植物逆境生理 第一章 概论

第一章 概论
一、关于植物逆境生理生态学 二、植物逆境的概念及种类 三、植物抗逆性的概念
三、植物抗逆性的概念 植物受到胁迫后，一些被伤害致死，另一些的 生理活动虽然受到不同程度的影响，但它们可以存 活下来。如果长期生活在这种胁迫环境中，通过自 然选择，有利性状被保留下来，并不断加强，不利 性状不断被淘汰。这样，在植物长期的进化和适应 过程中不同环境条件下生长的植物就会形成对某些 环境因子的适应能力，即能采取不同的方式去抵抗 各种胁迫因子。植物对各种胁迫（或称逆境）因子 的抗御能力，称为抗逆性（stress resistance）， 简称抗性。
第一章 概论
一、关于植物逆境生理生态学 二、植物逆境的概念及种类
二、植物逆境的概念及种类 地球上热量、光照、雨量和风的季节性变化， 对植物的生存和生理过程有着强烈的影响。短期的 变化，如干旱、洪涝、大风和霜冻等，对植物的分 布也可能有着决定性的作用。当然，土壤条件也是 重要的因素。在良好的条件下，植物种类繁多、生 长茂盛。但在恶劣条件下，如荒原和冻原地带也有 植物生存。实际上，地球上全部可利用的生态位 （niche),包括高山雪地、干旱沙漠等处，都有含叶 绿体的生物群落占据。在恶劣条件下生存的植物， 除在形态和解剖上适应所在的环境外，内在的生理 生化过程也进化出一些特殊的适应。
胁变可逆性指逆境 作用于植物体后植物产 生一系列的生理变化， 抗逆性 当环境胁迫解除后各种 生理功能迅速恢复正常。 避逆性 耐逆性 胁变修复性指植物在逆 境下通过自身代谢过程 避胁变性 耐胁变性 迅速修复被破坏的结构 和功能。概括起来，植 胁变可逆性 物有4种抗逆形式：避 逆性，避胁变性，胁变 可逆性和胁变修复（图 胁变修复 1-2）。
第一章 概论
一、关于植物逆境生理生态学 二、植物逆境的概念及种类 三、植物抗逆性的概念 四、当前植物逆境生理生态学领域研究热点 五、植物细胞的逆境应答与信号转导总论 六、研究植物逆境生理生逆境生理生态学
第一章
概
论
一、关于植物逆境生理生态学 生态学是研究有机体与环境相互关系的科学， 从研究对象来分，生态学一般可分成个体生态学、 种群生态学和群落及系统生态学三个不同级别。植 物生理生态学通常被看成是属于个体生态学范畴的 一个分支学科，它的目的主要是从个体角度，研究 植物与环境相互关系和植物的适应性及其反馈机理， 从而阐明一系列生态学过程。植物体是一个开放体 系，在从外界环境不断地摄取物质、能量和信息的 同时，也受到各种环境因子的影响。植物周围的环 境包括生物环境和非生物环境。生物环境包括植物、 动物和微生物，这些生物之间存在着生物种内和种 间关系；非生物环境即非生命物质，如光、热、水、 空气、土壤等，它们是经常变化的，植物的一生完 全生活在绝对适宜的环境中是极少的，有些植物的 整个生活周期都是在极其严酷的环境中
生物大分子的降解和失活，最终导致细胞凋亡。然 而植物细胞针对ROS所形成的氧化逆境(oxidative stress)，不仅可以诱导产生多种抗氧化酶及其它非 酶类抗氧化剂来抵御ROS引起的氧化损伤与致死效应， 而且还能协同合成其它消除逆境因素的成分以防止 不良环境造成更严重的氧化损伤。 （一）“多因一效”：对环境信号的整合 植物细胞在生理、病理条件下或因环境因素的 影响将不同程度地产生ROS。它们具有多因性的特点， 主要来自于光、温、水、气、化和病等多种自然因 素的急剧变动，有的引发因素仅产生其中一种ROS， 而有些因素则能产生数种ROS。在强光照射下，由于 光合色素所吸收的光能超出了光合系统传递电子的
