鱼类行为学概论2

鱼类的感觉和行为行为学fishehology第章鱼类的感觉和行为行为学fishethology第一节行为的定义和产生过程一行为（behavior)定义动物对内部或外界环境变化的外在反应。

即我们可以观察到的一切活动。

二行为的产生过程：（声、光、电、化学物质等）刺激眼、耳鼻、侧线等感受器神经系统（肌肉、鳍等）效应器第二节行为学研究的对象和方法一研究对象行为的模式行为的进化行为的遗传行为的发展行为的应用二行为学研究方法现场观察渔获试验水槽试验数学模拟第三节光感觉和行为反应一鱼眼对光的敏感性光刺激阈眼睛所能感受到的最低光强度某些深海鱼类比人的光刺激阈要低倍左右光刺激阈一般低层鱼类比上层鱼类要低光谱敏感性低层鱼类：nmnm上层鱼类:人：nm（可见光）颜色感觉有色觉（理由：婚姻色）运动感觉鯷:s 鯔:s狗鱼:s鲫鱼s编鱼:人类:s视敏度又称视力指眼睛分辨空间物点位置的能力一般以能够辨别的两点的视角来表示鱼一般:人类:可见鱼的视敏度比人差视野单眼视野一般比人大鲑：人：但鱼的双眼视野很小甚至没有视距一般为近视二行为反应趋光性指对光刺激产生定向运动的反应正趋光性种类较多大多为上层鱼类负趋光性渔业意义：灯光捕鱼趋动性指鱼类为了将其视野内的运动目标保留在视网膜上而产生的一种运动反应先天性行为生物学意义：在趋流、集群、空间定向、捕食和防御敌害等行为中起重要作用渔业意义：阐明趋流和集群机制探讨视觉特点和游泳能力设计渔具、控制鱼类行为。

第四节机械感觉一机械因子声音、水流、温度、压力、重力等二感觉器官皮肤感觉器官感觉牙、陷器、侧线、罗伦氏器功能：感觉水流、水压、触觉、温度、电、听觉(Hz)内耳功能：听觉Hz)、平衡三行为反应趋音性依靠侧线、内耳对声音刺激产生的行为反应正趋音性：沙丁鱼、金枪鱼、鲨鱼等渔业利用：声诱捕鱼负趋音性：鲻鱼、鲐鱼许多上层鱼类对海豚叫声敏感。

渔业利用：用声音阻拦和躯赶鱼群趋流性：生活在流水环境中的鱼大多具有渔业利用：研究鱼类洄游、设计鱼道、确定拖网速度等趋触性：接触固体的倾向或对接触刺激的趋性渔业利用：人工渔礁集鱼、渔具第五节化学感觉一刺激因子液体化学物质二。

关于鱼类摄食行为的研究综述A review on feeding behavior ecology of fish陈虹伊 MG1630069动物的摄食行为是指搜寻食物、捕捉食物和对食物进行加工处理，以满足自己或同种个体对食物需要的行为。

它能保证动物个体及同类能捕捉到充足的食物，即取得作为构成躯体进行一切活动所必需的的物质和能量来源，以保证个体不断生长发育与繁衍，从而使种族得到延续。

动物摄食时所依赖的感官并不相同。

例如，鸡依靠视觉，狗依赖嗅觉和听觉。

而不同动物的摄食方式也不同，唇、舌、齿是主要的摄食器官，有些动物还依靠前肢进行辅助。

例如，马运用上唇将草送至门齿间切断，并依靠头部的牵引动作，把不能咬断的草茎扯断。

同种动物采取同一种形式采食。

但采食量、采食速度、采食时间长短和对食物的挑选等都受动物体内的生理需要、年龄、经验、应激反应以及外部条件的影响。

动物可以通过视觉、嗅觉、味觉等外周感受器接受环境的刺激，并对此做出摄食应答。

由此可见，动物摄食行为的研究是动物行为学的一个重要分支领域，而鱼类由于终身生活在水体中，因此它的摄食行为与陆生动物相比，既有共通性又有其特殊性。

关于鱼类摄食的研究涉及到包括开口期在内的各个发育阶段，研究内容则包括摄食节律、摄食行为、食物组成、摄食的时空变化、食物通过消化道的时间以及摄食行为同环境因子的关系等。

它是现代鱼类生态学基础理论之一，也是阐述水域生态系统结构与功能的主要依据，国内外已有很多研究报道。

本篇综述作者对鱼类的摄食行为，包括摄食行为、摄食方式、摄食节律和环境因子对摄食的影响等几个方面作一简述。

1 摄食类型及方式鱼类的摄食类型与其栖息环境密切相关，并且随着仔稚鱼的生长发育，其营养生理、消化系统结构、口径大小、捕食能力及水中分布等都发生变化，从而影响其对不同食物的摄食，加之其长期系统发育所形成的本能和嗜好,从而形成其对食物的选择性，这是鱼类在演化过程中对环境长期适应的结果。

