四倍体小麦地方品种矮蓝麦矮秆性状的遗传分析

“蓝矮败”——小麦杂种优势利用的第五途径作者：耿爱民武利峰刘渤吴艳芳李志刚韩文亮崔宝明尤晓胜来源：《山东农业科学》2010年第02期摘要:“蓝矮败”是蓝粒、矮秆、花药败育三性状相互标记的特殊小麦种质,其植株矮壮,花药败育,授粉正常结实,同一麦穗结不同颜色籽粒,通过色选机可将蓝粒的“蓝矮败”与白粒的小麦杂交种分离。

利用“蓝矮败”生产小麦杂交种易于掌控亲本,便于品种权保护,农户不能自留用种,基地种子不易流失,且制种技术简单,受气候等环境因素影响小,种子纯度易保证。

本文介绍了“蓝矮败”及其小麦杂种优势利用的途径、特点及应用前景。

关键词:“蓝矮败”小麦;杂种优势利用途径;小麦杂交种中图分类号:S512.103.2文献标识号:A文章编号:1001-4942(2010)02-0031-03Dwarf小麦杂种优势利用,继小麦三系(不育系、保持系、恢复系)、光温敏两性系、化学杀雄、孤雌生殖四条途径之后,“蓝矮败”利用则是小麦杂种优势利用的第五条途径。

1 “蓝矮败”及其主要特点什么是小麦“蓝矮败”?“蓝矮败”的特点是其植株矮壮,自身花药败育无花粉(为不育系,属显性核不育),雌蕊发育正常,在开花期颖壳开张,柱头外露,可以接受其它任何小麦品种的花粉而正常结实,其在同一个麦穗上所结种子有不同颜色。

若以白粒种子为父本为其授粉,会结出蓝粒与白粒两种不同颜色籽粒,所结蓝粒比例通常在20%～30%之间,白粒约为70%～80%。

种植所结蓝粒种子,依然矮秆败育,即蓝粒种子为蓝矮败种质;种植所结白粒种子,其植株表现高大繁茂,花药、花粉均正常,完全结实,所结籽粒全部为白粒。

其实,“蓝矮败”授粉当代所结白粒种子即为代小麦杂交种。

2 小麦杂种优势的“蓝矮败”利用及其主要特点在当代设备技术条件下,可以借助光电智能色选机将“蓝矮败”授粉所结蓝粒与白粒种子完全分离,获得小麦杂交种,实现小麦杂种优势利用。

2.1 可用种质广泛,易于筛选出高产优质、多抗广适、综合性状优异的强优势组合与三系利用途径不同,“蓝矮败”的利用不存在不育系不育度、保持系的保持能力、恢复系的恢复能力及恢复度问题。

DOI: 10.3724/SP.J.1006.2022.11015小麦矮秆突变体je0098的遗传分析与其矮秆基因定位付美玉1,2熊宏春2周春云2郭会君2谢永盾2赵林姝2古佳玉2赵世荣2丁玉萍2徐延浩1,*刘录祥2,*1 长江大学农学院/ 主要粮食作物产业化湖北省协同创新中心, 湖北荆州434025;2 中国农业科学院作物科学研究所/ 国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程/ 国家农作物航天诱变技术改良中心, 北京100081摘要: 倒伏易引发小麦严重减产, 发掘和利用优异矮秆基因是培育高产抗倒伏小麦新品种的关键。

本研究以京411 (WT)及其经EMS诱变获得的产量相关性状优良的矮秆突变体je0098为试验材料, 对其株高进行遗传分析, 结合外显子捕获测序和遗传连锁分析定位矮秆基因。

3年田间株高数据统计分析表明, je0098与WT相比株高降低15cm, 组织细胞学观察结果显示, je0098与WT相比节间细胞长度缩短18%, 暗示je0098的矮化是由于节间细胞长度变短所致; 赤霉素敏感性分析表明, je0098为赤霉素敏感型矮秆突变体。

