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过氧化氢（H2O2）和一氧化氮（NO）在气孔运动中都发挥着重要的作用，但是它们的具体作用机制略有不同。
过氧化氢（H2O2）：H2O2是一种重要的信号分子，可以参与植物的许多生理过程，包括气孔运动。
研究表明，H2O2能够通过调节植物细胞内的Ca2+离子水平，从而影响气孔开闭。
当植物受到外界刺激（如干旱、高温等）时，细胞会产生H2O2，并将其释放到气孔周围。
H2O2可以通过氧化氢离子（H+)、羟基自由基（•OH）等途径调节Ca2+离子的浓度，从而促进或抑制气孔开闭。
一氧化氮（NO）：NO是一种重要的气体信号分子，在植物的生长和发育中具有多种作用。
在气孔运动中，NO主要通过两个途径参与调节气孔开闭。
首先，NO可以作为中间体参与细胞壁酸碱平衡调节，从而影响气孔开闭。
其次，NO可以直接或间接地调节植物细胞内的Ca2+离子浓度，从而影响气孔开闭。
研究表明，NO可以通过与Ca2+结合，调节其释放和吸收，从而影响细胞内Ca2+离子水平。
总之，过氧化氢和一氧化氮在气孔运动中都发挥着重要的作用，可以通过调节植物细胞内的Ca2+离子浓度、参与细胞壁酸碱平衡调节等途径，调节气孔的开闭。
NO的产生与信号途径摘要：一氧化氮（NO）是一种高度活性分子，能通过细胞膜快速扩散，在植物中NO可通过酶促途径和非酶促途径产生。
已在多种受病原物诱导的植物中检测到NO的产生。
本文综述了NO在植物-病原物互作中NO诱发的过敏性(HR)、细胞死亡和植物抗病性的建立中起非常重要的信号调节作用。
关键词：一氧化氮；信号转导；过敏性反应；抗病性NO是一种气态自由基，能通过生物膜快速扩散，在生物组织中的半衰期大约为6 s，这种极短半衰期赋予了NO高度活性，NO能直接与金属复合物或其他自由基反应，也可以间接与DNA、蛋白质、脂质反应。
NO在植物的许多新陈代谢和植物抗病性中起着重要作用。
1 NO的产生和清除植物中NO的产生是通过两种途径：NO还原反应途径和氧化反应途径产生(图1所示)。
1.1 NO还原反应途径NO还原反应途径主要是由依赖硝酸盐/亚硝酸盐产生NO和非酶类途径产生NO。
硝酸还原酶(nitrate reductase)主要功能是在依赖NAD(P)H途径中将硝酸盐还原成亚硝酸盐。
包括细胞质硝酸还原酶(NR)和根部特有的细胞膜亚硝酸盐还原酶(Ni-NOR)。
NR通过NAD(P)H还原亚硝酸盐一个电子而催化体内NO的产生，NR控制植物叶片和根部的NO水平，而这个过程又是受该酶的磷酸化水平(Nigel et al.,2006)。
此外Ni-NOR参与了从亚硝基到NO的形成过程中，但是紧局限于根部。
体外试验表明NR也能将亚硝酸盐还原成NO，但是还原效率很低(Rockel et al.,2002)。
有很多报告证明了NR在NO合成过程的作用。
通过敲除NR基因突变体或沉默的遗传现象表明植物不能积累NO或调节NO在激发效应中的作用(Bright et al.,2006)。
研究发现在依赖NR的缺陷突变体中，ABA不能诱导NO产生和气孔关闭，说明NO调节的NO合成在保卫细胞ABA信号传导中为主要步骤。
更明确的是拟南芥的另一个NR亚型NIA1在ABA诱导气孔关闭的过程中也起着NO的合成酶的作用(Ribeiro et al.,2009)。
一氧化氮信号通路在光合作用中的生物学功能一氧化氮（NO）是一类重要的信号分子，在生物体内发挥着广泛的生物学功能。
近年来，人们发现NO信号通路在植物光合作用中也具有重要的作用，并且探索了其在光合作用中的具体功能和机制。
1. NO信号通路在光合作用中的基本原理在光合作用中，光能被植物叶绿体吸收后，通过一系列酶促反应将二氧化碳和水转化为有机物质和氧气。
NO信号通路在该过程中起到了调节作用。
NO通过与叶绿体内膜的质子泵体系相互作用，降低了内膜的电位差，减少了质子泵的活性，抑制了ATP合成和光合作用的速率。
此外，NO还可以调节植物叶绿体中的多种酶活性，如Rubisco（植物最主要的酶，参与光合作用的发生和碳固定）、PsbO（参与产氧复合体的组成和光合产氧反应的进行）等，从而影响光合作用系统的稳定性和效率。
2. NO信号通路在植物的生长和发育中的作用在植物的生长和发育过程中，NO信号通路同样发挥着重要作用。
NO通过抑制植物中的超氧化物歧化酶（SOD）活性，降低了PLD（磷脂酶D）的产物产生，从而调节了植物细胞膜的脂质组成和质量。
此外，NO还可以通过影响植物细胞中的Ca2+浓度，调节细胞内信号传递和细胞分裂、生长等重要生理过程。
3. NO信号通路与其他生理活动的交互作用NO信号通路与其他生理活动之间存在着复杂的交互作用。
