逆境下植物叶性状变化的研究进展

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植物叶片抗氧化系统及其对逆境胁迫的响应研究进展

氧气是植物生命活动中必不可缺少的物质之一，它参与新陈代谢、线粒体的呼吸和氧化磷酸化，产生能量ＡＴＰ，是植物生命存在的基础物质之一。然而氧气在参与新陈代谢的过程中会被活化成为超氧物阴离子自由基、羟基自由基、过氧化氢、脂质过氧化物和单线态氧，即通常所说的活性氧［１］。这些活性氧以极强的氧化性对细胞质膜进行过氧化，导致膜系统损伤，造成代谢功能不可修复的丧失和细胞死亡［２，３］。植物为保证其正常的代谢机能，本身对活性氧的氧化伤害具有相应的适应和抵御能力，表现在其体内存在着一套精细而又复杂的抗氧化系统负责对活性氧的抵御和清除。正常情况下，植物体内的活性氧产生和清除处于一种动态平衡状态。当植物处于逆境条件下，
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植物生理科学
超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）是生物体内特异清除超氧阴离子自由基的酶，它是一种含金属的酶，根据金属辅助因子的不同，植物体内的ＳＯＤ可分为Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ、Ｆｅ－ＳＯＤ、Ｍｎ－ＳＯＤ三种类型［４］。烟草叶片ＳＯＤ同工酶的形式受其发育阶段的调控，幼叶中Ｃｕ／Ｚｎ－ＳＯＤ较为丰富，其活性随叶龄增加而下降；而老叶中主要为Ｆｅ－ＳＯＤ和Ｍｎ－ＳＯＤ［５］。
过氧化氢酶（ＣＡＴ）是一种包含血红素的４聚体酶，存在于所有的植物细胞中，它可将Ｈ２Ｏ２迅速分解为Ｈ２Ｏ和Ｏ２。ＣＡＴ在细胞中主要存在于过氧化体中，负责清除过氧化体中产生的Ｈ２Ｏ２。乙醛酸体中也有发现ＣＡＴ的存在，其功能主要是清除光呼吸过程或脂肪酸 β－氧化反应形成的Ｈ２Ｏ２［８，９］。ＣＡＴ由多基因编码，存在多个同系物，烟草的３种ＣＡＴ基因编码的蛋白质的功能已得到确证。ＣＡＴｌ基因产物主要清除光呼吸过程中产生的Ｈ２Ｏ２，ＣＡＴ２基因产物可特异的清除活性氧胁迫过程中产生的Ｈ２Ｏ２，ＣＡＴ３基因产物主要清除乙醛酸循环体中脂肪酸 β－氧化产生的Ｈ２Ｏ２［１０］。由于Ｈ２Ｏ２可以直接跨膜扩散，其他部分产生的Ｈ２Ｏ２也可扩散到过氧化体中而被ＣＡＴ分解，它与ＳＯＤ协同作用可清除植物体内潜在危害的Ｏ２．－和Ｈ２Ｏ２，从而最大限度的减少了·ＯＨ的形成。ＣＡＴ不直接参与Ｈ２Ｏ２分解过程，它的清除机理是酶的血红素铁与Ｈ２Ｏ２反应生成铁过氧化物活性体，它再将１分子的Ｈ２Ｏ２氧化［１０］。由于ＣＡＴ对Ｈ２Ｏ２的Ｋｍ值大，因此为了除去低浓度的Ｈ２Ｏ２就需要提供相当高浓度的ＣＡＴ才能实现。但从实际情况看，过氧化物体中有着高浓度的ＣＡ（Ｔ４ｍｍｏｌ／ｌ）存在，所以ＣＡＴ也担负着相当数量的Ｈ２Ｏ２清除任务。

植物叶片功能性状及其环境适应研究

植物叶片功能性状及其环境适应研究一、本文概述植物叶片作为植物与环境交互的主要界面，其功能性状不仅反映了植物自身的遗传特性，还体现了植物对环境条件的适应和响应。

本文旨在探讨植物叶片功能性状及其与环境适应之间的关系，通过对不同环境下植物叶片的生理、形态和解剖结构等性状进行分析，揭示植物叶片如何适应并响应环境变化，以期为植物生态学、生理学和生物多样性保护等领域提供新的视角和理论支撑。