表1-1 环境胁迫的类型 1 物理胁迫 干旱 温度 辐射 水淹 机械 电 磁 化学胁迫 大气污染 有机化学药品 无机化学药品 杀虫剂 毒素 盐 土壤溶液的pH 生物胁迫 竞争 化感作用 共生现象的缺乏 人类活动 病害（微生物） 昆虫
当胁迫因子作用于植物时，胁迫因子能以不同 的方式使植物受害（图1-1）。首先直接使生物膜受 害，导致透性改变，这种伤害称为原初直接伤害。 质膜受伤后，即进一步导致植物代谢作用的失调， 影响正常的生长发育，此种伤害称为原初间接伤害。 一些胁迫因子往往还可以产生次生胁迫伤害，即不 是胁迫因子本身的作用，而是由它引起的次生胁迫 造成的伤害。例如盐分胁迫的原初胁迫是盐分本身 对植物细胞质膜的伤害及其导致的代谢失调；另外， 由于盐分过多，使土壤水势下降，产生水分胁迫， 使植物根系吸水困难，这种伤害，称为次生伤害。
另外，植物抗逆性的大小与植物年龄和发育阶 段也有一定的关系。例如番茄和棉花，在幼年阶段 抗盐性小，在孕蕾阶段抗盐性较高，到开花期则降 低。水稻随着它的发育而丧失其对盐的敏感性，在 孕穗期以后，它的抗逆力开始增大。一般情况下， 植物在生长盛期抗逆性比较小，进入休眠以后，则 抗逆性增大；营养生长期抗逆性较强，开花期抗逆 性较弱。
植物的抗逆性主要包括两个方面：避逆性 （stress avoidance）和耐逆性（stress tolerance）。避逆性指在环境胁迫和它们所要作用 的活体之间在时间或空间上设置某种障碍从而完全 或部分避开不良环境胁迫的作用，例如夏季生长的 植物不会遇到结冰的天气，沙漠中的植物只在雨季 生长等。耐逆性指活体承受了全部或部分不良环境 胁迫的作用，但没有或只引起相对较小的伤害。耐 逆性又包含：避胁变性（strain avoidance）和耐 胁变性（strain tolerance），前者是减少单位胁 迫所造成的胁变，分散胁迫的作用，如蛋白质合成 加强，蛋白质分子间的键结合力加强和保护性物质 增多等，使植物对逆境下的敏感性减弱；后者是忍 受和恢复胁变的能力和途径，它又可分为胁变可逆 性（strain eversibility）和胁变修复（strain repair）。
教 材 内
容 提 要
介绍了生物因子包括植物与植物 之间、食草动物和昆虫、病原微生物， 非生物因子包括强光和紫外线、高盐 浓度、金属铝、热胁迫等逆境条件下 植物体的生理生态适应性及其反馈机 制。此外还介绍了在植物抗逆性中起 到重要作用的生理活性物质多胺的生 理生态功能。 本书可供从事植物逆境生理、生 化以及生态学方面的科研工作者参考； 也可作为高校植物生理学、生态学以 及农学专业的大学生和研究生的教学 参考书。
而有的研究则显示高浓度CO2对水稻分蘖和生物量有 显著作用，但并未增加水稻产量，可见CO2浓度升高 对农作物的影响是十分复杂的，有光合适应性、养 分利用率变化等一系列问题需要研究，很多机制尚 未弄清楚。 国外的研究多见于Ｏ 3 和UV-Ｂ对植物的影响， 研究的生理指标涉及光合、呼吸、蛋白质和碳水化 合物代谢、气体交换特征、多胺含量等等，至于NOx 和CH4排放对植物生理过程的影响报导极少。 从微观方面看，研究的生理特性不再停留在光 合速率、蒸腾速率、水势等某一生理指标的数量变 化上，而是在分子生物学和遗传学的水平上解释其 变化机制，并已获得与抗性有关的基因，为植物抗 逆性的生物工程提供了可靠的理论依据和实验基础。
第一章 概论