例如，NO在植物抗逆、抗病等过程中发挥重要作用。
在植物干旱、高盐等胁迫条件下，NO可以通过调节质膜通量、根系生长等方式，提高植物的耐受性。
此外，NO还可通过激活植物的SA（水杨酸）途径、下调Jasmonic Acid（JA）途径、参与植物的细胞死亡等机制，提高植物的抗病性。
4. 总结综上所述，NO信号通路在植物的光合作用中具有重要的生物学功能。
通过抑制叶绿体内膜上的质子泵活性、调节酶活性等方式，NO对植物光合作用的效率和稳定性产生着调节作用。
此外，NO还可以参与植物的多种生理过程，包括植物的生长、发育、抗逆、抗病等。
2021年第10期现代园艺一氧化氮对园艺植物的生理作用及其应用前景胡书明，吴春燕*，冉胜祥，王洪伟（吉林农业大学园艺学院，吉林长春130118）摘要:综述了植物NO的来源、NO对园艺植物的生理作用和外源NO对缓解蔬菜作物低温胁迫的研究，并对今后的研究利用外源NO气体缓解蔬菜作物冷害和冻害，提高蔬菜作物产量做出了展望。
关键词:外源NO；低温胁迫；抗逆性；园艺植物；缓解效应一氧化氮是一种气体小分子，在动植物体内常常作为信号分子参与到许多重要的生理过程中，广泛参与植物的生长发育、抗逆、信号转导及抗病防御反应等生理过程中。
近年来，由于分子生物学的发展，NO作为调节植物生命活动和信号转导的重要元素成为生物学领域的研究热点之一。
有研究表明，NO与园艺作物生长发育过程中的种子萌发、根系发育、气孔运动、果实的成熟等生理过程具有显著影响，以及在生理指标中超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）的活性以及叶绿素[1]的合成也发挥着积极作用。
园艺作物在极端温度、盐害、干旱、重金属和弱光等非生物胁迫的作用下，NO作为作物体内的内源信号分子，进行调节与反馈，发挥着信号分子的作用。
1植物NO的来源NO在植物体内的合成是一个复杂的生理生化的变化。
植物体内NO的来源途径多样，目前已知的NO 在植物体内的合成途径主要包含酶促反应（enzymatic reaction）和非酶促反应（no-enzymatic reaction）2种途径，其中酶促反应途径主要包含一氧化氮合酶（nitric oxide synthase，NOS）途径、硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）途径，以及近年来发现的黄腺嘌呤氧化还原酶（XOR）途径和亚硝酸还原酶（NiR）途径。
由NOS介导的NO合成途径，最早在动物细胞内发现，近年来，在植物中也证实了NOS的存在，有研究发现，利用动物NOS 抑制剂能够显著抑制植物细胞质中的NO的产生[2]。
植物中的一氧化氮信号通路及其应用植物作为一种独立的生命体，在其生长发育和抗逆能力中都需要一系列信号通路的调控。
其中，一氧化氮（NO）信号通路是近年来备受关注的话题。
NO信号通路广泛存在于植物体内，可以通过其在氮代谢、果实发育和植物光合作用方面的作用体现。
NO的来源和在植物中的作用NO是一种重要的气体信号分子，广泛存在于植物体内。
NO主要由三种途径产生，分别是通过NO合成酶催化亚硝酸盐（NO2-）和还原型谷胱甘肽（GSH）生成的差别，通过抑制NO生成酶的活性抑制NO的降解而生成NO。
在植物中，NO信号通路广泛存在于许多生理过程中。
例如，在果实发育中，NO被认为可以促进果实发育和色泽转化，因为它可以调节果实中多种生长素的含量以及抵抗果实衰老的过程。
此外，在氮代谢中，NO通路也可以调节氮素的吸收、运输和利用，并在植物光合作用过程中起到刺激作用。
NO信号通路的相关蛋白NO信号通路始于NO产生，并由NO与目标蛋白结合，并使其发生乙酰基化或亚硝基化反应，进而激活或抑制它们的活性。
NO信号通路中的基本元素包括NO产生酶、NO扩散途径和NO作用靶蛋白等。
NO的产生通常由NO合成酶调节，它通过将亚硝酸盐还原为NO，从而在植物体内显著增加NO浓度。
NO的扩散途径也是NO信号通路的重要组成部分，通常它可以通过细胞膜中的与NO反应的蛋白和细胞间隙的扩散来完成。
此外，在NO信号通路中，NO作用的靶标蛋白也是至关重要的。
它们通常是其他蛋白质、酶或RNA等，可以通过与NO结合或乙酰基化或亚硝基化等作用调节它们的生物学功能。
NO信号通路的应用NO信号通路在许多领域如植物抗逆性、氮代谢、果实发育和药物开发等领域中具有广泛的应用价值。
在植物抗逆性中，NO信号通路被认为是一个重要的调控因子。
研究表明，NO 可以调节植物中多种抗逆酶的活性，提高植物的抗氧化能力和耐盐性等，因此，可以提高植物对环境胁迫的适应性。
在氮代谢中，NO信号通路可以调节植物对氮素的吸收、运输和利用，从而改善氮素的利用效率。
