎秆和叶片的早期生长、侧枝分生、花荚的发育和产量的提高。
同时，油菜素内酯还能够提高品质指标（如粗草酸含量、芥酸含量等）和抗逆性，通过调节植物雄性生殖器官发育，可以改善花粉活力和花粉管长度，从而提高花粉对不利环境的适应能力。
Abstract:Brassinosteroids (BRs) are a novel type of plant growth hormone, which plays an important biological role in regulating plant growth and development, and improving yield and quality. This paper reviews the research progress of BR biosynthesis pathway, signal transduction pathway, and the involvement of BR in regulating plant growth, yield and quality. It was found that BR could promote the early growth of stems and leaves, lateral branch generation, pod development and yield improvement by inducing gene expression of growth regulating factors (GRFs), and enhancing the activity of proline-rich EXT-like receptor kinases (PERKs). At the same time, BR could improve quality indexes (such as crude oil acid content, erucic acid content, etc.) and stress resistance. Through regulating the development of male reproductive organs, it could improve the vitality of pollen and the length of pollen tubes, and thus enhance the adaptability of pollen to adverse environments.Key words: brassinosteroid; growth and development; yield and quality; regulation; pathway1. 引言油菜素内酯是植物体内一类新型的甾体激素，可以促进植物生长发育及提高产量品质，同时还具有提高植物抗逆性等生理效应（Wang et al., 2016）。
植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (6): 768–778, doi: 10.11983/CBB14168 ——————————————————收稿日期: 2014-09-11; 接受日期: 2015-03-20基金项目: 国家自然科学基金面上项目(No.31270324)、教育部科学技术研究重大项目(No.313034)、中央高校创新团体项目(No.GK20110- 1005)、博士后基金面上项目(No.2012M521740)、国家自然科学基金青年项目(No.31300193)和博士点基金(No.20130202110007) * 通讯作者。
E-mail: gwu3@油菜素内酯生物合成途径的研究进展任鸿雁, 王莉, 马青秀, 吴光*陕西师范大学生命科学学院, 西安 710069摘要 油菜素内酯(BRs)在植物的生长发育过程中具有重要作用。
该文首先综述了油菜素甾醇的结构及其生物合成途径的研究方法。
之后, 介绍了其化学及生物活性的检测方法。
最后, 详细介绍了BR 生物合成的早期和晚期C-6氧化途径及早期C-22和C-23羟化与合成途径的调控, 并阐述了近年来植物油菜素内酯生物合成缺失突变体及其合成酶等方面的研究进 展。
关键词 油菜素内酯, 生物活性, 生物合成, 植物生长发育任鸿雁, 王莉, 马青秀, 吴光 (2015). 油菜素内酯生物合成途径的研究进展. 植物学报 50, 768–778.油菜素内酯(brassinosteroids, BRs)是一种重要的植物甾醇类激素。
它是在1970年由美国农业科学家Mitchell 等尝试从油菜花粉中筛选和分离具有高生理活性的物质时首先发现的。
Grovoe 等(1979)确定了其化学结构属于甾醇内酯。
