蓖麻油生物合成的研究进展
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蓖麻油生物合成的研究进展
陈丽丽;高颖;朱国立;黄凤兰;彭木;邵志敏;赵永;曾健寒
【摘 要】This paper introduces the main composition and the use of castor
oil,the biosynthesis pathway of castor oil oleic acid and using the method
to improve the seed of castor oleic acid content are reviewed.%本文对蓖麻油的主要成分与用途、蓖麻油酸生物合成的途径及如何利用该途径种子中蓖麻油酸含量进行了综述.
【期刊名称】《内蒙古民族大学学报（自然科学版）》
【年(卷),期】2012(027)003
【总页数】4页(P318-321)
【关键词】蓖麻;蓖麻油酸
【作 者】陈丽丽;高颖;朱国立;黄凤兰;彭木;邵志敏;赵永;曾健寒
【作者单位】内蒙古民族大学,内蒙古通辽028000 内蒙古自治区高校蓖麻产业工程技术研究中心,内蒙古通辽028042;内蒙古民族大学,内蒙古通辽028000;内蒙古自治区高校蓖麻产业工程技术研究中心,内蒙古通辽028042 通辽市农业科学研究院,内蒙古通辽028300;内蒙古民族大学,内蒙古通辽028000 内蒙古自治区高校蓖麻产业工程技术研究中心,内蒙古通辽028042;内蒙古民族大学,内蒙古通辽028000;内蒙古民族大学,内蒙古通辽028000 内蒙古自治区高校蓖麻产业工程技术研究中心,内蒙古通辽028042;内蒙古民族大学,内蒙古通辽028000;内蒙古民族大学,内蒙古通辽028000 【正文语种】中 文
【中图分类】S565.1
蓖麻（Ricinus communis L.）为大戟科蓖麻属植物，双子叶一年生或多年生草本，耐酸碱，适应性极强，在我国栽培较广.蓖麻是一种用途很广、经济效益很高的非食用油料作物，蓖麻油被称为可再生性“绿色石油”,全世界蓖麻油的年产量高达50万吨〔1,2〕.
近年来，随着石油、天然气等非再生资源的短缺，蓖麻油作为可再生资源受到世界的极大关注〔3〕.中国是继印度之后的世界第二大蓖麻生产国，印度、中国、巴西三国的蓖麻产量约占世界产量的80%.我国政府高度重视生物产业的发展.国家生物产业“十一五”规划提出：2010年生物产业增加值占当年GDP的2%，达到5000亿元以上；能源规划指出：到2020年，生物能源将替代进口石油的25%.我国已经成为世界上石油消耗的第二大国.化石原料作为能源生产及化学工业的主要原料，需求量急剧增加，我国的储量和开采量已经不能满足国民经济发展的要求，对进口的依赖越来越严重，2010年原油进口量在1亿吨以上，到2020年则将达到5亿吨，极大地威胁了我国能源安全和可持续发展.我国是世界蓖麻油产量大国之一，很有必要利用资源优势发展蓖麻油加工工业.大力发展蓖麻产业资源是减少石油依赖、维护生态平衡、实现经济快速发展的重要技术途径之一.蓖麻所属的生物产业是可持续发展的阳光产业，生物生产符合循环经济模式.
蓖麻是一种高含油量的油脂植物，种子含油量在50%左右.经分析，蓖麻油的主要成分为高级脂肪酸的甘油三酸酯，蓖麻油中有8种脂肪酸，其主要脂肪酸为蓖麻油酸(ricinoleic acid，约占 66%)、油酸(oleic acid，约占8%)、棕榈酸(palmitic
acid，约占8%)和亚油酸(linoleic acid，约占 6%)，不饱和脂肪酸总量高达88%左右，有较好的开发利用前景〔4〕.每吨蓖麻油价格在14000元左右. 蓖麻油外观为无色或浅黄色粘稠状透明液体，是一种不挥发、无刺激性、非干性油脂.新鲜而纯净的蓖麻油具有特殊气味，带有辛辣味，食用后令人恶心、呕吐、腹泻.蓖麻油是唯一一种以含羟基酸为主的油脂，与其他植物油相比具有高羟基值和高酰值的特点：密度0.95-0.974 g/cm3，凝固点约-10℃，其皂化值在180 mg
KOH/g以上，碘值82-90 mg I/g，羟值155 mg KOH/g以上.几乎不溶于石油烃类溶剂，但可溶于乙醇.组成蓖麻油的甘油三酸酯分子并不排列在一个平面上，其双键聚合之后，可形成立体网状结构.另外，它还具有良好的贮存性能，长期保存不变质〔5〕.