K e j i x i n y u a n一氧化氮是植物体内一种重要的信号分子，在植物的生长、发育及抵抗逆境的生理过程中发挥着极其重要的作用。
近年来，诸多研究表明一氧化氮在植物体内具有双重作用，较低的一氧化氮浓度可以有效的促进植物的生长发育，并且在一定程度上可以提高植物的抗逆性，但是较高浓度的一氧化氮则对植物有一定的毒害作用。
本文下面，主要从干旱胁迫对植物的危害，植物细胞中一氧化氮在干旱胁迫中对植物体的作用等方面的内容进行概述。
!"一氧化氮对干旱胁迫下的植物的作用植物整个生长发育过程中收到诸多因素的影响，如低温、高温、干旱、水涝、盐碱、病虫及环境污染，都会对植物造成一定程度的伤害。
目前干旱成为危害植物正常生长的主要因素之一。
当植物收到干旱胁迫时，细胞的紧张度下降、叶片下垂，极度干旱时会造成植物细胞严重缺水，细胞体内各个生理生化反应发生紊乱，严重时会导致植物死亡，大大降低多种粮食作物的产量。
我国作为农业大国，粮食作物的降低对我国的经济及人们的生活有着巨大的影响。
在我国约有一半的土地处于半干旱或者干旱地带，这严重影响了粮食作物的正常生长，阻碍了我国农业生产发展。
关于提高植物的抗旱性，减少干旱所带来的危害成为目前研究的热点。
诸多研究表明一氧化氮在一定浓度范围内对处于干旱胁迫下的植物有一定的缓解作用。
一氧化氮作为植物体内一种重要的信号分子，近年来得到科学家的密切关注。
一氧化氮为一种简单的气体分子，可以在植物体内自由扩散，其作为信号分子参与植物细胞内一系列生理生化反应，进而调控植物的生长发育，在提高植物的抗逆性方面起着一定的积极作用。
本文从干旱对植物造成的危害及一氧化氮在提高植物体的抗旱性等方面进行概述。
#"干旱对植物体的危害#"!损伤细胞膜结构细胞膜在维持细胞正常生命活动中有着重要作用。
细胞膜被破坏，细胞内的生理生化反应会发生严重的紊乱。
植物处于极度干旱的环境下会导致细胞脱水，从而细胞膜的有序结构被打乱。
植物中的NO信号通路与生理功能研究植物中的一氧化氮（NO）作为一种重要的信号分子，在植物生长发育以及逆境应答中扮演着重要角色。
近年来，越来越多的研究揭示了植物中NO信号通路的复杂性以及其在多种生理功能中的作用。
本文将对植物中的NO信号通路与生理功能进行探讨。
一、植物中NO的产生与清除机制1. NO的产生机制NO在植物细胞中主要由亚硝酸还原酶（NIR）、一氧化氮合酶（NOS）以及亚硝酸羟化酶（NiR）等酶类催化产生。
其中，NIR催化亚硝酸的还原反应生成NO，而NOS则专门负责在一氧化氮信号通路中产生NO。
2. NO的清除机制植物中NO的清除主要通过二氧化氮酶（NOD）和亚硝酸还原酶进行。
NOD可以将NO氧化为无害的亚硝酸，而亚硝酸还原酶则能够将亚硝酸还原为氮气，从而进一步降低NO对植物的负面影响。
二、植物中NO信号传递通路1. 受体介导的NO信号传递植物细胞膜上存在多种NO感受器，包括膜联蛋白、离子通道和受体蛋白等。
这些NO感受器能够与NO发生结合，从而引发一系列的信号传递过程，并影响下游的生理功能。
例如，NO可以通过活化离子通道，改变细胞内离子浓度，从而参与细胞的信号转导。
2. NO作为信号分子调控蛋白质磷酸化NO可以通过与一些蛋白质发生反应，引发蛋白质磷酸化信号传递过程。
这些磷酸化事件能够调节细胞内的一系列生理过程，如细胞分裂、凋亡和逆境应答等。
三、植物中NO的生理功能1. 生长发育调控NO在植物的生长发育中起着重要作用。
研究表明，NO对植物的种子萌发、根系生长以及膨大生长等过程具有调控作用。
例如，NO可以促进种子的萌发，并在侧根的形成过程中发挥重要作用。
2. 光合作用调控NO在植物光合作用调控中发挥重要作用。
研究表明，NO可以调节叶绿素合成和光合作用速率，并影响植物中光合产物的积累和分配。
此外，NO还能够调节植物中光合酶的活性，从而调节光合作用的效率。
3. 逆境胁迫响应NO在植物的逆境胁迫响应中具有调控作用。
一氧化氮在植物响应重金属胁迫中的作用蔡海林;李帆;曾维爱;杨红武;唐仲【摘要】一氧化氮(Nitric oxide,NO)是一种具有扩散性的气体分子,在哺乳动物中被鉴定为血管内皮细胞舒张因子,是一种有效的内源性血管舒张药.植物也具有合成和释放NO的能力,NO在植物中参与多种生理过程和胁迫响应.因此,NO被认为是植物及动物体内重要的气体信号分子.近年来,由于各种人类活动的影响导致重金属对农业生态环境造成了越来越严重的污染,威胁农作物生产与食品安全.尽管重金属影响植物生长发育的机制并不完全清楚,但越来越多的证据显示NO是植物体内响应重金属胁迫的重要成分之一.就目前重金属胁迫对植物内源NO的代谢以及外源NO对植物重金属毒害的影响的研究进展进行了综述.【期刊名称】《湖北农业科学》【年(卷),期】2016(000)013【总页数】7页(P3269-3275)【关键词】重金属;一氧化氮;胁迫机制;植物【作者】蔡海林;李帆;曾维爱;杨红武;唐仲【作者单位】湖南省烟草公司长沙市公司,长沙410011;湖南省烟草公司长沙市公司,长沙410011;湖南省烟草公司长沙市公司,长沙410011;湖南省烟草公司长沙市公司,长沙410011;南京农业大学,南京210095【正文语种】中文【中图分类】S311;X71近年来，随着工业化、城镇化的快速发展，重金属污染问题日益突出。