至今已分离出70多种与BL 类似的化合物, 统称为油菜素甾醇类化合物(brassino- steroids, BRs)。
油菜素内酯生物合成途径的研究进展一、本文概述油菜素内酯（Brassinosteroids，BRs）是一类具有广泛生物活性的植物激素，对植物的生长、发育以及适应环境胁迫等方面发挥着重要作用。
自20世纪70年代被发现以来，油菜素内酯的生物合成途径一直是植物生物学研究的热点领域。
本文将对油菜素内酯的生物合成途径及其相关研究进展进行概述，以期为进一步理解油菜素内酯在植物生命活动中的功能和应用提供理论基础。
油菜素内酯的生物合成途径是一个复杂的生物化学过程，涉及多个酶促反应和中间代谢产物的转化。
近年来，随着分子生物学和基因组学等技术的发展，油菜素内酯生物合成途径中的关键酶和调控机制逐渐被揭示。
本文将从油菜素内酯的生物合成途径及其调控机制、油菜素内酯信号转导途径、油菜素内酯在植物生长发育中的功能以及油菜素内酯的生物技术应用等方面，对油菜素内酯生物合成途径的研究进展进行综述。
本文还将探讨当前研究中存在的问题和未来的发展方向，以期为油菜素内酯的生物合成途径研究提供新的思路和方法。
二、油菜素内酯生物合成途径概述油菜素内酯（Brassinosteroids，BRs）是一类具有广泛生物活性的植物激素，对于植物的生长发育、逆境响应以及代谢调控等方面发挥着重要作用。
近年来，随着分子生物学和代谢组学等技术的快速发展，油菜素内酯的生物合成途径得到了深入的研究。
油菜素内酯的生物合成途径主要包括甾醇侧链的修饰和环化两个主要阶段。
在甾醇侧链修饰阶段，植物中的甲瓦龙酸通过一系列酶促反应转化为菜油甾醇，这是油菜素内酯生物合成的前体物质。
随后，菜油甾醇经过多步氧化还原反应和甲基化修饰，生成具有C-22和C-23不饱和键的中间产物。
在环化阶段，上述中间产物通过细胞色素P450单加氧酶催化，发生C-22和C-23键的环化反应，生成油菜素内酯的核心结构。
随后，通过进一步的修饰和转化，生成具有不同侧链长度和取代基团的油菜素内酯类化合物。
油菜素内酯生物合成途径中的关键酶和调控机制也得到了广泛研究。
植物学通报 2006, 23 (5): 543￣555* Author for correspondence. E-mail: hwxue@油菜素内酯生物合成与功能的研究进展储昭庆，李李，宋丽，薛红卫＊中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所植物分子遗传国家重点实验室, 上海 200032摘要 植物激素油菜素内酯广泛调节植物的生长发育及对外界环境因子变化的反应, 在作物上的应用也已引起人们的广泛兴趣。
通过遗传学等手段对相关突变体及功能基因的研究为其生物合成与功能研究提供了基础。
本文总结了油菜素内酯在植物各组织内的分布、生物合成、相关合成突变体及其编码基因的性质、生理功能以及与其它激素间的相互作用等。
关键词 油菜素内酯, 植物生长发育, 生物合成Advances on Brassinosteroid Biosynthesisand FunctionsZhaoqing Chu, Li Li, Li Song, Hongwei Xue *State Key Laboratory of Plant Molecular Genetics, Institute of Plant Physiology and Ecology, ShanghaiInstitutes for Biological Sciences, Chinese of Academy of Sciences, Shanghai 200032, ChinaAbstract Plant hormone brassinosteroid (BR) acts as an important regulator in plant growth and development,and responses to environmental stimuli. BR also regulates the agritraits of many crops. Analyses on mutant phenotypes and gene functions provide the information on BR biosynthesis and physiological roles. This review focuses on the BR recent progresses of BR biosynthesis and metabolism, the underlying signaling pathways, and further the interplay with other hormones.Key words brassinosteroids, plant growth and development, biosynthesis多羟基化的甾醇类激素(steroid hormones)广泛存在于真菌类、动物和植物中。
