植烟土壤微生物在烟株营养吸收转化中的作用日期：2009/7/710:28:22作者：雷丽萍来源：云南省烟草农业科学研究院土壤微生物主要是由细菌、真菌和放线菌三大类群及氨化细菌、硝化细菌、反硝化细菌、好气性自生固氮菌、嫌气性自生固氮菌、纤维素分解菌、磷细菌、硅酸盐细菌等微生物类群组成。
上述微生物生理群与土壤肥力关系极为密切。
土壤放线菌类群是进行异养活动的微生物，对有机质具有较强的分解能力，其中相当多的是分解木素、单宁及一般微生物难以分解的腐殖质，并产生多种抗生素类物质。
土壤细菌类群中少量是自养细菌，可以使土壤中无机化合物氧化，使土壤中的养分转化。
亚硝酸细菌把铵氧化成亚硝酸，硝酸细菌把亚硝酸进一步氧化成硝酸。
土壤中异养细菌数量多，种类复杂，其共同点是能分解有机质。
好气性细菌在有氧条件下，可以迅速分解有机质。
土壤真菌都是异养微生物，其中多数能利用无机氮，也有部分即能利用有机氮又能利用无机态氮。
土壤真菌在土壤中的主要的作用是分解有机残体，并能形成一定量的腐殖质，改善土壤物理状态，真菌菌丝的交错缠绕作用还可使土粒紧密结合改善土壤结构。
优质烟田土壤微生物区系构成合理，不同施肥技术下烟田土壤微生物的数量和组成上有很大差异，并与烟叶产量、质量相关。
关于微生物对土壤养分的转化和吸收以及对烟草营养的促进作用，集中于菌根对N、P、K的转化与吸收研究。
大多数植物的根系可以与特定的土壤真菌形成菌根共生体(Mycorrhizasymbiosis)，能与植物形成菌根的真菌称为菌根真菌。
真菌专化性寄生植物根系外皮层，形成外源菌丝体，帮助植物从土壤中吸收矿质养分，同时真菌从寄主光合产物中获得碳水化合物(Azcon-AguilarC etal.1994)。
目前已经确知，菌根在生态系统养分循环及保护植物抵御不良环境胁迫中起关键作用(BareaJM etal.1995)。
根据菌根真菌组织是否形成菌鞘、是否进入寄主根皮层细胞，传统上将菌根分为三大类型：外生菌根(Ectomycorrhiza)、内生菌根(Endomycorrhiza)和内外兼生菌根(Ectoendomycorrhiza)。
内生菌根又可分为丛枝菌根(AM)、杜鹃类菌根(Ericaceousmycorrhiza)和兰科菌根(Orchidaceousmycorrhiza)。
其中，AM的胞间菌丝无隔膜，胞内菌丝呈丛枝状(Arbuscular)典型结构。
AMF属于结合菌纲，毛霉目，内囊霉科，可以和85%以上陆生植物形成共生体，具极其重要的生态及经济价值。
AM对植物的有益作用：扩大寄主植物根吸收面积，提高植物根系间矿质养分的循环，增强寄主植物光合作用及水分循环运转，增强寄主植物的抗病性。
一、丛枝菌根真菌对烟草钾的吸收的影响我国大部分植烟土壤中磷、钾含量不足，加之土壤中磷、钾元素较难分解利用或易于流失而利用率较低。
VA菌根促进了烟草对矿质营养的吸收利用，特别是磷含量在旺长期提高较显著，适合烟草生长前、中期对磷素吸收量较大的需要，并对促进蛋白质的合成和分解、光合、磷酸化作用、三羧酸循环以及协调氮、钾元素的吸收代谢具有重要作用。
刘延荣等(1997)选用球囊霉属Glomus的变形球囊霉G.versiforme近球明囊霉G.claroideum和摩西球囊霉G.mosseae接种于烟株，发现接种后50天和80天，生长量提高，明显促进烟株前期生长。
对烟叶中氮、磷、钾含量的测定表明：移栽80天后，接种VA菌根菌可以促进上部2烟叶中氮含量，比对照增加了11.6%；总磷含量平均提高21.1%；钾含量总平均增加14.6%。
表明接种VA菌根菌促进了氮、磷、钾的吸收利用，烟叶中磷和钾含量的增加，有利于烟叶内在品质的改善。