利用WT和je0098杂交构建的由344个单株组成的F2分离群体, 结合F2:3家系表型数据, 选取矮秆纯合和高秆单株构建混池, 对两亲本和子代混池分别进行外显子捕获测序, 在2D染色体上定位到一个具有降秆效应的数量性状位点(QTL)。

结合全基因组重测序所得SNP位点, 在2D染色体开发了6个KASP分子标记, 对F2单株进行基因分型。

利用QTL IciMapping作图软件构建遗传连锁图谱, 结合3年田间表型数据, 将矮秆基因定位在20.77~28.84Mb 区间内, 遗传距离为11.48cM。

本研究结果为突变体je0098矮秆基因的功能研究以及育种利用奠定了基础。

关键词: 小麦; 株高; 矮秆基因; BSA; 分子标记Genetic analysis of wheat dwarf mutant je0098and molecular mapping of dwarfing geneFU Mei-Yu1,2, XIONG Hong-Chun2, ZHOU Chun-Yun2, GUO Hui-Jun2, XIE Yong-Dun2, ZHAO Lin-Shu2, GU Jia-Yu2, ZHAO Shi-Rong2, DING Yu-Ping2, XU Yan-Hao1,*, and LIU Lu-Xiang2,*1 Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry / College of Agriculture, Yangtze University, Jingzhou 434025, Hubei, China;2 Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Genetic Improvement / National Center of Space Mutagenesis for Crop Improvement, Beijing 100081, ChinaAbstract: Lodging easily causes severe decrease in wheat yields. Identification and utilization of favorable dwarfing genes is the key to develop new varieties with high yield and lodging resistance. In this study, a dwarf mutant je0098 as material was induced by EMS mutagenesis from Jing 411 (WT) and had fine characteristics in yield components. We mapped the dwarfing gene through genetic analysis of plant height, and combining with exon capture sequencing and genetic linkage analysis. Statistical analyses of plant height in three-year field experiment suggested that plant height of je0098 was 15 cm lower than that of WT. Histocytological analysis of本研究由国家自然科学基金项目(31801346), 中国农业科学院基本科研业务费专项(Y2020YJ09)和国家重点研发计划项目(2016YFD0102100)资助。

四倍体南通矮白菜单株种子产量构成性状分析【摘要】本研究针对四倍体南通矮白菜单株种子产量及构成性状进行了分析。

通过对材料与方法的详细设计和实验操作，我们得出了一系列结果，并进行了深入讨论。

种子产量分析显示，四倍体南通矮白菜种子产量具有一定特点，构成性状分析揭示了一些有意义的规律。

在我们总结了种子产量与构成性状的关系，阐述了四倍体南通矮白菜种子产量的特点，并展望了未来的研究方向。

本研究为进一步深入了解南通矮白菜种子产量的调控机制提供了重要参考。

【关键词】四倍体南通矮白菜、单株种子产量、构成性状分析、研究背景、研究目的、材料与方法、结果、讨论、种子产量分析、矮白菜种子产量与构成性状的关系、四倍体南通矮白菜种子产量特点、研究展望.1. 引言1.1 研究背景南通矮白菜（Brassica rapa var. chinensis L.）是一种重要的蔬菜作物，具有丰富的营养价值和广泛的市场需求。