本文首先介绍了植物叶片功能性状的定义和分类，包括叶片形态、叶片结构、叶片生理等方面。

然后，从全球尺度、区域尺度和种群尺度等不同层面对植物叶片功能性状的环境适应性进行了综述，分析了不同尺度下植物叶片功能性状与环境因子的关系及其适应机制。

接着，本文重点探讨了植物叶片功能性状在应对环境变化，如气候变化、土壤环境变化和生物多样性变化等方面的适应策略。

本文还展望了植物叶片功能性状研究的前沿和趋势，以及未来在生态恢复、农业生产和全球变化等领域的应用前景。

通过本文的研究，我们期望能够更深入地理解植物叶片功能性状与环境适应之间的关系，揭示植物在复杂多变的环境中的生存策略和进化动力，为植物生态学、生理学和生物多样性保护等领域的研究提供有益的参考和启示。

二、植物叶片功能性状的分类与特征植物叶片功能性状是指叶片在生长、发育和代谢过程中所表现出的各种生理和形态特征，这些性状是植物对环境条件长期适应的结果。

根据功能性状的不同特点，我们可以将其大致分为以下几类，并分别阐述其特征。

首先是叶形态性状，这包括叶片的大小、形状、厚度和边缘特征等。

叶片的大小和形状直接影响了植物对光照的捕获能力，而叶片的厚度则与叶片的光合作用能力和抗旱性密切相关。

例如，在干旱环境中，叶片通常较厚，以减少水分蒸发，而在光照充足的环境中，叶片则可能较大，以充分利用光能。

其次是叶生理性状，这主要包括叶片的光合作用效率、气孔导度、蒸腾速率等。

这些性状直接影响了植物的生长速度和生物量积累。

植物生理学研究中的植物抗逆机制

植物生理学研究中的植物抗逆机制植物在生长过程中，会遭受到多种外界环境的压力，如热、寒、干旱、盐碱等，这些环境压力对植物的生长发育会产生不可预知的影响。

为了适应这些不利环境，植物通过多种形式来防御自己，这种防御机制被称为植物抗逆机制。

植物抗逆机制的类型很多，主要从生理学和分子水平上进行研究。

从生理学的角度来看，植物抗逆机制包括了细胞膜的保护、组织和器官的保护和植物免疫系统的调节等。

而从分子水平上来看，植物抗逆机制主要包括调节植物逆境响应的信号转导系统、响应逆境的转录因子家族和一系列抗逆基因的表达等。

一、植物膜保护机制细胞膜是植物感知并响应环境变化的第一道屏障，植物通过调节细胞膜的结构和生理活性，来保护细胞膜不受热、寒、干旱等外界环境的伤害。

脂类过氧化物酶（LOX）和超氧化物歧化酶（SOD）等抗氧化酶是植物细胞膜的重要抗氧化保护系统。

此外，固醇和萜类物质的积累也能够增强细胞膜的稳定性。

二、植物组织和器官的保护机制细胞膜的保护只是植物抗逆机制的一方面，植物的组织和器官的保护同样很重要。

干旱胁迫下，植物的根系会释放出一些成分和其他微生物进行共生，使其在极端干旱的情况下也能存活下来。

而在热胁迫下，植物的叶片表面会自然散发出露点露，从而减少叶片表面的温度。

此外，植物还会增加叶绿体区域和气孔密度等，以提高植物的光合作用水平。

三、植物免疫系统的调节植物的免疫系统是植物抗逆机制中重要的一部分，免疫系统的完整性不仅与植物的生长和发育有关，同时也与植物的胁迫响应紧密相连。

因此，研究和理解植物免疫系统在逆境中的调节机制，对于解决植物逆境胁迫具有非常重要的意义。

植物的免疫系统通过识别并响应入侵的病原菌、真菌和虫害等外来物质，拦截病原的侵入，进而发出信号引导植物调节其自身的逆境响应。

四、调节植物逆境响应的信号转导系统植物通过感知和响应外界环境的变化，以适应不同的逆境环境。

逆境响应痕迹中最重要的信号分子属于激素类，例如ABA、脱落酸、乙烯和赤霉素等。

植物叶寿命及其相关叶性状的生态学研究进展

植物叶寿命及其相关叶性状的生态学研究进展
张
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!$$!$!） !$$$"’）（! 中国科学院地理科学与资源研究所，北京（# 中国科学院青藏高原研究所，北京 !$$$%&）（" 中国科学院研究生院，北京
摘
要
科学家早已注意到，具有长叶寿命的植物通常生长于营养和（或）水分较为缺乏的环境，而具短叶寿命的
植物生态学报
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植物抗逆性研究进展.