蓖麻油酸分子结构中的羟基，易发生缔合形成氢键，所以其粘性比一般植物油大8～10倍；其支链上还有羟基不饱和双键，可以发生水解、酯化、加成、裂化、环氧化、酰胺化和脱水等反应〔6〕，所以蓖麻油除了本身可以代替石油外，每种反应的生成物还有多种用途.
1.2.1 脱水反应及产品应用
蓖麻油脱水后得到的脱水蓖麻油可用于制备常温固化的油性漆及醇酸树脂漆〔7〕，能代替桐油生产酚醛调和漆、酚醛清漆等，可作为装饰性涂料和保护性涂料等.
1.2.2 异氰酸酯反应及产品应用
蓖麻油可与二异氰酸酯反应生成聚氨酯类产品，可用于防水堵漏、吸震、绝缘和用作包装材料，也可作为可塑性塑料、涂料、粘合剂、皮革涂饰剂、保温材料等〔8,9〕.
1.2.3 碱裂解反应及产品应用
蓖麻油碱熔后可制备出有多种用途的癸二酸及2-辛醇〔10〕.它们是合成工程塑料尼龙410、610、810与1010的单体，也可用于制备高级润滑剂、乙烯树脂塑化剂.
1.2.4 酯化反应及产品应用 蓖麻油酯化后生成的酯类可作润滑剂、乳化剂、增塑剂、稳定剂等〔11〕.
1.2.5 热裂解反应及产品应用
蓖麻油裂解成的庚醛和十一碳烯酸可用于生产香味原料、合成尼龙、制备杀虫增效剂、生产塑化剂等〔12〕.
1.2.6 氢化反应及产品应用
蓖麻油氢化后制得的硬化蓖麻油可用作生产上光蜡、鞋油、润滑脂等产品的原料，也可用于制造化妆品、医用软膏等〔13〕.
1.2.7 环氧化反应及产品应用
蓖麻油环氧化反应后制得的环氧乙酰蓖麻油甲酯是良好的增塑剂.
综上所述，蓖麻油及其深加工后产品的用途非常广泛，已经涉及到生产生活的各个方面，因此，对蓖麻油的生物合成过程进行深入的研究，努力提高蓖麻油产量，具有非常显著的经济价值.
在国外，蓖麻油生物合成的相关研究起步较早〔14〕.关于蓖麻油的生物合成过程，目前已逐渐被Jiann-Tsyh Lin等人研究清楚，具体见图1〔15〕.
从图1可以看出：蓖麻油生物合成的初始底物是1-酰基-2-油酰基甘油（1-Acyl-2-oleoyl-sn-glycerol），该底物有6个去向，一是直接形成1,3-二蓖麻油酰-2-油酰基甘油（ROR,1,3-Diricinoleoy-2-oleoyl-sn-glycerol，一种蓖麻油酸）；二是间接形成1,2-二蓖麻油酰基甘油（RR，1,2-Diricinoleoy-sn-glycerol，一种蓖麻油酸）后，陆续形成三蓖麻三油酸（RRR，Triricinolein，一种蓖麻油酸）和1,2-蓖麻油酰基-蓖麻油酰基-二蓖麻油酰基-甘油〔RRRR，(1,2-Ricinoleoyl-ricinoleoyl)-diricinoleoyl-glycerol，一种蓖麻油酸〕；三是间接形成1,3-二蓖麻油酰基-2-亚油酰基-甘油（RLR，1,3-Diricinoleoyl-2-linoleoyl-sn-glycerol，一种亚油酸）；四是间接形成油酰基-辅酶A（Oleoy-CoA，一种油酸）；五是形成2-亚油酰基-磷脂（2-Linoleoyl-PE，一种亚油酸）；六是形成2-蓖麻油酰基-磷脂（2-Ricinoleoyl-PE，一种蓖麻油酸）.后两个去向会在蓖麻体内被阻断或部分阻断.