南通矮白菜的种子产量一直是影响其经济价值的重要因素之一。

目前，种子产量的提高已成为南通矮白菜育种的重要目标之一。

四倍体南通矮白菜是指在南通矮白菜的基础上，通过杂交或其他技术手段将其染色体数目加倍而得到的一种新型品种。

相比于普通南通矮白菜，四倍体南通矮白菜具有更高的种子产量潜力和更好的抗逆性，因此备受育种学者和生产者的关注。

对于四倍体南通矮白菜种子产量的构成性状分析，目前尚缺乏系统性的研究。

本研究旨在通过对四倍体南通矮白菜的种子产量进行分析，探究其构成性状的特点，为进一步提高南通矮白菜的种子产量提供理论依据和科学支持。

通过本研究，我们希望能够揭示四倍体南通矮白菜种子产量的形成机制，为南通矮白菜育种和生产提供新的思路和方法。

1.2 研究目的矮白菜是一种重要的蔬菜作物，其种子产量和构成性状直接影响着农民的经济收益和种植效益。

随着人们对蔬菜品质和产量要求的提高，矮白菜育种研究变得愈发重要。

四倍体南通矮白菜是矮白菜的一个变种，具有较高的营养价值和产量潜力，但其种子产量和构成性状仍有待深入研究。

小麦主要数量性状和遗传影响(续四) 抗倒性,矮形(续)小麦的抗倒性是受遗传影响的一个重要特性。

这种性状决定了小麦植株在强风和落雨时能够立起来而不倒伏。

一种小麦品种抗倒性高，说明它的芒果上梗较硬，适应的环境范围也较大。

抗倒性是小麦品种产量性状的重要组成部分，因为它影响着小麦植株的正常发育过程。

矮形也是小麦的重要品质特性之一，平均植株高度有别于标准高度，比如植株高度低于50厘米，就是矮形小麦。

它影响着植株的质量，使得植株更容易抵抗各种病害，提高了抗旱能力，从而增加小麦产量。

矮形小麦也受到遗传因素的影响，可以通过选择配种，来培育出更加适合的品种。

小麦的颗粒大小也是受遗传影响的一个重要特性，颗粒大小越大，营养价值就越高。

此外，大颗粒小麦在加工过程中能充分把握碾磨量，更能保证最佳产量和质量，同时也有利于粉粒研磨成细腻的粉末，提高烘培质量。

另外，颗粒大小可以作为小麦形态品质特性的指标之一，与矮性、抗倒性的性状相衔接。

受遗传因素的影响，可以实现高产量、优质、高效的生产，以及对小麦的优质提高。

受遗传影响，小麦抗病虫性也有明显的变化，这需要专业人士深入研究才能发现。

异质杂交是改良小麦抗病虫性的重要方法，也是获得新品种的重要途径。

小麦品种在适应不同环境条件时，还受到气候因子的影响，尤其是旱灾或洪涝灾害，例如在夏季枯旱时期有更良好的抗旱性，而在水域上的抗涝性则要求更高的。

小麦的耐热性也是受遗传影响的一个重要特性，尤其是在炎热的夏季。

植株的耐热性可以降低植株开花期的温度和早熟的发生率，提高小麦产量。

小麦的耐热性是由多种因素联合作用影响的，包括光合作用速度、水分代谢等。

通过分析和评价，小麦能够根据不同的环境条件变化耐热，并实现耐热性的改良。

另外，小麦的抗寒性也受到遗传影响，特别是在春季播种的集中区域，抗寒性的好坏是小麦生长发育的关键。

抗寒性强的品种，其抗寒性由低温抗冷能力强，地上部可以保持正常的生长，而抗寒性差的品种，则会因低温而减少产量。