根据国土资源部的调查结果，中国受重金属污染的耕地已达2×107hm2，受重金属污染的粮食每年多达1 200万t，部分受污染的粮食流入市场，严重影响农产品质量安全。
因为重金属不能像有机污染物一样被微生物降解或转化，土壤一旦被重金属污染，则往往很难被修复。
土壤中重金属通过食物链的生物富集作用严重威胁人类的身体健康［1］。
尽管重金属对植物毒害的机制并不完全清楚，但越来越多的证据表明氧化胁迫损伤是植物重金属毒害的重要表型之一［2］。
已有很多研究证明重金属可以通过改变植物体内抗氧化酶的活性或含量来导致氧化胁迫的产生［1］。
植物一氧化氮信号途径的分子机理研究植物是一个非常神秘的生命体，它们可以靠太阳光合作用制造出大量的有机物质，并且在这个过程中还会产生一种叫做一氧化氮的分子。
虽然一氧化氮是一种非常小而常见的分子，但是它对植物的生长和发育却有着极其重要的影响。
最近几年，越来越多的研究人员开始着眼于植物一氧化氮信号途径的分子机理，希望能够深入解析它们对于植物生长和发育的确切作用。
一氧化氮是一种有着强烈活性的气体分子，它可以与植物细胞的膜蛋白结合，引发一系列生化反应，从而促进植物的生长和发育。
目前已经有很多实验表明，一氧化氮可以调节植物的生长节律，改善植物对环境的适应性，增强植物的抗病能力等等。
因此，对于植物一氧化氮信号途径的研究，是非常具有意义的。
植物一氧化氮信号途径的分子机理研究，需要从多个方面入手。
首先，我们需要了解一氧化氮在植物中的合成和分解机制。
从数量上看，植物中的一氧化氮含量非常微小，需要借助于一些特殊的酶类来进行合成和分解。
特别是在植物的根系和叶片中，一氧化氮的生成和消耗都有着非常细微的差异，需要通过复杂的机制来平衡这一过程。
其次，我们还需要研究一氧化氮可以调节哪些信号分子的生成和释放。
目前已经有不少的研究表明，一氧化氮可以直接作用于植物细胞中的一些重要信号分子如细胞质钙离子、ROS等，引发一系列生化反应。
这些反应在植物生理上有着非常明显的表现，如调节植物的光合作用速率、提高植物的氮素利用效率等等。
除此之外，我们还需要研究一氧化氮可以启动哪些基因的表达，从而取得更加深入的研究结果。
在植物细胞中，基因表达是一个非常复杂而多样的过程。
而一氧化氮作为一个非常重要的信号分子，通过特殊的机制可以直接介导许多与基因表达相关的途径，从而改变植物的生理和生化特性。
总之，植物一氧化氮信号途径的分子机理研究是一个极其复杂的过程，涉及到植物细胞的生化、生理和遗传等多个方面。
只有充分发挥多个研究领域的优势，才能够深入解析植物对于一氧化氮的反应机制，并且从中获得更加实际而有效的植物生长和发育的方法。
植物一氧化氮代谢及其在氮循环中的作用氮是植物生长发育所必需的元素之一，植物的吸收利用和循环利用对于氮元素的保持和利用息息相关。
一氧化氮是一种重要的氮化合物，在植物的氮循环中发挥着不可替代的作用。
本文将从植物一氧化氮代谢和在氮循环中的作用两个方面进行论述，带领读者一起认识植物氮代谢的重要组分之一--一氧化氮。
一、植物一氧化氮代谢1. 一氧化氮的合成一氧化氮是一种无色、易挥发的气体，它可以通过多种途径合成。
在植物体内，一氧化氮产生的主要途径是通过硝酸还原酶(NR)和亚硝酸还原酶(NiR)催化反应。
硝酸还原酶将硝酸根离子还原为亚硝酸根离子，再由亚硝酸还原酶将亚硝酸还原为一氧化氮。
此外，还有一些其他途径产生的一氧化氮，在植物的生理过程中也发挥重要作用。
2. 一氧化氮的功能植物中的一氧化氮主要发挥着信号分子的作用。
它可以通过松弛细胞壁、调控Ca2+浓度、激活蛋白激酶等方式调节植物细胞的生理过程。
另外，一氧化氮也参与了干旱、低温、高盐等逆境条件下的应答过程，发挥着维持植物逆境耐受性的重要作用。
二、一氧化氮在氮循环中的作用作为一种重要的氮化合物，一氧化氮在植物氮循环中扮演着不可替代的角色。
下面分别从以下几个方面探讨其作用机制。
1. 一氧化氮的还原作用氮循环中最终产生的氨都是通过还原作用合成的。
在还原作用中，一氧化氮发挥的作用是将NO还原成NO2，产生电子供给还原体系，促进氨的生成。
因此，一氧化氮的还原作用是氮代谢中不可或缺的一环，没有它，氨的合成就将被人为阻断。
2. 一氧化氮的氧化作用除了还原作用，一氧化氮还可以参与氧化作用。