一、关于植物逆境生理生态学 二、植物逆境的概念及种类 三、植物抗逆性的概念 四、当前植物逆境生理生态学领域研究热点
四、当前植物逆境生理生态学领域研究热点 从宏观方面看，研究的逆境生态条件不再局限 于干旱、盐碱和不良温度，全球未来气候变化对植 物产生的作用已受到越来越多的关注。如全球气候 变暖、温室气体CO2、CH4、Ｏ3、NOx(氮氧化物)的排 放，平流层臭氧层的减少和相应UV-Ｂ辐射的增强等。 目前报道较多的是大气CO2和Ｏ3浓度变化对植物一些 生理机能尤其是光合作用的影响，如CO2浓度升高可 以提高一些C3植物叶片光合作用速率，积累碳同化 物，降低叶片含氮量，使叶片Ｃ/Ｎ提高，使同化物 在植物体内的分配及植物生理代谢过程发生变化， 影响叶片结构和叶绿体超微结构，影响根际微生态 系统等，并建立了一些关于CO2倍增的生理生态模型。 Kimball(1983)综合分析了70多篇文献后推断，CO2 浓度倍增可使某些谷类作物产量提高32%，
如与植物抗旱有关的ABA的生物合成、信号传导和基 因表达的研究；与植物抗逆有关的细胞相溶物质、 酶类的作用机制和超表达，不同程度地提高了转基 因植物的抗逆性；还有植物抗旱性状(ABA调节、渗 透调节、气孔调节、叶水势、叶片膨压、水分利用 效率、根系拉力)和耐盐性状的基因定位等，现都已 成为现实。仅就目前植物抗逆生理生化研究现状看， 仍主要集中在下述三方面： 1）与植物抗逆有关的ABA信号传导问题的研究，现 仍为一悬而未决的问题； 2）与植物抗逆有关的光合C3 、C4 、CAM途径转变及 其相关RuBPCase和基因的研究；
完成的。植物逆境生理生态学（plant stress physiological ecology）就是研究恶劣的环境因子 （包括生物因子和非生物因子）对植物生命活动的 影响，以及植物对它们的抗御能力及反馈机理的学 科。本书重点介绍生物因子包括植物与植物之间、 食草动物和昆虫、病原微生物，非生物因子包括强 光和紫外线、高盐浓度、金属铝、热胁迫等逆境条 件下植物体的生理生态适应性及反馈机制。
五、植物细胞的逆境应答与信号转导总论 植物生长所处的环境变化多端，灾害频繁，各 种不利的自然因素都对细胞产生生存压力，这就要 求植物本身能建立有效的适应乃至抗性机制。越来 越多的证据显示，不同逆境因素在作用于植物细胞 时都具有一个共同的和主要的特征，即产生高度反 应性氧自由基(reactive oxygen species，ROS)。 ROS在细胞中轻则引起生物膜的过氧化损伤，重则造 成叶绿体与线粒体等细胞器的功能损害以及DNA与其 它
图 1-1 胁迫因子对植物产生的伤害效应种类
胁迫因子
原初胁迫
次生胁迫
原初直接伤害 （质膜伤害）
原初间接伤害 （代谢失调）
次生伤害（如盐 害中的水分胁迫）
胁变（strain）是指植物体受到胁迫后所产生 的相应变化，例如水分胁迫（干旱），导致植物体 内蛋白质的合成降低和分解加强。胁变可以表现为 物理变化（例如原生质流动变慢或停止）和化学变 化（代谢的变化）两个方面。胁变的程度取决于胁 迫的强弱。当环境条件重新变为最适状态（即当胁 迫被去掉）时，植物体的功能回复到最适水平的变 化称为弹性生物胁变（elastic biological strain）。如果解除胁迫后，植物体的功能不能回 复到正常水平的变化称为塑性生物胁变（plastic biological strain）。当然，如果环境变化太剧烈 或者持续时间较长，那么不管是引起弹性生物胁变 的逆境，还是引起塑性生物胁变的逆境，都会使植 物受到伤害而死亡。