对蓖麻油的生物合成过程及其所涉及的关键酶的研究相对较多〔16-18〕，主要集中在油酰基-12-羟基化酶（leoyl-12-hydroxylase）（该酶催化2-油酰基卵磷脂（2-oleoyl-PC）形成2-蓖麻油酰基-卵磷脂（2-Ricinoleoyl-PC）），也有报道通过基因工程手段将该酶基因转到其他植物中来验证酶功能的研究〔19-20〕.但是，尚未见将蓖麻油的生物合成过程中某个酶的基因转入蓖麻中或者是使蓖麻内源的某个酶基因沉默，从而提高种子内蓖麻油含量的报道.只有Jiann-Tsyh Lin〔28〕等人经过长时间对蓖麻油生物合成过程及其所涉及关键酶的研究后推测：通过转基因的方式抑制起水解卵磷脂作用的磷脂酶 C（phospholipase C）（该酶催化 2-油酰基卵磷脂（2-oleoyl-PC）形成 1-酰基-2-油酰基甘油（1-Acyl-2-oleoyl-sn-glycerol）），有可能阻止非羟基脂肪酸进入三酰基甘油，从而增加种子中蓖麻油酸的含量.
Chan,A.等在2008年10月向GenBank提交了蓖麻磷脂酶C的mRNA序列，序列号分别为XM_002530958.1、XM_002530957.1、XM_002528238.1、XM_002523961.1、XM_002523576.1、XM_002518701.1、XM_002512012.1、XM_002511121.1.除此之外，尚未见关于蓖麻磷脂酶C的其他报道.
使植物内源基因沉默的方法主要有反义RNA技术、共抑制技术和RNAi技术〔21-23〕.已经报道的文献中，应用较多的是反义RNA技术和共抑制技术.RNAi技术是新兴起来的一项技术，现在植物中的应用还不多，但是使得内源基因沉默的效果较好.
关于蓖麻转基因方面的研究，国外只有两例成功报道.Sujatha等于2005年首次报道用农杆菌介导法获得了转结构基因的蓖麻植株〔24〕，Malathi等于2006年报道获得了转功能基因，即抗虫基因的蓖麻植株. 目前，尚未见使蓖麻内源的磷脂酶C基因沉默，提高种子内蓖麻油酸含量，从而提高蓖麻油含量的报道.
综上所述，蓖麻油作为一种丰富的可再生资源，应用前景非常广阔.它不仅可以作为重要的日用化工原料，其副产品还可用于肥料和饲料加工.另外，蓖麻油还可作为食用油脂的替代物，在资源相对贫乏的发展中国家,蓖麻油的深加工对缓解资源紧张有深远的意义.我国是世界蓖麻油产量大国之一，很有必要利用资源优势发展蓖麻油深加工，加速开发蓖麻油精细化工产品及其在工业中的应用.因此，对蓖麻油的生物合成过程进行深入的研究，努力提高蓖麻油产量，具有非常显著的经济价值.
通过基因工程手段提高蓖麻种子中蓖麻油酸含量的研究，目前尚未见报道.所以，利用RNAi干扰技术，使蓖麻油生物合成过程中的磷脂酶C基因发生沉默，阻止非羟基脂肪酸进入三酰基甘油，增加种子中蓖麻油酸含量，获得总蓖麻油含量增加的新材料，将对进一步提高蓖麻的利用价值具有重要意义.
〔责任编辑 徐寿军〕
【相关文献】
〔1〕郑鹭,祁建民,陈绍军,等.蓖麻遗传育种进展及其在生物能源与医药综合利用潜势〔J〕.中国农学通报.2006,22(9):109-103.
〔2〕邵丽,谢文磊,李会,等.蓖麻油深加工方法及产品用途〔J〕.精细石油化工进展,2007,7:51-54.
〔3〕W Siemers.Global perspectives on biofuels〔A〕.In:J Keith Syers,David