氧化作用主要是在土壤微生物氧化作用中发挥作用，将土壤中产生的一氧化氮氧化为亚硝酸或硝酸，提供给植物继续吸收和利用。
通过氧化作用，一氧化氮也间接地参与了植物的氮循环过程。
3. 一氧化氮的参与氮酸还原氮酸还原是植物体内另一个重要的还原过程。
一氧化氮可以将亚硝酸还原为氮气或硝酸盐，从而促进氮的循环。
外源一氧化氮（NO）对盐胁迫下辣椒种子萌发和幼苗生理特性的影响外源一氧化氮（NO）对盐胁迫下辣椒种子萌发和幼苗生理特性的影响引言：盐胁迫是影响农作物生长和产量的重要因素之一。
辣椒作为一种重要的蔬菜作物，其在干旱和盐碱地区的种植面临着巨大的挑战。
一氧化氮（NO）是一种重要的信号分子，在植物对环境胁迫的应答过程中发挥着重要的作用。
本文旨在研究外源一氧化氮对盐胁迫下辣椒种子萌发和幼苗生理特性的影响，以期为辣椒幼苗的耐盐性提供理论依据和实践参考。
材料与方法：1. 实验材料：本研究选用盐碱胁迫敏感品种辣椒（Capsicum annuum），种子经过处理后使用。
2. 实验设计：将辣椒种子分为四组，分别为对照组、盐胁迫组、NO处理组和盐胁迫+NO处理组。
3. 实验处理：盐胁迫组和盐胁迫+NO处理组的种子在含有一定浓度盐溶液中浸泡24小时，而NO处理组和对照组仅浸泡在蒸馏水中。
4. 生理指标测定：测定种子萌发率、种子出苗时间、种子根长、叶绿素含量、谷胱甘肽（GSH）含量和抗氧化酶活性。
结果与讨论：1. 种子萌发与出苗：盐胁迫显著抑制了辣椒种子的萌发和出苗率，而外源一氧化氮处理显著促进了种子的萌发和出苗率。
盐胁迫+NO处理组在种子萌发率和出苗率方面表现出更好的表现。
2. 幼苗生长：盐胁迫抑制了辣椒幼苗的根长和叶绿素合成。
然而，外源一氧化氮处理显著提高了幼苗的根长和叶绿素含量，尤其是在盐胁迫+NO处理组中，根长和叶绿素含量明显高于其他处理组。
3. 抗氧化防御：盐胁迫导致辣椒幼苗中的谷胱甘肽含量和抗氧化酶活性显著增加。
而外源一氧化氮处理降低了谷胱甘肽含量和抗氧化酶活性，表明一氧化氮可能通过其他途径提高了幼苗的耐盐性。
结论：本研究结果表明外源一氧化氮可以促进盐胁迫下辣椒种子的萌发和幼苗的生长，增强植物的耐盐性。
一氧化氮可能通过调节植物内源抗氧化系统和叶绿素合成来降低盐胁迫对植物的伤害。
这些发现对于提高辣椒在盐碱地区的生长和产量具有重要的潜在应用价值，同时也为深入研究植物抗逆性提供了新的思路和方法。
气体信号分子在植物生长调控中的作用研究近年来，随着科技的不断进步，人类对于植物生长调控的研究也越来越深入。
气体信号分子作为一种新的物质，其在植物生长调控中的作用备受关注。
本文将从气体信号分子的定义、结构及其在植物生长调控中的作用等方面进行探讨，希望能给读者带来一些启示和启发。
一、气体信号分子的定义及结构气体信号分子是指在植物体内具有信号传递作用的气体物质，通常包括一氧化氮（NO）、一氧化碳（CO）和甲烷（CH4）等。
这些气体分子都是无色、无味、轻质且高度反应性的物质，能够与细胞内的蛋白质、酶等分子发生反应，从而影响细胞内部的各种代谢和生物过程。
不同的气体信号分子在结构上也有所不同。
以NO为例，它是由一分子氮和一分子氧组成的。
CO则是由一分子碳和一分子氧组成，而甲烷则是由四个氢原子和一个碳原子组成。
这些气体信号分子在植物体内的生成和释放都与许多生理和环境因素密切相关。
二、气体信号分子在植物生长调控中的作用气体信号分子在植物生长调控中的作用主要表现在三个方面：抗氧化、促生长和逆境响应。
1. 抗氧化作用人们通常认为氧是一种有益的气体，但在过量的情况下，它也会对细胞造成损害。
这是因为氧化作用会产生很多自由基，这些自由基可以破坏细胞的各种生物分子，导致细胞衰老或甚至死亡。
而NO等气体信号分子在植物细胞中具有很强的抗氧化作用，能够清除细胞内的自由基，从而保护细胞不受氧化损伤。
2. 促生长作用除了抗氧化作用之外，气体信号分子还能够促进植物生长。
以CO为例，它能够通过调节植物的光合作用和呼吸作用，提高植物的生长速率和产量。
而NO则能够加速植物根系的生长和发育，促进植物的营养吸收和水分利用。
3. 逆境响应作用植物在生长过程中会遇到许多不利的环境因素，如高温、干旱、病虫害等。
这些因素会对植物的生长和发育产生很大的影响，甚至导致植物死亡。
而气体信号分子的逆境响应作用则能够帮助植物抵御这些不利的环境因素，提高植物的抗逆性。
植物中一氧化氮信号通路的研究及其生理效应一氧化氮（Nitric Oxide, NO）是一种极为重要的生物信号分子，在哺乳动物中广泛参与调节心血管、神经、免疫系统等多种生理过程。
而在植物中，NO同样发挥着重要的调节作用。
然而，植物中NO的生物学特性以及信号传递机制却长期未被认识，直至1994年才有研究者发现拟南芥中分泌NO可能有重要的生理作用，从而引发了植物中NO信号通路的研究。