1（6）头侧与胸鳍间无大型发电器官2（3）吻特别延长，作剑状突出，侧缘具一行坚大吻齿…………锯鳐目3（2）吻正常，侧缘无坚大吻齿4（5）尾部粗大，具尾鳍；背鳍2个；无尾刺…………………鳐形目5（4）尾部一般细小如鞭（如粗大，则具尾鳍），尾鳍一般退化或消失；背鳍1个；常具尾刺…………………鲼形目6（1）头侧与胸鳍间有大型发电器官……………………电鳐目骨组织鉴定法（如鳞片或耳石、鳍条、鳃盖骨等骨片测其年轮及间隔宽度，一次推算生长）年轮：当年秋冬形成的窄带和次年春夏形成的宽带之间的分界线。

副轮：鱼类生活中所发生的非周期的、偶然变化所引起的。

（1）副轮没有年轮那么清楚。

（2）它只出现在鳞片的某一区域。

（3）仅在某些鳞上出现。

（4）宽带在副轮之前或之后都较正常的狭窄。

肉眼观察法Ⅰ期：性腺尚未发育。

透明细线状Ⅱ期：性腺开始发育或产卵后重新发育。

扁带状Ⅲ期：性腺正在成熟，已较发达。

初见卵粒Ⅳ期：性腺即将成熟。

卵巢淡黄或深黄。

卵大而饱满Ⅴ期：性腺完全成熟，卵即将或正在排出。

卵排出滤泡Ⅵ期：产卵排精后的性腺。

刚产卵的卵巢胚前发育：受精卵卵裂囊胚期原肠胚期神经胚期器官形成期孵化期胚后发育：仔鱼期稚鱼期幼鱼期成鱼期衰老期保护：人工放流，控制网具，休渔（渔业政策保护，定期捕鱼定期限定禁止出海捕鱼）。

保护环境减少工业排放。

人工养殖渔业。

卵生：大多数鱼类的生殖方式，鱼类将卵产至体外，胚胎发育在体外进行，其过程中完全依赖乱晃内的营养物质，绝大多数硬骨鱼产卵方式。

卵胎生：受精卵在雌性生殖道内发育，过程中主要依靠卵黄提供营养，与母体无营养关系或生殖道只提供水和矿物质，最终有母体产出仔稚鱼，多鲨鱼机多种硬骨鱼产卵方式。

假胎生：一些板鳃鱼类鱼母体有血液循环上的联系，胚胎发育所需营养物质依靠母体供给和卵黄。

输送结构，胚胎发育所在的输卵管壁上有一些突起与胚胎相连，形成类似胎盘的结构。

绝对繁殖力：每一雌体在一个生殖季节中怀卵总数。

相对繁殖力：雌鱼在一个生殖季节中，单位体重或单位体长所具有的卵子数量。

绪论鱼类行为学(fish ethology)是研究鱼类行为规律的一门新兴学科，属于动物行为学的范畴，与鱼类生态学、鱼类生理学和渔业学具有极为密切的关系。

鱼类在自然条件下或实验条件下的各种行为，包括个体行为和群体行为，都是鱼类行为学的研究对象鱼类行为：是指鱼类进行的各种运动,是鱼类对外界环境和内部环境变化的外在反应，包括游泳、摄食、生殖、呼吸等运动；此外，避敌、攻击、求偶时改变体色等非运动形式也列入行为范畴。

鱼类行为学的研究方法：鱼类行为：•现场观测法发光、发声、发电行为•渔获试验法自残行为、摄食行为、洄游行为•水槽实验法学习、护幼、集群行为•数学模拟法防御行为第一章鱼类视觉双眼视野：两个单眼视野相重叠的区域，大小取决于头的形状和眼在头上的位置，同时也取决于鱼眼在眼眶内的活动性单眼视野：鱼类每个眼睛的视野无视区：在鱼吻端的前面有一小块地方，及在鱼尾后部鱼眼是看不到的部分区域瞬膜：遮盖鱼类眼睛，避免机械损伤，起保护作用鱼眼结构鱼眼与人眼的差异：结构和功能上都有差异鱼是近视眼，比人类视力差；鱼没有眼脸，人有眼皮；鱼眼最外层有一层透明的隔层,将海水与眼睛隔离开，人眼没有；鱼眼对颜色的辨别远不如人眼；有些种类的鱼可以"看见"红外线和紫外线”，人眼只能看见可见光；鱼眼的视角远比人眼大；鱼眼在鱼类头部前方存在一视觉死角（比目鱼除外）；鱼眼可以各自独立运动，人眼却不能视杆细胞/视锥细胞比值（R/C）：视杆细胞能感受弱光，光敏感性强；视锥细胞主司昼光觉，光敏感性差，视敏度高夜出性鱼类的视网膜中视杆细胞数目远大于视锥细胞，栖息水深大于1000 m的深海鱼类的视细胞可能都是视杆细胞鱼类视网膜可否再生？可鱼类视网膜损伤后的再生是功能性的，可以显著的恢复视力第三课鱼类皮肤感觉器官：侧线系统感觉器官感受环境刺激，经神经传导至中枢，产生感觉最简单的感觉器是极小的芽状突起，称感觉芽。