油菜素内酯合成油菜素内酯合成一、背景介绍油菜素内酯是一种重要的植物生长调节剂，广泛应用于农业生产和园艺中。
它能够调控植物的生长和发育，提高植物的抗逆性、抗病性和产量。
因此，油菜素内酯的合成研究备受关注。
二、合成方法目前，油菜素内酯的合成主要有以下两种方法。
1. 草酸酯法草酸酯法是一种常用的合成油菜素内酯的方法。
首先，将草酸与醇加热反应，生成相应的酯类化合物。
然后，通过氧化还原反应，将酯类化合物转化为油菜素内酯。
2. 偶氮法偶氮法是另一种常见的合成油菜素内酯的方法。
该方法利用偶氮化合物的还原性，将它们与酮类化合物发生偶联反应，生成相应的油菜素酮。
最后，通过还原反应，将油菜素酮转化为油菜素内酯。
三、合成过程油菜素内酯的合成过程复杂而严谨。
在草酸酯法中，需要控制反应温度和反应时间，使得酯类化合物转化为稳定的中间体。
在偶氮法中，除了控制反应条件，还需要选择合适的催化剂和溶剂，以提高反应效率和产物纯度。
四、合成优化为了提高油菜素内酯的合成效率和产物质量，研究人员不断进行合成优化工作。
他们通过调节反应条件、改变催化剂和溶剂，优化反应步骤和反应时间，从而提高合成的效率和产物的纯度。
五、应用展望油菜素内酯作为一种重要的植物生长调节剂，具有广阔的应用前景。
它不仅可以用于农业生产和园艺中，还可以在重点农作物的育种和耐旱、抗病等方面发挥重要作用。
随着合成技术的不断完善，油菜素内酯的合成成本将进一步降低，推动其在农业领域的广泛应用。
六、结语油菜素内酯的合成研究是植物生长调节剂领域的重要课题之一。
通过不断的研究和改进，我们可以进一步提高合成效率和产物的质量，为农业生产和园艺带来更多的福利。
油菜素内酯合成的研究不仅在学术上具有重要意义，也有着广阔的应用前景，值得我们付出更多的努力和探索。
油菜素内酯调控植物生长发育及产量品质研究进展油菜素内酯（brassinosteroid，BR）是一类植物内源性类固醇激素，广泛参与植物的生长发育和逆境应答。
近年来，随着BR生物学研究深入，人们对BR的调控植物生长发育和产量品质的作用也越来越关注，本文将从BR生物学基础、BR作用机理、BR对植物生长发育的调控、BR对产量品质的调控这四个方面进行论述。
1. BR生物学基础BR最早发现于油菜籽中，故得名为油菜素内酯。
BR主要存在于植物的茎、叶、花和果实等部位中，具有脱落酸核苷酸（castasterone，CS）、油菜酮（brassinolide，BL）和古铜酸（teasterone，TE）等几十种结构异构体。
BR合成途径复杂，涉及多个酶催化步骤，其中最重要的是保加利亚大麦单胺氧化酶（DWF5，在BR分子结构的合成中发挥关键作用，BR的合成过程就是一系列的氧化还原反应，涉及多个氧化酶和还原酶的作用。
2. BR作用机理BR的作用机理分为两个方面：BR受体和BR信号转导。
BR受体主要为BRI1（BR insensitive 1）和BRI1-like（BRL）家族成员，BRI1为BR生物合成过程中的受体样激酶，可以在细胞膜上通过结合LRR蛋白（Leucine-rich receptor-like protein kinase）作为配体，进而使其激活并产生反应。
BRI1信号转导过程中，BZR1（BRASSINAZOLE-RESISTANT 1-like）和BES1（BRI1-EMS-SUPPRESSOR 1-RELATED）是启动子结合蛋白家族成员，它们参与BR途径下游基因的激活及阻遏，影响植物生长和发育的调节。
4. BR对产量品质的调控BR通过调控植物的生长发育和相关基因的表达来影响产量和品质。
BR的应用可以显著提高水稻、小麦、马铃薯、黄瓜、苹果和葡萄等作物的产量和品质。
例如，应用BR预处理可以提高水稻的光合作用效率和小麦的灌浆期、增加干物质积累率和籽粒的产量品质。
植物学报 Chinese Bulletin of Botany 2015, 50 (6): 768–778, doi: 10.11983/CBB14168 ——————————————————收稿日期: 2014-09-11; 接受日期: 2015-03-20基金项目: 国家自然科学基金面上项目(No.31270324)、教育部科学技术研究重大项目(No.313034)、中央高校创新团体项目(No.GK20110- 1005)、博士后基金面上项目(No.2012M521740)、国家自然科学基金青年项目(No.31300193)和博士点基金(No.20130202110007) * 通讯作者。
E-mail: gwu3@油菜素内酯生物合成途径的研究进展任鸿雁, 王莉, 马青秀, 吴光*陕西师范大学生命科学学院, 西安 710069摘要 油菜素内酯(BRs)在植物的生长发育过程中具有重要作用。