本文将对植物中NO信号通路的研究进展以及其生理效应进行探讨。
一、植物NO生物学特性NO是一种无色、无味且高度活性的气体分子，能够参与多种代谢过程。
在植物中NO不仅能参与花、果实、种子等器官的发育和营养物质的转运，同时还能调节植物受逆境胁迫的响应。
此外，NO还通过与其他生物分子的相互作用产生一系列生物效应。
植物中NO的主要生成途径为硝酸还原酶（Nitrate reductase, NR）和一氧化氮合酶（NO synthase, NOS）的催化作用。
植物细胞内NO水平的调控主要通过氧化/还原反应进行，包括NO被过氧化物酶(Superoxide dismutase, SOD)催化为亚硝酸盐并通过NO还原酶(Nitrite reductase , NiR)生成NO，或者NO与其他生物大分子如蛋白质、卡路里等发生反应。
植物还能产生NO的前体分子S-亚硝基谷氨酸（S-nitrosoglutathione, GSNO），该分子在NO信号通路中也扮演着关键的角色。
二、植物NO信号通路植物中NO的信号传递机制主要是通过与蛋白质的互作用实现的。
如NO能与一些蛋白质如细胞色素P450,线粒体复合物Ⅳ（Cyt C Ox）和铁硫蛋白等直接结合，并进而调节这些蛋白质功能。
同时NO还能与天冬氨酸-丝氨酸蛋白激酶（Asp/Hiskinase, AHK）和cGMP水解酶（PDE）等酶分子结合，调控这些酶的活性，从而参与植物的生长和发育过程。
值得一提的是，NO还能与S-亚硝基化作用相关蛋白（S-Nitrosylation, SNO蛋白）结合，如一些转录因子和信号传导分子，实现对基因表达调控等多个生物学功能。
２００５年第４０卷第１１期生物学通报１７一氧化氮（ＮＯ）是大气污染中的一种重要成份，如汽车尾气、化工生产排出的废气等等。
近年来，ＮＯ作为信号分子的研究备受关注。
现简要介绍ＮＯ在植物中的生物合成、主要生理功能以及信号转导的作用机制。
１ＮＯ的生物合成在植物中，ＮＯ的产生主要有３种途径。
一是通过类动物ＮＯＳ蛋白催化；二是由亚硝酸盐通过ＮＡＤＰＨ硝酸还原酶（ＮＲ）酶促反应合成；三是通过非酶促反应生成，包括以抗坏血酸作为还原剂与亚硝酸反应放出ＮＯ以及由类胡萝卜素通过光介导的亚硝酸盐的转化非酶促反应产生ＮＯ。
在植物中合成的ＮＯ以气态方式通过植物器官的转运是很有限的，其他溶解转运形式如ＧＳＮＯ可以代替气态方式，作为ＮＯ的来源；参与ＧＳＮＯ分解代谢的酶，谷胱甘肽依赖的甲醛脱氢酶（ＧＳ－ＦＤＨ）及其编码基因最近已经从豌豆中克隆出来。
２ＮＯ的生理功能ＮＯ已证明在植物生长、发育、衰老、乙烯释放、抗病和对环境胁迫等各种不同形式的响应中发挥重要作用。
低浓度ＮＯ可以诱导叶片伸长，刺激根的生长，高浓度下则起抑制作用。
ＮＯ刺激种子萌发；刺激去白化；抑制胚轴延长。
实验表明，低浓度的ＮＯ（１００ｎＭ￣１!Ｍ）可以减少由于除草剂导致的叶绿素丧失的程度、离子渗漏、坏疽和落叶、脂质过氧化、Ｒｕｂｉｓｃｏ以及Ｄ１蛋白的损失、ｍＲＮＡ的破坏。
Ｌａｘａｌｔ等［２］认为ＮＯ介导的叶绿素保护来源于对抗活性氧（ＲＯＳ）毒性，保护膜的完整性。
ＮＯ调节叶绿体的光合磷酸化，抑制ＰＳ２电子传递活性，ＮＯ也抑制穿过类囊体膜的由光诱导的ｐＨ梯度形成；研究表明ＮＯ还是光合ＡＴＰ合成的可逆抑制剂。
ＮＯ和豆血红蛋白（Ｌｂ）紧密联结，形成ＮＯ－Ｌｂ复合物。
ＮＯ与Ｌｂ的结合，抑制了后者的携氧能力，因为ＮＯ－Ｌｂ是很稳定的复合物。
ＮＯ－Ｌｂ复合物可以和Ｏ２．－和（或）Ｈ２Ｏ２反应，从而可能避免ＲＯＳ对根瘤的损害。
与此相反，ＮＯ似乎对固氮有毒害效应；ＮＯ和ＮＯ－Ｌｂ通过与Ｆｅ－Ｓ簇的反应抑制固氮酶的活性。
在衰老的豌豆叶片中，ＮＯ与乙烯同时释放，在成熟果实中ＮＯ浓度要低于在未成熟果实中浓度，而且ＮＯ浓度在衰老的花中要低于新鲜的花朵。
研究表明在许多植物中ＮＯ和乙烯含量呈负相关，在植物开花和衰老期间的器官发育过程中，ＮＯ的产生率要远高于乙烯，因此可以认为，ＮＯ是植物的衰老延迟因子。
研究证实：在大麦糊粉层细胞，过氧化氢酶（ＣＡＴ）和超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）含量在用赤霉素（ＧＡ）处理的糊粉层细胞是显著减少的。
在ＮＯ供体存在情况下细胞程序性死亡（ＰＣＤ）得到延缓，与此同时，用ＧＡ处理糊粉层细胞可以延缓ＣＡＴ和ＳＯＤ的活性下降，推测ＮＯ是大麦糊粉层细胞内源性ＰＣＤ调节因子。
还有研究表明，ＮＯ可直接结合于铁调节蛋白（ＩＲＰ）的铁硫中心，使之解聚；也可螯合铁使细胞内铁降低而间接发挥作用。
ＮＯ现已证明可以抑制番茄的顺乌头酸酶，ＮＯ供体可以诱导铁蛋白在ｍＲＮＡ和蛋白质水平上积累。