较复杂些的构造呈丘状，称丘状感觉器，又称陷器最高度分化的皮肤感觉器是侧线感觉器。

鱼类的感觉和行为-----行为学fishethology第章鱼类的感觉和行为行为学fishethology第一节行为的定义和产生过程一行为（behavior)定义动物对内部或外界环境变化的外在反应。

即我们可以观察到的一切活动。

二行为的产生过程：（声、光、电、化学物质等）刺激眼、耳鼻、侧线等感受器神经系统（肌肉、鳍等）效应器第二节行为学研究的对象和方法一研究对象行为的模式行为的进化行为的遗传行为的发展行为的应用二行为学研究方法现场观察渔获试验水槽试验数学模拟第三节光感觉和行为反应一鱼眼对光的敏感性光刺激阈眼睛所能感受到的最低光强度某些深海鱼类比人的光刺激阈要低倍左右光刺激阈一般低层鱼类比上层鱼类要低光谱敏感性低层鱼类：nmnm上层鱼类:人：nm（可见光）颜色感觉有色觉（理由：婚姻色）运动感觉鯷:s 鯔:s狗鱼:s鲫鱼s编鱼:人类:s视敏度又称视力指眼睛分辨空间物点位置的能力一般以能够辨别的两点的视角来表示鱼一般:人类:可见鱼的视敏度比人差视野单眼视野一般比人大鲑：人：但鱼的双眼视野很小甚至没有视距一般为近视二行为反应趋光性指对光刺激产生定向运动的反应正趋光性种类较多大多为上层鱼类负趋光性渔业意义：灯光捕鱼趋动性指鱼类为了将其视野内的运动目标保留在视网膜上而产生的一种运动反应先天性行为生物学意义：在趋流、集群、空间定向、捕食和防御敌害等行为中起重要作用渔业意义：阐明趋流和集群机制探讨视觉特点和游泳能力设计渔具、控制鱼类行为。

第四节机械感觉一机械因子声音、水流、温度、压力、重力等二感觉器官皮肤感觉器官感觉牙、陷器、侧线、罗伦氏器功能：感觉水流、水压、触觉、温度、电、听觉(Hz)内耳功能：听觉Hz)、平衡三行为反应趋音性依靠侧线、内耳对声音刺激产生的行为反应正趋音性：沙丁鱼、金枪鱼、鲨鱼等渔业利用：声诱捕鱼负趋音性：鲻鱼、鲐鱼许多上层鱼类对海豚叫声敏感。

渔业利用：用声音阻拦和躯赶鱼群趋流性：生活在流水环境中的鱼大多具有渔业利用：研究鱼类洄游、设计鱼道、确定拖网速度等趋触性：接触固体的倾向或对接触刺激的趋性渔业利用：人工渔礁集鱼、渔具第五节化学感觉一刺激因子液体化学物质二。

科技信息１、鱼类行为学概论鱼类行为学是一门古老而年轻的科学，在动物行为进化上和渔业生产发展中均具有重要意义。

近年来随着渔业生产的发展、改进和提高旧生产技术，探讨新技术的应用，将来海洋养殖农牧化中对鱼类行为的控制，在水利建设、农业灌溉用水及水域环境污染中鱼类行为的变化与控制，这些都与鱼类行为学的研究紧密相关，因此，鱼类行为学的研究也逐渐被人们所认识，而且研究的成果也越来越多地应用于生产。

２、鱼类行为学在水产养殖中的应用养殖生产中如果了解了鱼类的繁殖行为规律和原理，便可对其繁殖行为进行人为的控制，一方面可以对那些不易产卵的种类促进其产卵，另一方面对那些极易产卵的种类，进行一定程度的控制，这在鱼类养殖生产中是至关重要的。