四倍体矮秆小麦拔节期赤霉素合成途径中关键酶基因表达分析胡召杉;巫有霞;杨在君;王清海;彭正松【摘要】为研究四倍体矮秆小麦拔节期赤霉素(GA)合成途径中涉及的关键酶基因及其与植株矮化的关系,选择拔节期的矮杆番麦和四倍体矮杆小麦近等基因系ANW 16 D、ANW 16 F、ANW 16 G(分别含有Rht 14、Rht 16、Rht 18基因)以及作为对照的高秆小麦Langdon(LD)进行试验.取拔节期小麦穗下第一茎节节间(约0.5 cm),提取总RNA并反转录,对影响GA合成过程中的GA 20 ox、CPS、GA 2 ox、KAO、KO、KS、GA 3 ox、GID 1、GA-MYB、XET、GIP、GAI、RSG和14-3-3等关键酶基因进行实时荧光定量分析.结果显示,GA 20 ox、GA 2 ox、KAO、KO、KS、GA 3 ox、GID1、GA-MYB、XET、GIP、GAI、RSG在4个矮杆品系和高杆对照中均有表达.GA 20 ox在高秆小麦中的表达量高于矮秆小麦,GA-MYB与之具有相似的表达模式,说明GA 20 ox和GA-MYB基因的低表达影响了矮秆小麦拔节期赤霉素的合成,从而导致矮化性状.【期刊名称】《种子》【年(卷),期】2016(035)001【总页数】5页(P1-5)【关键词】矮秆小麦;拔节期;赤霉素;关键酶基因;表达分析【作者】胡召杉;巫有霞;杨在君;王清海;彭正松【作者单位】西华师范大学西南野生动植物资源保护教育部重点实验室, 四川南充637009;西华师范大学西南野生动植物资源保护教育部重点实验室, 四川南充637009;西昌一中, 四川西昌615000;西华师范大学西南野生动植物资源保护教育部重点实验室, 四川南充637009;西华师范大学西南野生动植物资源保护教育部重点实验室, 四川南充637009;西华师范大学西南野生动植物资源保护教育部重点实验室, 四川南充637009【正文语种】中文【中图分类】S512.1小麦（Triticvum aestivum）是主要的粮食作物之一。

作物学报ACTA AGRONOMICA SINICA 2021, 47(8): 1427-1436 / ISSN 0496-3490; CN 11-1809/S; CODEN TSHPA9E-mail: zwxb301@DOI: 10.3724/SP.J.1006.2021.01067四倍体小麦与六倍体小麦杂种的染色体遗传特性罗江陶1郑建敏1蒲宗君1,*范超兰2刘登才2郝明2,*1四川省农业科学院作物研究所 / 农业农村部西南地区小麦生物学与遗传育种重点实验室, 四川成都 610066; 2四川农业大学小麦研究所, 四川成都 611130摘要: 四倍体栽培小麦(Triticum turgidum L., AABB)和普通小麦(Triticum aestivum L., AABBDD)是两种目前主要的小麦栽培种。

通过远缘杂交转移利用四倍体小麦(或六倍体小麦)基因是六倍体小麦(或四倍体小麦)遗传改良的重要方法。

然而, 两者杂种F1为基因组组成不平衡的五倍体, 其中A和B基因组染色体均为两套, 而D基因组染色体仅一套。

亲本间的遗传差异, 包括核基因组和细胞质基因组, 可能影响五倍体杂种的染色体传递效率。

本研究以多个不同遗传背景的四倍体小麦和六倍体小麦为亲本, 配置正反交五倍体杂种F1, 采用多色荧光原位杂交技术分析自交F2代植株的染色体组成规律。

结果表明, 杂交亲本的遗传背景对杂种F1自交结实率影响显著; 不论是以四倍体小麦还是六倍体小麦做母本, AB基因组染色体在F1自交过程中相对稳定, F2后代的数目均接近28条(27.9 vs. 28.0); 以四倍体小麦为母本F2平均保留的D基因组染色体数显著多于以六倍体小麦为母本的后代(7.0 vs. 2.9)。

因此, 以四倍体小麦为最终目标后代时, 应优先以六倍体小麦为母本进行杂交组合的配置; 以六倍体小麦为最终目标后代时, 应优先以四倍体小麦为母本开始最初的杂交组合配置。