植物抗逆性研究进展.植物抗逆性研究进展作为生态系统的重要组成部分,植物无时无刻不在自身所处同环境进行着物质,信息和能量的交换。

自然生态系统中与植物相关的因子多种多样,且处于动态变化之中,植物对每自然界中的一个因子都有一定的耐受限度,即阈值。

一旦环境因子的变化超越了这一阈值,就形成了逆境。

因此,在植物的生长过程中,逆境是不可避免的。

植物在长期与自然界相抗争的进化过程中,形成了相应的自我保护机制,从感受环境条件的变化到调整体内新陈代谢,直至发生有遗传性的根本改变,并且将抗性遗传给后代。

研究逆境对植物造成的伤害以及植物对此的反应,是认识植物与环境关系的一条重要途径,也为人类控制植物的生长条件提供了可能性。

以下从逆境引起的膜伤害、细胞内生化效应等方面探讨植物抗逆生理学的一些重要问题。

1逆境引起的膜伤害1.1影响膜透性及结构细胞膜作为联系植物细胞与外界的介质,它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关,而外界环境对植物的胁迫危害,首先在膜系中有所表现。

干旱、低温、冻害、高盐碱度等几种胁迫,无论是直接危害或是间接危害,都首先引起膜通透性的改变。

至于膜上酶蛋白的变化以及脂类的组成也可随着胁迫的深化而有所改变,目前,这方面研究最深入的是低温引起膜脂相变的假说[1]。

在此之后,大量试验证明,膜脂的组分和结构与抗冷力密切相关。

构成膜脂的多种磷脂中,磷脂酰甘油(PG 起主导作用,膜脂相变温度的差异来自饱和度及相变温度较高的PG,抗冷性强的植物膜脂不饱和度高,相变温度低,其膜脂可在较低温度下保持流动性,维持生理活动功能。

另外,当植物处于高盐的环境时,植物的水通道蛋白将会产生作用。

水通道蛋白是一类特异的、高效转运水及其它小分子底物的整合膜蛋白,在植物中具有丰富的亚型。

水通道蛋白通过转录调控、门控机制、聚合调控、重新定位等多种活性调控方式影响细胞膜系统的通透性,参与调节植物的水分吸收和运输。

盐害引起渗透胁迫、离子毒害、活性氧胁迫,影响植物生长;水通道蛋白通过多种调控方式,全程参与植物的盐胁迫应答[2]。

植物逆境综合实验报告

一、实验目的通过本实验，了解植物在逆境条件下的生理反应和适应机制，探究不同逆境对植物生长的影响，以及植物如何通过生理和形态上的变化来适应逆境环境。

二、实验原理植物在逆境条件下，如干旱、盐害、低温等，会经历一系列的生理和形态变化。

这些变化包括细胞膜透性增加、渗透调节物质积累、光合作用减弱、呼吸作用变化等。

通过观察和分析这些变化，可以了解植物逆境生理的机制。

三、实验材料与方法1. 实验材料选用小麦（Triticum aestivum L.）作为实验材料，分为对照组和实验组。

2. 实验方法（1）干旱处理：将实验组小麦置于干旱条件下，对照组小麦正常浇水。

（2）盐害处理：将实验组小麦置于盐浓度分别为0、50、100、150、200 mmol/L的盐溶液中，对照组小麦正常浇水。

（3）低温处理：将实验组小麦置于4℃低温条件下，对照组小麦正常生长。

（4）生理指标测定①细胞膜透性：采用电导率法测定细胞膜透性。

②渗透调节物质含量：采用比色法测定脯氨酸和可溶性糖含量。

③光合作用强度：采用光合仪测定光合有效辐射（PAR）和光合速率。

④呼吸作用强度：采用氧气消耗法测定呼吸速率。

⑤形态指标：观察植物叶片的萎蔫程度、叶片颜色变化等。

四、实验结果与分析1. 干旱处理实验结果显示，随着干旱时间的延长，实验组小麦的细胞膜透性逐渐升高，渗透调节物质含量增加，光合作用强度降低，呼吸作用强度先升高后降低。