使鱼类的成熟期适当提前，可以降低养殖成本，延长生长时间，从而提高养殖效率。

相当有效的办法是使用内分泌处理，通常采用垂体促性腺激素的制品。

物理因子如温度、日光周期、气压的升降、某些海水鱼类的产卵行动与月相、潮汐周期都有关系，掌握鱼类的这些产卵规律将会对养殖业的发展有很大促进作用。

２．１鱼类摄食行为的相关研究研究鱼的摄食行为可以为养殖过程中的投饵、人工饵料的驯食、人工配合饵料研制（包括营养、诱食剂、饲料颗粒的大小、形状、颜色、沉浮性、硬度等物理性状）和养殖环境条件提供指导信息，以提高饵料利用率，降低养殖过程中的饵料成本，减少水环境的污染。

Ａｎｇ＆Ｐｅｔｒｅｌｌ（１９９８）研究了海洋网箱中不同的喂食方法对鲑鱼水下、水表面摄食行为和饵料浪费率的影响。

Ｐｅｔｒｅｌｌ＆Ａｎｇ（２００１）研究了饲料颜色对比度和光强度对网箱中养殖的鲑鱼摄食行为的影响，发现鱼喜欢在光线暗的地方摄食，喂银色饵料的饵料浪费率要小于普通褐色饵料，饵料浪费率随环境光强的增加而减少。

Ｃｌａｒｋｅｔａｌ．（１９９５）对养殖在网箱中的鳕鱼喂三种不同饵料时的行为反应进行了观察，发现喂食小海鱼时鳕鱼对饵料的反应时间显著小于其它两种人工饲料，喂食小海鱼的鳕鱼生长明显快于喂人工饲料的鳕鱼。

鱼类行为学鱼类行为学第一章绪论1.水生动物行为学：水生动物行为学是一门探索和研究鱼类和特种水产动物对外界刺激所产生的反应行为、行为规律和行为变化规律的应用基础科学。

目的在于更好地开发和利用我国海洋与内陆水域的水生动物资源。

2.动物的先天性行为：趋性、非条件反射、本能3.动物的获得性行为的类别：习惯化学习行为、模仿学习行为、“印痕”学习行为、条件反射和推理学习等五种。

4.水生动物行为学的地位和作用：充分地了解鱼类和特种水产动物在这些水体中的行为特点和行为规律，尤其是把握住它们的行为变化规律，依据其创造出最完善的增殖、养殖与捕捞等渔业的新技术、新成果、新方式和新方法，逐步实现内陆水域渔业的科学化和现代化，从而使我国内陆水域获得最大、最佳持续生产潜力。

第二章鱼类感觉器官的感受与反应第一节视觉的感受与反应1.鱼类眼睛的种类1)光感觉细胞:某些圆口类的皮肤上，区别明与暗2)“顶眼” :即脑上腺，为各种鱼类所具有，但仅七鳃鳗具有感觉功能。

“顶眼”不仅能区别明与暗，还能估计投入光线的方向3)眼睛:除了某些穴居鱼类和深海鱼类之外，均具有比较发达的眼睛。

眼睛的结构最为完善4)注：无眼睑、泪腺。

某些鲨鱼具瞬膜，遮盖眼球。

鲻鱼和某些鲱鱼具脂眼睑，遮盖瞳孔。

2.视距：视觉距离1)透明度鳀鱼：透明度2.5m:能看清1.5 ~ 2.0m范围内的渔具动态透明度0.5m:能看清0.2 ~ 0.3m范围内的渔具动态∴在透明度较大的水域中捕捞时，由于鱼类的视距增加，渔具的能见度就应该尽可能小一些。

2)视距与光照度3)物体大小的关系4)网片颜色的关系蓝（草）绿色<白色5)鱼体长度的关系6)眼睛大小的关系7)鱼类种类处于中上层水域的种类，其视距要比底层水域的的种类远一些浅海鱼类的种类，其视距要比深海鱼类的种类远一些8)水下人工光源3.对光的感觉能力1)鱼类的视网膜由视杆和视锥感光色素细胞组成2)视杆细胞对低照度的光线反应最敏感；3)视锥细胞对高照度的光线反应最敏感，同时还对光线的颜色有感觉作用。