在这一由ＮＯ介导的铁蛋白转录积累过程中，铁不是必需的，而ＮＯ对于铁诱导的铁蛋白的积累则是必需的。
３ＮＯ对生物和非生物胁迫响应在植物与病原相互作用中，ＮＯ可以缓解一些发生在马铃薯中由ＲＯＳ引起的诸如ＤＮＡ断裂、离子渗漏和细胞死亡等损伤。
ＮＯ可以刺激感染组织细胞壁的木质化。
ＮＯ和过氧化氢相互作用诱导植物细胞死亡，二者的比例非常重要，比例相等时，导致细胞死亡，任何一种过量都可以清除另一种，并使细胞免于死亡。
正常生理情况下，细胞质、线粒体和细胞外ＳＯＤ的催化活性可以快速歧化超氧阴离子Ｏ２．－为Ｈ２Ｏ２和分子氧。
而高浓度的ＮＯ可以和这种歧化反应竞争，导致ＯＮＯＯ－的形成，从而损伤蛋白质、脂、ＲＮＡ和ＤＮＡ。
ＮＯ在生物胁迫下的互相矛盾的效应依赖于其浓度的不同，在低浓度下ＮＯ可以终止自由基介导的脂质氧化从而扮演保护角色；在高浓度下，它与产生有毒产物的活性氧有协同效应。
在水分和短时热胁迫情况下都可以检测到ＮＯ产生的增加，用高浓度ＮＯ处理豌豆叶片可以诱发胁迫症状；ＮＯ供体ＳＮＡＰ可以增加叶绿素荧光，用浓度相当于１ｍＭＮＯ的ＳＮＡＰ处理豌豆叶片可以看到脂质植物中的一氧化氮信号分子!肖强郑海雷!!（厦门大学生命科学学院福建厦门３６１００５）摘要综述了ＮＯ分子在植物中的生物合成、主要生理功能以及在耐受生物胁迫和非生物胁迫响应中的作用，以及植物对ＮＯ信号转导过程中ｃＧＭＰ途径和其他途径的关系。
关键词ＮＯ信号转导ＮＯＳ胁迫＊国家自然科学基金（３０２７１０６５，３９９７０４３８，３９８７０６３０）和福建省自然科学基金（Ｄ０２１０００１）＊＊通讯作者１８生物学通报２００５年第４０卷第１１期氧化酶（ＬＯＸ）活性显著降低；这些结果表明，高浓度的ＮＯ也可以是植物的胁迫诱导因子。
在缺水胁迫下，植物激素脱落酸（ＡＢＡ）被诱导合成，通过一系列复杂的信号级联机制诱导气孔关闭。
ＮＯ是一个介导ＡＢＡ诱导的气孔关闭的关键性信号分子，外源性和内源性ＮＯ有助于ＡＢＡ依赖的气孔关闭。
ＮＲ介导的ＮＯ的合成对于ＡＢＡ诱导的气孔关闭是必须的。
通过对ＡＢＡ不敏感株ａｂｉ１－１和ａｂｉ２－１的研究表明：在ＡＢＡ信号转导级联反应中，ＡＢＩ１和ＡＢＩ２的蛋白磷酸酶是ＮＯ的下游事件。
此外，Ｈｅｌｅｎａ等报道，机械胁迫增强类ＮＯＳ活性在拟南芥中的表达。
用臭氧处理拟南芥可以诱导ＮＯＳ活性，并引起水杨酸（ＳＡ）的积累和细胞死亡；ＮＯ处理也可以增加臭氧诱导的乙烯生成量并加重对叶片的损伤，这些都表明，ＮＯ广泛参与了植物对非生物胁迫的应答过程。
４ＮＯ介导的信号转导研究证实，气孔对ＮＯ的某些应答反应可能通过ｃＧＭＰ介导的环核苷酸门控离子通道（ｃｙｃｌｉｃｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ－ｇａｔｅｄｉｏｎｃｈａｎｎｅｌｓ，ＣＮＧＣｓ）的激活来发挥作用。
同时，针对哺乳动物可溶性ＧＣα１亚单位的抗体也在云杉中检出，都提示ＮＯ／ｃＧＭＰ依赖信号途径同样可能存在于植物中。
ＮＯ介导的在番茄中针对番茄花叶病毒（ｔｏｂａｃｃｏｍａｓａｉｃｖｉｒｕｓ，ＴＭＶ）的ＰＡＬ表达的激发可以为ＧＣ抑制剂部分阻断，这也提示存在ｃＧＭＰ依赖和非依赖途径。
在ＮＯ诱导的拟南芥ＰＣＤ中，也需要ｃＧＭＰ的合成，ＧＣ抑制剂可以阻止ＮＯ介导的ＰＣＤ，这种抑制可以通过外加具有细胞通透性的ｃＧＭＰ类似物８－溴－ｃＧＭＰ解除。
然而８－溴－ｃＧＭＰ单独并不诱导ＰＣＤ，提示ｃＧＭＰ的合成对ＮＯ应答是必要条件，但不是充分条件。
在通常情况下，ＲＯＳ被认为是涉及到植物信号网络交叉耐受的最可能的介导因子，但ＮＯ的特殊性质（自由基、小分子、非极性、短效、对生物膜的高度透过性）使得它在同时触发不同信号的过程中成为一个很好的信号因子。
除了上述ｃＧＭＰ途径，ＮＯ也可以不通过ｃＧＭＰ发挥作用，如通过关键转录因子Ｓ－亚硝基化作用或者是直接调控离子通道。
线粒体和细胞质的顺乌头酸酶是ＮＯ毒性的主要靶分子，其抑制作用是ＮＯ与Ｏ２．－反应形成的ＯＮＯＯ－引起，而不是由ＮＯ直接引起。
ＮＯ把胞质顺乌头酸酶转化为一种ｍＲＮＡ结合蛋白，从而抑制了铁蛋白的积累，并引起自由铁的积累，然后通过Ｆｅｎｔｏｎ反应催化ＲＯＳ形成。
ＮＯ通过扩散作用进入细胞核激活或者抑制转录因子，从而调控基因表达；另一方面，也可能通过信号级联反应调控转录因子活性。
一个ＮＯ的潜在靶分子是病原诱导的加氧酶（ＰＩＯＸ），这是一种涉及到植物防卫应答的酶；最近也有研究表明ＮＯ参与介导拟南芥由ＵＶ－Ｂ诱导的ＣＨＳ（ｃｈａｌｃｏｎｅｓｙｎｔｈａｓｅ）基因的表达。
与此同时，用ＮＯ处理拟南芥培养细胞可以强烈诱导ＡＯＸ１ａ的转录，并可观察到细胞通过交替途径显著增强了呼吸作用，这一结果表明：ＮＯ诱导ＡＯＸ１ａ基因，通过提高ＡＯＸ活性拮抗ＮＯ的毒性。