与对照组相比，实验组小麦的叶片萎蔫程度明显加重，叶片颜色变黄。

2. 盐害处理实验结果显示，随着盐浓度的增加，实验组小麦的细胞膜透性逐渐升高，渗透调节物质含量增加，光合作用强度降低，呼吸作用强度先升高后降低。

与对照组相比，实验组小麦的叶片萎蔫程度和叶片颜色变化均随盐浓度增加而加重。

3. 低温处理实验结果显示，实验组小麦在低温条件下，细胞膜透性升高，渗透调节物质含量增加，光合作用强度降低，呼吸作用强度降低。

与对照组相比，实验组小麦的叶片萎蔫程度明显加重，叶片颜色变紫。

植物逆境胁迫下的生理生化指标研究

植物逆境胁迫下的生理生化指标研究随着全球气候变化的加剧，植物面临着越来越频繁和严重的逆境胁迫。

逆境胁迫对植物的生长发育、生理代谢、生物化学等方面都会产生重大的影响。

因此，研究植物在逆境胁迫下的生理生化指标，对于了解植物适应环境变化的机制，提高植物抗逆能力，具有重要的科学意义和实际价值。

一、植物生理生化指标的选择与意义逆境胁迫下的植物生理生化指标种类繁多，常见指标包括植物的抗氧化酶活性、膜脂过氧化程度、光合作用参数、叶绿素含量、非饱和脂肪酸含量等。

这些指标可以从不同的层面反映植物对逆境胁迫的响应和适应能力。

例如，抗氧化酶活性可以反映植物对逆境胁迫产生的氧化应激的抵抗能力；膜脂过氧化程度可以反映植物细胞膜的稳定性；光合作用参数可以反映植物光能利用的效率；叶绿素含量可以反映植物叶片的光合能力；非饱和脂肪酸含量可以反映植物细胞膜的可流动性。

通过对这些指标的研究，可以揭示植物适应逆境胁迫的机制，为培育抗逆品种、改善植物逆境胁迫抵抗能力提供理论依据。

二、逆境胁迫下植物生理生化指标的变化逆境胁迫下，植物的生理生化指标往往会发生明显的变化。

以抗氧化酶活性为例，逆境胁迫会导致植物体内活性氧的积累，进而激活一系列抗氧化酶，如超氧化物歧化酶、过氧化物酶等的活性增强。

同时，膜脂过氧化程度也会随之增加，导致细胞膜的功能和稳定性下降。

此外，光合作用参数的变化也是逆境胁迫下植物生理生化指标的重要表现形式。

在强光辐射和干旱等逆境条件下，光合作用的光抑制现象明显，表现为光合速率的下降和光系统II的损伤。

这些指标的变化往往与植物对逆境胁迫的响应和适应密切相关。

三、植物逆境胁迫下生理生化指标研究的方法和技术对于植物逆境胁迫下的生理生化指标研究，需要运用一系列的方法和技术进行分析和检测。

常用的方法包括酶活性测定、色谱分析、光合作用测定、光谱分析等。

例如，通过酶活性的测定，可以分析抗氧化酶活性的变化情况；通过色谱分析，可以测定植物中非饱和脂肪酸的含量；通过光合作用测定，可以评估植物的光合能力。

逆境条件下植物生理与分子机制研究进展

本科生课程论文论文题目：逆境条件下植物生理与分子机制研究进展课程名称：植物生理学任课教师：龙云专业：生物科学（师范）班级：2010级5班学号：222010317011128姓名：陈建坤2012年6 月15日逆境条件下植物生理与分子机制研究进展摘要：逆境胁迫影响植物的生长发育，但植物不只是被动的接受干扰与胁迫，在极限生存范围内，植物能够对逆境胁迫产生适应性反应，作出生长发育进程和途径方面的调整。

本文着重阐述了植物对干旱、冷害、冻害、涝害、热害等不良环境因子的抵抗和适应的宏观生理表现以及微观的生理反应机制。

关键词：逆境生理生物胁迫非生物胁迫避逆性耐逆行Under The Stress Condition of Plant Physiology and Molecular Mechanism Research ProgressAbstract: Stress affects plant growth, but the plant is not just a passive interference and stress, in the ultimate survival range, plants are able to produce adaptive responses to stress, make the growth process and ways to adjust. This article emphatically elaborated the plants to drought, chilling, freezing, waterlogging, thermal damage and other adverse environmental factors on the resistance and adaptation of the macroscopic physiological performance and microscopic physiological response mechanism.Key words: stress physiology biotic stressabiotic stressstress avoidancestress tolerance植物体是一个开放的体系，同时它也是自然界的重要成分。