名词解释：1，鱼类的趋性？答：自由运动的动物受到外界物理或化学因素的刺激，朝向一定方向运动，这种反应称为趋性。

趋性是适应性行为的最简单方式。

鱼类的趋性包括：（1）趋光性（指鱼类对光刺激产生定向运动的特性），包括正趋光性和负趋光性。

（2）趋动性（视觉运动反应）---指鱼类为了将其视野内的的运动目标保留在视网膜的一点上而产生的一种移动反应。

在趋流、集群、空间定向、捕食等行为中期重大作用。

（3）趋音性（鱼类能够依靠内耳和侧线对各种声音刺激产生相对灵敏的感觉，并会由此出现各种行为反应）（4）趋流性（大部分鱼类的生活都不同程度的与水流有关，趋流性在鱼类的洄游过程中有重要意义）（5）趋化性（鱼接近饵料的行为是由趋化性所决定的）（6）趋电性（7）趋触性（8）趋地性2，鱼类的领域行为？答：鱼类在栖息水域某一区域划定的一块属于自己的地盘作为自己的领域，当别的生物侵入的时候，地盘主人会用各种办法驱赶入侵生物，保卫领域地，从而有利于鱼类在生殖季节竞争配偶和保护产卵场所，进一步保护鱼卵和幼鱼，这种行为称为鱼类的领域行为。

3，繁殖行为中的利他行为？答：利他行为是指一个个体以牺牲自己的生存和生殖机会为代价去帮助其他个体繁殖更多的后代。

注：帮手鱼存在的原因：领域和配偶的不足（便于日后的取而代之）充当帮手的远期利益：提高自己的广义适合度；继承领域；获得生殖经验；帮助的互助性；在较好的生境下生存4，鱼类的变色系统？答：包括两类：生理学变色---动物在在受到刺激后所引起的短暂改变体色的现象，变色非常迅速，当刺激消失时立即恢复原来的体色。

由色素在色素细胞中的重新分布引起。

形态学变色----动物随环境变化而改变体色，变色速度较慢，持续时间较长，体色相对稳定。

包括色素细胞数量的变化和每个色素细胞中色素含量的变化。

5，游泳速度包括哪几类？答：根据鱼类游泳时的行为状态可分为两种形式：（1）正常游泳速度---鱼类在正常状态下的自然游泳的速度，又称耐久速度或巡航速度。

鱼类行为学（Fish ethology)是研究鱼类行为规律的一门新兴学科，属于动物行为学的范畴，主要研究鱼类对外部（声、光、电、磁等）刺激和内部刺激的反应，包括反应类型、反应模式、反应机理及其在渔业上应用的一门学科。

鱼类的机械感觉是哪些内容，有何作用？指鱼类对各种机械性刺激——能够引起感觉其细胞机械性变形的刺激的感觉。

机械感觉在鱼类的摄食、生殖、防御、洄游、集群等生命活动中起着重要作用。

鱼类的皮肤感觉器官有哪些？各有什么作用？感受芽、陷器、侧线及罗伦氏器前三种具有多种功能，触觉、听觉、水流、水压、水温感觉及电感觉等。

鱼的耳与人和哺乳动物的耳有何区别？鱼类只有内耳无中耳和外耳；鱼类最重要的感觉结构是球状囊和听囊而不是耳蜗。

鱼类的内耳的听觉和鱼鳔的听觉有何不同？内耳的听觉是当外接声音传到鱼类内耳时，其中的耳石和内淋巴液就会产生震动，耳石震动的相位与传入波不同，给感觉细胞是假一种周期性的切应力感觉细胞就会因其上的纤毛束受到牵拉弯曲而发放冲动，并分布到感觉上神经末梢产生兴奋，此兴奋通过传听神经到中枢神经系统经行处理，即可产生听觉。

鳔内充满气体会与声波发生强烈共振，从而把压力转变成位移能量，然后传给内耳，鱼鳔其转换器的作用。

能放大声音，就收高频声压波。

鱼类内耳的机能是什么？内耳上半部为平衡感觉，下半部为听觉。

鱼类的嗅觉和听觉的区别嗅觉中枢在端脑；味觉中枢在延髓。

嗅觉器官为内陷的嗅囊即鼻孔，感受器具有低刺激阈；味觉器官为分布范围极广的味蕾，感受器具有高刺激阈。

区别鲨鱼味觉与嗅觉（实验）可以利用经奎宁溶液浸泡过的食物。

投放时鲨鱼会游近并抓住，送入口中，会立即吐出。

原因：奎宁是没有气味而味道很苦的物质。

结论：鱼类的化学感觉除嗅觉外，还有味觉的存在。

鱼类有没有电感觉？磁感觉？如何验证鱼类的电磁感觉？有电感觉和磁感觉。

电鱼寻食时，利用电脉冲探测食物。

将鲨鱼养在玻璃纤维直径为7米的原型水槽中，水槽避外纺织一个直径为20cm的线圈，未通电时鲨鱼习惯在水槽内壁兜圈游泳，通电时鲨鱼会主动避开磁场。