各接种处理使烟叶产量增加，多菌株混合接种稍好于单菌株接种。
对烟叶的化学成分的分析表明接种处理的烟叶中，各化学成分含量协调，烟叶品质较好。
二、营养元素与VA菌根的协同作用及对烟草生长的影响（一）钾元素与AM真菌的协同作用1.AM真菌接种解除K胁迫，提高烟草生长量和生物量一般认为烟叶含钾量正常为2%~8%，优质烟叶含钾量应大于2.5%。
但我国烟叶的含钾量平均只有1.8%（胡国松等1997）。
目前只有通过施用钾肥提高烟叶含钾量。
接种VA菌根可促进烟草对N以及矿物质元素P和K的吸收（刘延荣等1997）。
李登武等（2003）则研究施钾量与接种AM真菌对烤烟K累积量与分配的影响发现，不同施钾水平下，AM真菌对烤烟不同生长时期烟叶含钾量的影响极显著（PV0.01）。
而同一施钾水平下，AM真菌对烤烟不同生长期含钾量的影响为：旺长期、成熟期的菌根效应明显高于伸根期。
AM真菌在高钾水平下，不利于菌根效应的发挥，降低了烟叶含钾量。
菌根菌与施钾量二者组合对烤烟烟叶含钾量的提高作用在生长中、后期最为显著，接种AM真菌对烤烟整株烟叶含钾量的影响，主要是提高了上、中、下位叶的含钾量，进而提高了整株烟叶的含钾量。
接种AM真菌还可以提高钾在烟叶中的分配比例，降低K在茎中的分配比例，当施钾（KO）水平在0.75~1.125g.kg-i时，接种AM真菌对提高烤烟伸根期、旺长期、成熟2期烟叶含钾量的效果最好。
2.钾对外生菌根真菌的影响外生菌根不仅能吸收土壤中的有效钾，而且还能利用土壤中的某些无效钾（HuangJG etal.1996）。
对植物来说，无效钾一般难于被吸收利用（KongT etal.1987）。
目前认为，外生菌根真菌和菌根吸收与活化无效钾的机理是因为它们的外延菌丝的数量多，比表面积大，与土壤广泛接触，益于接触吸收HarleyJL etal.1983）。
但菌根真菌体内的养分含量也必然会影响它们吸收和传递养分的过程（MarksGC etal.1973）。
因此，用接触面积大的观点也难于完整地解释它们吸收与活化土壤无效钾的机理。
袁玲等（2001）用无钾、低钾、中钾和高钾的液体培养基培养外生菌根真菌14~21d,随着钾离子浓度的降低，外生菌根真菌分泌H+和草酸的速率提高。
由于H+能取代2：1型粘粒矿物晶层和晶格内的钾,草酸能络合矿物中的Fe、Al离子，促进AlO八面体风化，推测菌根真菌和菌根活化土壤无效钾的能力在低钾时较强，在高钾时较弱。
在外生菌根真菌分泌的H+中，溶液中草酸电离产生的H+仅占H+总浓度的13.51%，因此，草酸电离可能不是它们的主要来源，而是一些目前尚未知道的有机酸。
关于有机酸的种类、数量，特别是在无钾和低钾条件下，外生菌根真菌分泌哪些有机酸还需要深入研究。
此外，液体培养基中的钾离子不同程度地影响外生菌根真菌体内的氮和钾含量，而对鳞含量的影响不大。
环境中的钾离子供应影响了真菌菌丝对养分的吸收。
各处理菌根真菌含钾量的大小顺序为：无钾＜低钾＜中钾＜高钾（Pt441和Cgsiv稍有例外），即真菌吸收钾的数量随着供钾量的增加而提高。
在自然条件下，随着土壤含钾量的提高，外延菌丝吸收钾的数量也可能随之增加。
3.AM真菌和钾共同施用对烟草植株钾素累积和分布的交互效应贺学礼等（2003）采用盆栽试验，研究不同施K水平下接种AM真菌摩西球囊霉（Glomusmosseae）对烤烟烟叶生长和植株中K素累积和分布的影响结果表明，不同施K水平对AM真菌的接种效果有显著的影响，以每公斤土施KO0.75〜21.125g时接种效果最好。
接种AM真菌提高了烟草根系菌根侵染率，增加了烟叶总干重，其中对中位烟叶效果明显，上位和下位烟叶因施K量而异。