植物叶片水势公式

植物叶片水势公式的应用与研究进展摘要：植物叶片水势是衡量植物水分状况的重要指标，对于研究植物生长、抗逆性等方面具有重要意义。

本文将详细介绍植物叶片水势公式的原理、应用和研究进展，并分析其在实际生产中的作用，以期为推动相关领域的研究和实践提供参考。

一、引言植物叶片水势是指植物叶片中水分子的势能，反映了植物体内水分的状态。

它是植物生长、发育和抗逆性的重要指标，对于理解植物生理生态过程具有重要意义。

近年来，随着植物生理学和生态学的发展，植物叶片水势公式在农业、林业等领域的应用逐渐受到关注。

本文将详细介绍植物叶片水势公式的原理、应用和研究进展，并分析其在实际生产中的作用，以期为推动相关领域的研究和实践提供参考。

二、植物叶片水势公式的原理植物叶片水势公式是基于热力学原理和植物生理学原理推导而来的。

其基本表达式为：Ψw = Ψs -Ψp，其中Ψw为叶片水势，Ψs为溶质势，Ψp为压力势。

该公式描述了植物叶片中水分子的势能与其溶解物质和压力之间的关系。

具体来说，当植物叶片中的溶质浓度增加时，溶质势降低，从而导致叶片水势降低；而当叶片受到压力时，压力势增加，从而导致叶片水势增加。

因此，通过测定叶片水势，可以了解植物体内的水分状况和逆境适应性。

三、植物叶片水势公式的应用1. 植物生长研究：通过测定不同生长条件下植物叶片的水势，可以了解植物生长过程中水分吸收和利用的变化，为优化灌溉和施肥措施提供依据。

2. 抗逆性研究：植物在遭受干旱、盐碱等逆境时，其叶片水势会发生变化。

通过测定逆境条件下植物叶片的水势，可以评估植物的抗逆性能力，为抗逆性育种和栽培提供指导。

3. 作物产量预测：植物叶片水势与作物产量密切相关。

通过监测作物生长过程中叶片水势的变化，可以预测作物的产量，为农业生产管理提供决策依据。

4. 生态系统水分循环研究：植物叶片水势的变化会影响生态系统的水分循环过程。

通过测定不同生态系统中植物叶片的水势，可以揭示水分在生态系统中的分配和利用规律，为水资源管理和生态保护提供参考。

逆境环境下植物生理生态研究

逆境环境下植物生理生态研究植物生长和发育受到环境的一系列复杂的影响，其中逆境环境因素如温度、干旱、盐碱和重金属等，对植物的正常生长和发育产生许多不利影响，进而导致植物的凋谢和死亡。

逆境环境不仅对植物生长发育产生严重的影响，还对生态系统的稳定性和农业的发展产生不良的影响。

因此，研究逆境环境下植物的生理生态特征，探讨植物进化与适应机制，对于农业生产和生态环境保护具有重要意义。

一、逆境环境对植物的影响1. 温度逆境温度逆境涉及高温和低温两种情况。

高温时，植物体内的酶蛋白质变性，叶绿素含量下降，导致呼吸和光合作用的下降，并且影响 DNA 转录和翻译的过程；低温时，植物体内的细胞液体和细胞膜的结构出现变化，导致代谢活性下降和生理功能障碍。

温度逆境影响植物的生长和发育，并且影响植物的产量和品质。

2. 干旱逆境干旱逆境时，植物在叶片的表面逐渐失去水分，导致叶片萎缩和产量降低。

植物通过调节蒸腾作用和根系的吸收来维持体内的水分平衡，但当干旱时间过长时，植物的叶片和根系会受到损伤，影响了植物的生长和发育。

3. 盐碱逆境盐碱逆境时，植物体内的各项代谢活动会被严重干扰，导致植物的叶片产生叶缘焦枯、生长发育受到限制、内部结构有改变、细胞液失衡等问题，这些都会严重影响植物的生长和发育及其产量。