该文首先综述了油菜素甾醇的结构及其生物合成途径的研究方法。
之后, 介绍了其化学及生物活性的检测方法。
最后, 详细介绍了BR 生物合成的早期和晚期C-6氧化途径及早期C-22和C-23羟化与合成途径的调控, 并阐述了近年来植物油菜素内酯生物合成缺失突变体及其合成酶等方面的研究进 展。
关键词 油菜素内酯, 生物活性, 生物合成, 植物生长发育任鸿雁, 王莉, 马青秀, 吴光 (2015). 油菜素内酯生物合成途径的研究进展. 植物学报 50, 768–778.油菜素内酯(brassinosteroids, BRs)是一种重要的植物甾醇类激素。
它是在1970年由美国农业科学家Mitchell 等尝试从油菜花粉中筛选和分离具有高生理活性的物质时首先发现的。
Grovoe 等(1979)确定了其化学结构属于甾醇内酯。
至今已分离出70多种与BL 类似的化合物, 统称为油菜素甾醇类化合物(brassino- steroids, BRs)。
它们参与植物细胞的伸长与分裂、维管束分化、花粉发育和育性、植株衰老以及植物抗逆反应等一系列重要的生长发育过程(Clouse et al., 1996; Clouse and Sasse, 1998)。
阐明BR 的合成及代谢机制对认识其在植物体内的作用具有重要意义。
随着分析技术的进步以及多种突变体的发现, BR 合成途径的研究越来越清晰, 我国学者在不同时期从不同方面综述了BR 的研究进展。
例如, 储昭庆等(2006)总结了油菜素内酯在植物各组织内的分布、生物合成、相关合成突变体及其编码基因的性质、生理功能以及与其它激素间的相互作用等; 曹云英等(2006)综述了BR 在植物组织培养上的作用及其应用效果; 王凤茹和王志勇(2008)进一步对BR 信号转导过程中各组分及合成途径做了详细阐述; Zhao 和Li (2012)对BR 合成途径及其调控的关键酶类进行了解析。
本文拟从油菜素内酯的结构着手, 全面介绍BR 合成途径在近年来的研究进展, 并提出未来关于油菜素内酯可能的研究方向。
1 油菜素甾醇的结构在所有已知的天然BRs 中, 油菜素甾酮(castaster- one, CS)的分布最为广泛, 其次是BL 、香蒲甾醇(typ- hasterol, TY)和茶甾酮(teasterone, TE)等(Fujioka and Sakurai, 1997)。
BL 的化学名称为2α, 3α, 22α, 23α-4羟基-24α-甲基-7-氧-5α-胆甾烷-6酮, 其基本结构如图1所示。
有研究表明, BRs 的活性与其结构密切相关, 高生物活性的BRs 具有以下几方面结构特征(Back and Pharis, 2003): (1) 两对邻羟基(2α, 3α及22R, 23R)。
Galagovsky 等(2001)的研究发现, 2α, 3α缺失任何一个羟基或将其组成结构改变, 如将2α, 3α位的羟基变为3α、4α, 均会降低其生物活性。
22R, 23R 的羟基位于22α, 23α位时, 其生物活性高于羟基位于22β, 23β位(Thompson et al., 1979; Thompson et al., 1981; Thompson et al., 1982); (2) B 环的6-酮-7-氧内酯。
内源油菜素内酯最具活性的形式为B 环具有6-酮-7-氧内酯的化合物, 其次是具有6-羰基的化合物, 而6-脱氧形式的油菜甾醇被认为不具生物活性。
将BL 中B 环的内酯键改为6位的酮键(CS)会使其活性降低50%。
将24-表油菜甾醇的C-7/C-8位转化为双键, 其生物活性会降低10%。
将油菜素内酯B 环的6-酮- 7-氧内酯转化为6-氧-7-酮, 其生物活性也明显降低·专题论坛·任鸿雁等:油菜素内酯生物合成途径的研究进展 769图1 油菜素甾醇类化合物(BRs)的结构Figure 1 Structures of the brassinosteroids (BRs)(Thompson et al., 1982; Back and Pharis, 2003); (3) S构型的C-24, 如油菜素内酯的生物活性大于24-表油菜素内酯; (4) A/B环为反式稠合; (5) 延长BRs的侧链也可增加其生物活性, 如在C-24位增加1个甲基或者乙基(Kvasnica et al., 2014)。
2 BR合成途径的研究方法及进展2.1 BR合成途径的验证早期主要通过对多种植物及细胞培养系统外源施加标记的中间产物, 及化学检测分析代谢产物来证明BR合成途径。
例如, 一些研究者利用长春花(Catha- ranthus roseus)细胞培养系统, 外源施加氘标记的BL前体芸苔甾醇(campesterol, CR)后, 使用GC-MS 方法, 分析标记物的成分及含量(Ashburner et al., 2000)。