５问题及展望最近几年对ＮＯ在植物中生物效应和信号转导机制的研究大大增加了，然而对于它的生物合成途径的起源仍然不是很清楚。
因此，对ＮＯＳ的鉴定和相关生化性质的研究，以及对其编码基因的进一步确认仍是当前需首要解决的问题。
由于ＮＯ内源合成途径的多样性，对ＮＯ生物合成来源的分类鉴定也很有必要。
现在已知胞内涉及ＮＯ应答包括ｃＧＭＰ的产生、ｃＡＤＰＲ以及胞质钙的上升，但对这些过程的精确生化和细胞性质的细节尚不清楚，同时ＮＯ应答细胞下游信号分子的定量分析，负责这些信号分子合成和降解的酶的鉴定和编码基因的克隆也是亟待解决的问题。
对于这些问题可以应用分子生物学手段进行研究，此外模式植物拟南芥突变株的筛选应用也为这些效应的研究提供了很好的工具。
相信随着研究手段的不断创新，一定会极大丰富对植物中ＮＯ信号分子的认识。
参考文献１ＢｅｌｉｇｎｉＭ．Ｖ．，ＬａｍａｔｔｉｎａＬ．．Ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｉｎｄｕｃｅｓｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｄｅ－ｅｔｉｏｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｉｎｈｉｂｉｔｓｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ，ｔｈｒｅｅｌｉｇｈｔ－ｉｎ－ｄｕｃｉｂｌｅｒｅｐｏｎｓｅｓｉｎｐｌａｎ．Ｐｌａｎｔａ，２０００，２１０：２１５—２２１．２ＬａｘａｌｔＡ．，ＢｅｌｉｇｉｎｉＭ．Ｖ．，ＬａｍａｔｔｉｎａＬ．．ＮｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｐｒｅｓｅｒｖｅｓｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｉｎｐｏｔａｔｏｌｅａｖｅｓｉｎｆｅｃｔｅｄｂｙＰｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａｉｎｆｅｓ－ｔａｎｓ．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆｐｌａｎｔｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９９７，７３：６４３—６５１．３ＮａｔｈａｎＣ．．Ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅａｓｓｅｃｒｅｔｏｒｙｐｒｏｄｕｃｔｏｆｍａｍｍａｌｉａｎｃｅｌｌｓ．ＦＡＳＥＢＪｏｕｒｎａｌ，１９９２，６：３０５１—３０６４．４ＣｈａｎｄｒａＳ．，ＭａｒｔｉｎＧ．Ｂ．，ＬｏｗＰ．Ｓ．．ＴｈｅＰｔｏｋｉｎａｓｅｍｅｄｉａｔｅｓａｓｉｇ－ｎａｌｐａｔｈｗａｙｌｅａｄｉｎｇｔｏｔｈｅｏｘｉｄａｔｉｖｅｂｕｒｓｔｉｎｔｏｍａｔｏ．ＰｒｏｃｅｄｉｎｇｓｏｆｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅＵＳＡ，１９９６，９３：１３３９３—１３３９７．５ＢｅｌｉｇｎｉＭ．Ｖ．，ＦａｔｈＡ．，ＢｅｔｈｋｅＰ．Ｃ．ｅｔａｌ．Ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅａｃｔｓａｓａｎａｎ－ｔｉｏｘｉｄａｎｔａｎｄｄｅｌａｙｓｐｒｏｇｒａｍｍｅｄｃｅｌｌｄｅａｔｈｉｎｂａｒｌｅｙａｌｅｕｒｏｎｅｌａｙ－ｅｒｓ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００２，１２９（４）：１６４２—１６５０．６ＲａｏＭ．Ｖ．，ＤａｖｉｓＫ．Ｒ．．Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆｏｚｏｎｅｉｎｄｕｃｅｄｃｅｌｌｄｅａｔｈ．Ｐｌａｎｔａ，２００１，２１３：６８２—６９０．７ＬｅｖｉｎｅＡ．，ＴｅｎｈａｋｅｎＲ．，ＤｉｘｏｎＲ．ｅｔａｌ．Ｈ２Ｏ２ｆｒｏｍｔｈｅｏｘｉｄａｔｉｖｅｂｕｒｓｔｏｒｃｈｅｓｔｒａｔｅｓｔｈｅｐｌａｎｔｈｙｐｅｒｓｅｎｔｉｖｅｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｒｅｓｐｏｎｓｅ．ＣｅｌｌａｎｄＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，１９９４，７９：５８３—５９３．（ＢＦ）更正我刊２００５年从第２期至第１０期连载的“２００４年第１５届国际生物学奥林匹克竞赛试题”的作者之一赵晋东应为赵进东，特此更正。