二、植物的应对机制1. 温度逆境下植物的适应机制温度敏感的植物通过调整酶活性和膜糖脂含量，以适应温度逆境。

另外，可溶性糖的含量增加也是一种温度逆境适应的机制，它能够调节植物的渗透压，使叶片适应极端温度条件下的冷热变化。

2. 干旱逆境下植物的适应机制植物在干旱状态下会积累相应的物质，如减少水分散失的叶片，加厚细胞壁，增加根系吸收水分的面积等。

同时，还能在遭受干旱逆境时释放蛋白酶和蛋白质，以消耗谷氨酸来适应。

3. 盐碱逆境下植物的适应机制盐碱逆境下，植物通过调节离子吸收与欠水互补作用来缓解渗透压和离子负载的问题。

在吸收到多余钠离子之后，把它们转运到旧叶中以进行排出，同时，植物还会通过膜压力（ionic pressure）将钠离子腾出细胞。

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逆境下植物叶性状变化的研究进展摘要: 介绍了逆境下植物叶性状变化的研究进展。

在逆境下，植物的叶片形态、解剖构造和内含物质等方面产生变化或特化，以保证植物正常的生命活动。

解剖构造与树木的抗旱性系密切，渗透调节是一个重要的抗旱性和抗盐性机制。

植物为了减少害的发生，采用防卫和避相结合的策略保护自己。

叶片中午受到强光胁迫时存在明显的“避光运动”，栅栏组织的叶绿体通过不同的运动排列方式来调整对光辐射的吸收，减少光胁迫。

植物在阴蔽的环境中通过大的叶面积等方式保证在弱光条件下充分利用光能。

在干旱和盐胁迫下，叶片变小或消失，叶片表皮角质化，在叶片或细胞外形成一些机械组织，叶肉质化，白天叶片气孔关闭等方式增加耐盐性。

多年生落叶树木和不落叶的植物通过不同的方式增加抗寒力。

基因对叶性状的影响尚有争议。

叶性状的差异可能是对不同环境的反映，或者是它们的年龄和基因引起的。

最后，对叶性状的研究前景作了展望。

关键词: 叶性状；抗逆性；植物对环境变迁和不良环境有足够的适应性和抵抗能力，这种抗逆性既受其系统发育的遗传基因所控制，又受其个体发育中的生理生态状态制约。

叶片是高等植物进行光合作用的主要器官，在陆地植物生态系统功能中起至关重要的作用[1]，其性状特征直接影响到植物的基本行为和功能。

叶性状包括叶的形态、面积、构造、养分和渗透调节物质等。

早期的叶性状主要集中在植物生理研究，如叶片的光合、呼吸和叶中物质含量。

随着与叶性状相关的特性和应用研究的加深，叶性状的研究逐渐成为近几年来生理生态学领域研究的新热点，内容包括叶的基本性状和它们大范围的格局关系，从叶水平到生态系统水平预测生态过程和生态功能对环境变化的反应[2-3]，例如LUO等[4]根据大量的西藏野外观测数据，从生态系统水平上定量描述了叶性状与群落物征和气候因子之间的数量关系。

WRIGHT等[1]对全球范围内175个样点的2548种植物叶性状的分析，是人们首次在全球范围阐明这些叶性状间的相关规律，这种随着温度大小的变化以及各性状间的相互关系在各种植物种群和群落中所具有的相似格局，已成为从叶片水平上区分全球生物地理群落的关键指标[1]。

国内王希华等[5]从群落学的角度进行了一些相关研究，张林和罗天祥[6]对植物叶寿命以及王希群等[7]对叶面积指数的应用都曾作了总结。

文章就逆境条件下植物叶性状的生理生态变化和抗逆性的关系进行介绍，这对了解植物在逆境中的生存机制，寻找林木抗逆的适宜调控措施，改善森林的生态效益都有一定的意义。

1 叶性状与抗旱性一般认为抗旱表现为避免脱水和忍受脱水。

植物通过各种方法减少干旱时水分的散失。

植物一般采用较高的叶组织密度,较大的叶厚度和很小的叶面积来适应干旱[8-9]。

干旱的时候，植物减小叶面积和单位面积内的叶生物量，减少新叶的产生，增加老叶的脱落和减少叶的大小[10]。

DEREK[11]研究落叶植物和常绿植物季节性缺水时发现，落叶植物和常绿植物采用不同的应对策略，落叶植物在短时间内消耗大量叶中氮,叶子的寿命很短，但却能固定大量的碳。

植物脱叶是对缺水的一种标志性反映[12]。

常绿植物采用皮质硬叶来面对干旱，这是保护功能的一种特点；这一特点表现为叶的寿命很长[11]，不大量消耗叶中的氮，同化作用率比较低，能常年地固碳。

虽然植物在干旱季节或干旱地区可通过脱叶或产生细小叶子来减少植株表面水分的蒸腾，但一些缓解干旱的途径也可发生在叶结构的变化上,例如植物产生较粗的叶脉、较小的表皮细胞、较多的叶毛以及较厚的角质层等。