接种AM真菌显著提高了各施K水平下菌根侵染率。
在土壤有效K含量低或不施K肥时，菌根侵染率低，因为烤烟生长需要充足的K营养，与之共生的菌根菌也需要一定的K营养维持生长发育；在缺K或K素不足时，菌根菌不能大量生长，故侵染率低，对烟株体内K含量和植株生长发育贡献小，甚至无促进作用。
所以应适量施用钾肥，以确保菌根菌正常生长，提高其侵染率。
但施K量过高(每公斤土施KO1.5g)反2而对菌根菌有抑制作用。
在高K条件下，烟草根系无需菌根的帮助就可吸收所需的全部钾素，而AM真菌则需相当数量的光合产物维持其生长发育，同时菌根化的根比非菌根化根消耗更多的能量(PangPC1980)，因此,AM真菌与宿主对光合产物的竞争造成了植株生长量的降低。
由此可见,过高施K量不利于AM真菌的生长发育及对宿主植物的侵染,甚至对宿主植物的生长有抑制作用。
接种AM真菌可影响K 在烟草植株体内的分配比例，AM真菌的接种显著增加了K在叶中的分配比例,减少了K在茎中的分配比例,提高了烟叶中K素的累积量，增加了成熟期烟叶K的含量。
AM真菌与施K量对不同生长期烤烟根、茎、叶含K量，植株体内K素累积和分配有明显的交互作用，但不同组合效应及所测K素含量随生长期、器官和施K 量不同而有变化。
接种株在低K条件下，烟叶产量和烟叶K含量接近和超过高K 水平下未接种株的测定值,并且施K量与AM真菌之间存在最佳组合关系。
说明接种AM真菌在促进烟草生长的同时，能够提高钾肥利用率，减少钾肥用量。
因此,AM 真菌在烟草菌根化育苗、优质烟叶生产中具有广阔的应用前景。
(二)磷与AM真菌的互作1.AM真菌和磷共同施用对不同叶位烟叶生长和化学成分的交互效应采用土培试验研究不同施P水平下接种AM真菌摩西球囊霉(Glomusmosseae)和苏格兰球囊霉(Glomuscaledonium对烤烟不同叶位烟叶生长和化学成分的影响结果表明，接种AM真菌提高了烟草根系菌根侵染率。
在土壤有效P含量低不施磷肥时,AM真菌侵染率低，因为宿主植株和与之共生的菌根菌都需要一定的P营养维持生长发育；在缺P或P素不足时，菌根菌不能大量生长，故侵染率低，对宿主植株体内P含量和植株生长发育贡献小，甚至无促进作用。
因此，要充分发挥AM真菌的有益效应,就应适量施用磷肥，以保证菌根菌的正常生长，提高其侵染率。
AM真菌的接种使烟叶总干重增加,其中对下位和上位烟叶效果明显，中位叶因菌种而异。
接种G.mosseae显著提高了中位叶总糖、烟碱、P、K含量和上位叶K含量,而接种G.caledoniu呗U提高了下位叶总糖和上位叶总糖、还原糖、烟碱含量，促进了上、下位烟叶P含量的增加。
烟叶N、Mg、Fe、Zn含量因菌种和施P量不同而变化。
施P量为0.056〜0.112g・Kg-i土时接种效果最好。
2.磷对丛枝菌根真菌生长及代谢活性的调控AM真菌对植物磷营养状况改善的效应大小与土壤的有效磷水平相关。
研究表明，随着土壤中有效磷水平的提高，菌根真菌对植物生长和吸磷的效应反而降低，目前的研究主要认为土壤施磷影响了菌根对寄主植物的侵染(Graham etal.1981,Schwabetal.1983)。
冯海艳等(2003)则研究土壤中施入0、50、250和500mgP・kg-14个水平的磷酸盐对AM真菌Glomussinuosum和Glomusintraradices生长和生理代谢活性的影响发现，在不施磷条件下，接种AM真菌G.intraradices显著促进了植物生长和磷的吸收；低磷条件(50mgP・kg-1)下，接种菌根真菌显著促进了植物对磷的吸收，但对植物生长没有明显的影响；从菌根真菌对玉米磷营养的贡献率可以看出，随着施磷水平增加，AM真菌对玉米磷营养的贡献率呈下降趋势。
