第二章核酸

（一） 、碱基(base) 核苷酸的碱基主要有五种，分属于嘌呤(purine)和嘧啶(pyrimidine)两类含氮 杂环化合物。嘌呤类化合物包括腺嘌呤(adenine，A)和鸟嘌呤(guanine，G)它们既 存在于 DNA 也存在于 RNA 分子中。嘧啶类化合物有三种，DNA 和 RNA 分子 中均含有胞嘧啶(cytosine，C)，胸腺嘧啶(thymine，T)仅出现于 DNA 分子中，而 尿嘧啶（uracil, U）仅出现于 RNA 分子中。
构成核酸的五种碱基成分中的酮基或氨基均位于杂环上氮原子的邻位， 受介 质 pH 的影响可形成酮式或烯醇式两种互变异构体和氨基或亚氨基的互变异构 体。 嘌呤和嘧啶环中均含有共轭双键，因此对波长 260nm 左右的紫外光有较强 吸收。这一重要的理化性质被用于对核酸、核苷酸、核苷及碱基进行定性定量分 析。 （二） 、戊糖（ribose） 构成 DNA 分子的核苷酸的戊糖是β-D-2-脱氧核糖，构成 RNA 分子的核苷 酸的戊糖为β-D-核糖。为区别于碱基中的碳原子编号，核糖或脱氧核糖中的碳原 子标以 C-1'，C-2'。
而实现的。 The primary structure of DNA is the sequence of bases, which carries the genetic information. 第二节 DNA 的空间结构与功能 Dimensional Structure and Function of DNA 一、DNA 的二级结构——双螺旋结构模型 The secondary structure of DNA is the double helix. In a DNA double helix, the two strands of DNA are antiparallel and wound round each other with the bases on the inside and the sugar-phosphate backbones on the outside. The two DNA chains are held together by hydrogen bonds between pairs of bases. （一） 、DNA 双螺旋结构的研究背景 20 世纪 40 年代末至 50 年代初期，Erwin Chargaff 等人采用层析和紫外吸 收分析等技术研究了 DNA 分子的碱基成分。他们提出了以下有关 DNA 分子的 碱基组成的 Chargaff 规则：①腺嘌呤与胸腺嘧啶的摩尔数总是相等(A=T)，鸟嘌 呤的含量总是与胞嘧啶相等(G=C)；②不同生物种属的 DNA 碱基组成不同：③ 同一个体不同器官、不同组织的 DNA 具有相同的碱基组成。这里已经预示着 DNA 分子中的碱基 A 与 T，C 与 G 以互补配对方式存在的可能性。 此后，Rosalind Franklin 获得了高质量的 X 线衍射照片，显示出 DNA 是螺 旋形分子，从密度上也提示了 DNA 为双链分子。 1953 年， James Watson 和 Francis Crick 两人巧 核酸研究取得了历史性突破。 妙地综合了当时所能够得到的这些研究成果，提出了 DNA 的双螺旋结构模型， 亦称为 Watson-Crick 结构模型。根据这一模型阐述了 DNA 半保留复制的设想。 这一结构模型揭示了生物界遗传性状得以世代相传的分子奥秘。Watson 和 Crick 因其杰出的贡献获得 1962 年诺贝尔化学奖， “DNA 的双螺旋结构模型”揭开了 现代分子生物学研究的序幕，为分子遗传学的发展奠定基础。 （二） 、DNA 双螺旋结构模型要点 1．DNA 是一反向平行的互补双链结构 在 DNA 双链结构中，亲水的脱氧 核糖基和磷酸基骨架位于双链的外侧，而碱基位于内侧，两条链的碱基之间以氢
A nucleotide is a compound that consists of a base and a sugar covalently linked together. In RNA, the sugar is D-ribose; whereas DNA utilizes β-D-2-deoxy-D-ribose. When phosphoric acid is esterified to one of the hydroxyl groups of the sugar portion of a nucleoside, a nucleotide is formed. The polymerization of nucleotides gives rise to nucleic acids. The repeated linkage between monomers in nucleic acids is a 3’, 5’-phosphodiester bond. 二、核酸的一级结构 (primary structure of nucleotide) （一） 、核苷酸的连接 由前一核苷酸的的 3'—OH 与下一位核苷酸的 5'位磷酸间形成 3'，5'磷酸二 酯键，从而构成一个没有分支的线性大分子（多核苷酸链） 。 连接的特点：有严格的方向性，多核苷酸链的两个末端分别称为 5'末端(游 离磷酸基)和 3'末端(游离羟基)。通常以 5' 3' 的方向为正向。