旱生植物的机械组织通常较为发达，表皮往往有多层细胞，有发达的角质或者密集的表皮毛以及气孔下陷以减少水分散失[13]。

特别是可以通过气孔的关闭以保存水分，最大限度地利用水分，这样植可以度过长时间的干旱[14-15]。

叶片的解剖构造与树木的抗旱性关系密切，GISALLE等[16]的工作表明，干旱条件下植物叶脉和叶柄中硬化组织大量增加，中脉系统带有吸湿壁的凝胶纤维也增加，表皮增厚，气孔密度增加，叶肉中丹宁数量增大，叶柄及海绵组织增加和海绵组织变得坚实，因而叶片的抗旱能力提高。

渗透调节也是一个重要的抗旱性机制，特别是在极度干旱的时候，脯胺酸可能扮演更复杂的角色[10]，它能作为渗透调节物质，保持胞质溶胶与环境的渗透平衡，保持膜的完整性。

干旱条件下，叶中产生的活性氧造成氧化胁迫，叶黄素循环、光呼吸与代谢活动的变化，大量的酶与抗氧化物质可以有效地清除活性氧。

植物叶片内的类胡萝卜素、维生素E与抗坏血酸等，共同维持着光合膜的稳定性。

干旱胁迫诱导植物叶片的基因表达一些重要的功能蛋白和调节蛋白以保护细胞不受水分胁迫的伤害[17]。

另外，植物还可通过体内源激素含量的变化，如升高ABA浓度来调节某些生理过程以适应干旱环境[18]。

2 叶性状与抗虫性植物为了保护自己，常采用不同的策略以减少虫害的发生。

一种极端的策略是防卫，一般是植物含有效的化学保护物质，减慢叶的扩展，保持正常绿色和很低的损坏率(<20%)。

另外一种极端的策略是逃避。

植物没有有效的化学保护物质，叶通过快速扩展弥补其高损伤率(>60%)；幼叶时期叶绿体的发育延缓，用来满足食叶动物需求的叶子包含的能量很少[19]。

但这两种策略各有利弊，防卫策略可使植物生长缓慢，幼叶被植食动物日常消耗的物质比成熟叶多20倍[20-21]。

这是因为幼叶很光滑，有很高的氮含量，易为植食动物取食。

逃避策略虽有很高的叶扩展率，但植食动物的种群扩大而造成其幼叶取食量的增加有可能快于新叶量的增加，进而对植物造成损伤。

所以对植物最好的策略是叶的很快扩展，这样可减少食叶生物的攻击；叶很低的含氮量，可减少对食叶动物的吸引力和生成很有效的次生代谢物。

但是，叶的很快扩展要求有很高的氮和其他资源，这是难以实现的。

叶片粗糙而含的养分很少，是目前有效对付咀嚼昆虫的一种保护性状[22]。

高比例的次要叶脉可能有助于叶抑制植食性昆虫的破坏，水分从叶脉末端到叶肉细胞的扩散途径短也是如此[23]。

叶子也可以产生一些化学物质保护自己。

叶含有很高的苯酚，通常超过了叶干物质的10%，还有叶丹宁酸，被认为是很好的保护物质。

叶被损伤后，叶的苯酚含量大幅增加，有效地保护了植物[24-25]。

植物叶片受损伤后叶内的一些营养成分往往下降[26-27]，从而影响到植食性昆虫的生长和发育。

MCCLURE[28] 报道，加拿大铁杉(Tsugacanadensis)的当年叶片中含氮量高低与铁杉单蜕盾蚁(Fiorinia externa)的密度呈显著负相关。

3 叶性状与光胁迫太阳光是光合作用的能量来源，是植物生存的基础，但过量的光对植物是有害的[29]。

原因是高光辐射使叶片温度过高，从而影响叶正常的生理活动，产生光抑制；高叶温导致CO2固定的减少，因而增加了光氧化的胁迫[30]，在光合作用中造成约10%的碳损失[31]。