通过此方法证实了BR生物合成途径中鲨烯(squalene-2,3-oxide)最终转化成BL的许多反应步骤, 如早期的C-6氧化前和氧化后途径。
BR合成突变体的筛选对研究BR生物合成途径及其对生长发育的调控机制具有重要意义。
近年来研究770 植物学报 50(6) 2015者开始用生物合成突变体与先进检测方法相结合来研究BR合成途径。
已有从拟南芥(Arabidopsis tha- liana)、豌豆(Pisum sativum)及番茄(Lycopersicon esculentum)中分离出大量BR合成缺陷型突变体的报道, 使得BR合成途径日益清晰。
这些BR合成缺陷型突变体均表现为生长矮小、叶深绿色和生长周期延长等生理表型, 且外源施加BL或相应的BRs可恢复其表型(Kwon and Choe, 2005)。
Mori等(2002)从水稻(Oryza sativa)中分离出BR合成途径相关的突变体brd1 (brassinosteroid-dependent 1), 并发现该突变体在黑暗中表现出光下生长植株的表型, 同时外源施加BL可恢复突变表型。
Ohnishi等(2006)提出了C-23羟基化途径, 并通过对cyp90c1和cyp90d1突变植株体内相关产物的检测进行了验证。
2.2 BRs的化学检测方法气相色谱-质谱联用(gas chromatography-mass spec- trometry, GC/MS)分析将气象色谱的高效分离能力与质谱的定性功能相结合, 在油菜素甾醇的分离与化学检测中应用最为广泛, 是发现新油菜素甾醇的基本方法(Schmidt et al., 1995)。
Fujioka和Sakurai (1997) 利用放射性同位素标记芸苔甾醇, 分析长春花细胞培养系统中的BRs, 由于油菜素甾醇极性大且挥发性差, 因此常将其衍生化, 进而采用选择离子扫描(sel- ected ion monitoring, SIM)模式进行定性及定量分析。
该方法的主要问题是灵敏度低, 检测范围不能达到理想效果。
液相色谱-质谱联用(liquid chromatography- mass spectrometry, LC/MS)分析与GC/MS相比, 大大拓宽了分离范围。
该方法可以分离不挥发性化合物、极性化合物、热不稳定化合物及大分子量化合物(包括蛋白和多肽多聚物等), 对于极性强且挥发性差的油菜素甾醇类化合物来说, LC/MS方法更适用(Huo et al., 2010)。
免疫分析是利用抗原抗体特异性结合反应来实现对各种物质(药物、激素、蛋白质和微生物等)检测的一种方法。
目前主要采用酶联免疫-分光光度检测法(Ashburner et al., 2000)。
Khripach和Zhabinskii (2007)制备了一种能识别内酯型BRs的抗体, 用以特异的检测内酯型BRs (Raichyonok et al., 2009)。
Swaczynová等(2007)则将HPLC与酶联标记技术(en- zyme-linked immunosorbent assay, ELISA)联用, 分析植物组织提取液中的BRs, 也取得了满意的效果。
2.3 BRs生物活性分析油菜素内酯可以促进菜豆(Phaseolus vulgaris)幼苗第2节间的伸长弯曲、细胞分裂、节间膨胀甚至分裂, 且这些形态学表型的改变具有剂量效应。
用赤霉素处理该部位, 同样也能促进其细胞延长, 但延长部位与BR处理不同, 处于该节间以上, 且该部位并未检测到生长素和细胞分裂素, 因此这一现象常被用作油菜素内酯的生物活性检测(bioassay) (Mandava, 1988)。
油菜素内酯能够促进水稻叶片的倾斜, 并且IAA 处理可以增强油菜素内酯对水稻叶片夹角的调控作用, 该现象被认为是油菜素内酯特异的反应, 因此经常被用来检测油菜素内酯的生物活性(Wada et al., 1985)。
小麦(Triticum aestivum)叶片展开法也可用来检测油菜素内酯的生物活性, 且该方法操作更为简单, 但灵敏度较低。
有研究表明, BL及CS的生物活性分析最低浓度要求为0.5 ng·mL–1, 而完全展开的小麦叶片其浓度达到10 ng·mL–1。
细胞分裂素及赤霉素对小麦叶片展开也有微量作用, 但浓度要求为0.1–10 μg· mL–1。
玉米素对叶片展开的浓度要求则为0.1–1 μg· mL–1。
而脱落酸和吲哚乙酸对小麦叶片展开具有抑制作用(Wada et al., 1985)。
可见BL和CS属具微量生物活性的植物激素。
3 BR的合成途径通过对多种植物幼苗和细胞培养系统饲喂标记中间物并通过化学手段分析代谢产物的方法, 已经鉴定出了从鲨烯到BL转化过程中的许多反应步骤。