一个右手螺旋式结构。DNA 双螺旋直径为 2nm。螺旋每旋转一周包含了 10 对碱 基，每个碱基的旋转角度为 36，每个碱基平面之间的距离为 0.34nm，螺距为 3.4nm。从外观上看，DNA 双螺旋表面形成两个凹沟，一条较深，一条较浅，分 别称为大沟和小沟，目前认为这些沟状结构与蛋白质和核酸的的识别有关。(双 螺旋表面的沟对 DNA 和蛋白质的相互识别是很重要的，因为只有在沟内才能觉 察到碱基的顺序，而双螺旋表面的脱氧核糖和磷酸的重复结构，没有信息可言)。 3．DNA 双螺旋结构稳定的维系 DNA 双螺旋结构的稳定横向靠两条链间
The Chemical Components and Primary Structure of Nucleic Acid
一、 核苷酸的结构 核酸在核酸酶的作用下水解为核苷酸， 核苷酸完全水解可释放出等摩尔量的 含氮碱基、戊糖和磷酸。因此，核酸的基本组成单位是核苷酸(nucleotide)，而核 苷酸则由碱基、戊糖和磷酸三种成分连接而成。
NMP)，含有两个磷酸基团的核苷酸称为核苷二磷酸 (nucleoside NDP) ，含有三个磷酸基团的磷酸称为核苷三磷酸 (nucleoside NTP)，再加上碱基名称就构成了各种核苷酸的命名。
核苷酸的其他生理功能:核苷酸在体内除构成核酸外， 还参加各种物质代谢。 例如：尿苷二磷酸(UDP)参与体内糖的互变作用，而胞苷三磷酸(CTP)则在磷脂 的生物合成中起重要作用。腺苷三磷酸（ATP）是生物的直接供能物质，在细胞 的能量代谢中，无论是单细胞生物或者人类，能量的释放，贮存和利用等都是以 ATP 为中心。 鸟苷三磷酸(GTP)是体内合成蛋白质时的供能物质。 环腺苷酸(cyclic AMP，cAMP)和环鸟苷酸(cGMP)则在细胞信号转导过程具有重要调控作用。
（二） 、核酸的一级结构 DNA 链中脱氧核苷酸（碱基）的排列顺序，称 DNA 的一级结构。 RNA 链中核苷酸（碱基）的排列顺序，称 RNA 的一级结构。 DNA 和 RNA 的一级结构是指其中核苷酸的排列顺序， 称为核苷酸序列。 由 于核苷酸间的差异主要是碱基不同，因此也称为碱基序列(base sequence)。核酸 分子中的核糖 (脱氧核糖 )和磷酸共同构成其骨架结构，不参与信息的贮存和表 达。 DNA 和 RNA 对遗传信息的携带和传递是依靠核苷酸中的碱基排列顺序变化
（三） 、核苷 戊糖的第一位碳原子（C1
）或嘌呤碱基上的第九位氮原子（N9）上的氢脱水缩合成糖苷键。碱基和 核糖或脱氧核糖通过糖苷键相连而成核苷或脱氧核苷。
An individual nucleotide consists of three parts — a base, a sugar, and a phosphoric acid residue — all of which are covalently bonded together. The order of bases in the nucleic acids specifies the genetic code. The nucleic acid bases (also called nucleobases) are of two types, purins and pyrimidines. The common purine bases are guanine and adenine, both of which are found in both DNA and RNA. Three pyrimidine bases, cytosine, uracil, and thymine, commonly occur. Cytosine is found in both RNA and DNA. Uracil occurs only in RNA. In DNA thymine is substituted for uracil. （四） 、核苷酸（nucleotide） 核苷糖环上第五位碳原子(C-5')上的游离羟基能与磷酸发生酯化反应。核苷 (脱氧核苷)与磷酸通过酯键结合即构成核苷酸(脱氧核苷酸)。生物体内多数核苷 酸却都是 5'核苷酸，即磷酸基团位于核糖的第五位碳原子 C-5'上。 有一个磷酸基团的核苷酸称为核苷一磷酸 (nucleoside monophosphate ， diphosphate ， triphosphate ，
键相结合。腺嘌呤始终与胸腺嘧啶配对存在，形成两个氢键(A： ： ： ：T)，鸟嘌呤 始终与胞嘧啶配对存在形成三个氢键(G： ： ： ：C)。碱基平面与线性分子结构的长 轴相垂直， 脱氧核糖平面与长轴平行、 与碱基平面相垂直。 两条链呈反平行走向， 碱基互补配对，一条链的走向是 5'3'，另一条链的走向是 3'5'。 2．DNA 是右手螺旋结构 DNA 线性长分子作为初始的折叠，DNA 形成了