植物主要通过调节方向和叶对光的角度来获得最佳太阳辐射，在中午受到强光胁迫时存在明显的“避光运动”。

在高等植物中，叶子随着入射光强度的改变而相应发生运动的现象早已为人们所熟知[32]。

避光性运动是随着入射光的移动，叶子尽量保持叶平面与入射光线平行以最大程度减少叶平面接受太阳辐射[33]，例如遭受水分胁迫的阳性植物大豆（Glycine max）[34]和在遮阴生境适应的野碗豆（Oxalis oregand）[35]突然暴露于强光条件下，会产生避光性运动，从而消除或缓解光抑制的发生。

也可以通过叶片上的蜡质、盐化硬皮和叶毛来增加对光的反射。

植物受光胁迫时，栅栏组织的叶绿体通过不同的运动排列方式来调整对光辐射的吸收。

强光胁迫下叶绿体沿细胞壁排列，以减少吸收过量的太阳辐射。

弱光条件下，叶绿体则充满整个细胞，以扩大吸收太阳辐射的表面积[36]。

避光性运动的主要作用是避免叶温的过度升高，而不是避免光抑制[37]。

在夏天高辐射下，更小的短叶柄植物更有效的通过传导的方式来降低本身温度[38]。

阳生植物一般单位叶干重的叶绿素含量较低而叶黄素含量很高[39]，这可能也是对光胁迫的一种适应。

4 叶性状与耐阴性植物在阴蔽的环境中，叶片形态、解剖构造、叶绿体结构与运动及光合色素含量等产生变化，以保证弱光条件下充分利用光能[40]。

研究表明，与喜光植物相比，耐阴植物一般有很大的叶面积，叶片较薄，单位面积的叶绿素含量和比叶面积（单位叶面积所占叶干重的比率，cm2·g-1）高以及比叶重（单位叶干重所占叶面积的比率，g·cm-2）较低[41-42]。

耐阴植物分配大部分的光合产物给叶、茎和根，通过叶面积的增加以加强对光的利用。

在光限定条件下通过生物量分配和再分配，实现最大可能的生存和生长能力，成为植物耐阴的很好标志[43]。

耐阴植物的叶片栅栏组织细胞极少或根本没有典型的栅栏薄壁细胞，而海绵组织发达，且分布不规则以减少光量子投射损失，因此在弱光条件下能充分利用光能[44-45]。

另外，耐阴植物叶片多无蜡质和革质，表面光滑无毛，从而可减少对光的反射，增加对光能的利用。

叶片还可以通过调整运动和平展叶片来维持较高的有效辐射截获，出现“向光性运动”。

在弱光条件下，叶绿体则充满整个细胞，以扩大太阳辐射的表面积[36]。

随光量子密度的降低，叶绿素含量增加，但叶绿素a/b值却减小，低的叶绿素a/b值能提高植物对远红光的吸收[46-47]，具有较高的光合活性。

GIVNISH[48]发现阴蔽环境下的植物叶片具有叶绿体的体积增大，基粒中单位体积的垛叠片层密度提高，捕光量和叶绿素含量提高等特征。

高等植物除含有叶绿素外，还含有类胡萝卜素等辅助色素[49]，也可在低光量子密度条件下提高对总光量子的吸收[50]。

5 叶性状与抗盐性植物生长的环境是多种多样的，为了适应不同的环境，植物在长期进化过程中逐渐形成了与其生长环境相适应的结构。

在盐胁迫下，叶片变小或消失，叶表皮角质化，在叶片或细胞外形成一些机械组织，植物的叶表皮厚度、叶肉的厚度、海绵组织的细胞的直径增加，栅栏组织的细胞增大[51]；密被各种形状的柔毛及刚毛等附属物，上表皮气孔较少，扇形的泡状细胞下陷，下表皮气孔多等，可以减少植物体内水分的散失[52]；叶肉质化，可以保存大量的水分。

在植物从外界吸收大量盐分时，利用贮存的水分将吸进的盐分稀释到不会产生毒害的水平[53]。

白天叶片气孔关闭，蒸腾很弱，盐分随着蒸腾流进入地上部的机会小，或在叶细胞中形成一层隔离细胞，拒绝盐分的进入，植株从而表现出较强的抗盐能力[54]。

有些植物的叶上有盐腺，可以在盐胁迫的情况下泌盐，或通过表皮蜡质的形成泌盐，表现对高盐胁迫的适应[55-56]。

盐胁迫环境下植物细胞结构(如：叶绿体、线粒体、过氧化物酶体)中产生大量活性氧，这会造成叶绿素、膜质、蛋白质和核酸的氧化伤害从而破坏正常的生理代谢[57]。