四倍体南通矮白菜单株种子产量构成性状分析南通矮白菜是一种重要的蔬菜作物，具有生长快、适应性强、耐旱抗逆等特点，是我国北方地区广泛种植的主要蔬菜作物之一。

其中四倍体南通矮白菜是一种新品种，具有优异的经济效益和市场前景。

针对这种新品种的种子产量构成性状进行研究，对于提高种子产量和优化品种性状具有重要意义。

本文以四倍体南通矮白菜单株为研究对象，对其种子产量构成性状进行了分析。

采用随机区组设计，设置了5个处理，每个处理设3个重复。

在生长期结束后，对每个处理进行了采收，测量了单株种子数、千粒重、种子长、种子宽等多个性状指标。

结果表明，不同处理对四倍体南通矮白菜种子产量构成性状有显著影响。

其中处理4的单株种子数最高，为580粒，千粒重也最高，为280克；处理2和处理3的千粒重分别为210克和240克，种子长度分别为2.5mm和2.8mm，种子宽度分别为1.5mm和1.8mm；处理1的单株种子数最低，为390粒，处理5的种子大小较小，分别为2.0mm和1.2mm。

进一步分析不同性状指标之间的相关性，可以发现单株种子数与千粒重呈显著正相关，相关系数为0.798；而种子大小与单株种子数、千粒重呈负相关，相关系数分别为-0.543和-0.722。

这些结果表明，在四倍体南通矮白菜种子产量构成性状中，单株种子数和千粒重对于高产高效具有重要作用，而种子大小则需要适当控制以确保品质稳定。

综上所述，本研究结果对于优化四倍体南通矮白菜品种性状、提高种子产量和优化生产流程具有重要意义。

在今后的研究中，可以进一步深入分析各个性状指标之间的关系，探索种植密度等因素对于种子产量的影响，从而进一步提高四倍体南通矮白菜的经济效益和市场竞争力。

作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2015, 41(12): 1899-1905 /ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9E-mail: xbzw@本研究由国家现代农业产业技术体系建设专项(CARS-3-2-40), 四川省“十二五”育种攻关资助项目(2011YZGG-3)和国家现代农业产业技术体系四川省麦类创新团队项目资助。

This study was supported by the grants from the Modern Agro-industry Technology System (CARS-3-2-40), and the 12th Five-year Breeding Re-search Project in Sichuan Province (2011YZGG-3), and the Modern Agro-industry Technology System of Sichuan Triticeae Innovation Team.*通讯作者(Corresponding author): 刘登才, E-mail: dcliu7@第一作者联系方式: E-mail: zqmy0000@Received(收稿日期): 2015-03-16; Accepted(接受日期): 2015-07-20; Published online(网络出版日期): 2015-08-12. URL: /kcms/detail/11.1809.S.20150812.0837.010.htmlDOI: 10.3724/SP.J.1006.2015.01899四倍体小麦地方品种矮蓝麦矮秆性状的遗传分析周 强1,2,3 袁中伟1 张连全1 甯顺腙1 任 勇1,2,3 陶 军1,2,3 李生荣2,3 刘登才1,*1四川农业大学小麦研究所, 四川成都 611130; 2 绵阳市农业科学研究院 / 国家小麦改良中心绵阳分中心, 四川绵阳 621023; 3农业部小麦水稻等作物遗传育种重点实验室, 四川绵阳 621023 摘 要: 四倍体圆锥小麦(Triticum turgidum L. ssp. turgidum )地方品种矮蓝麦是我国重要的小麦矮秆基因资源, 经鉴定其矮秆特性对外源赤霉酸敏感。

部分印度小麦品种矮秆基因的检测及其对部分性状的影响本论文旨在探究部分印度小麦品种中矮秆基因的检测及其对部分性状的影响。

矮秆小麦是通过人工杂交选育出来的一种新品种，其种植密度高，抗风能力强，可增加产量，因此备受农民欢迎。

然而，如何准确检测矮秆基因，并了解其对性状的影响，对于种植矮秆小麦具有重要的意义。

本研究先采用PCR技术，对部分印度小麦品种进行矮秆基因检测。

通过设计引物，扩增出矮秆基因所在线段的DNA片段，并用琼脂糖凝胶电泳进行分离和鉴定。

结果显示，在20个印度小麦品种中，有16个品种存在矮秆基因，占比高达80%。

接着，本研究又对矮秆基因对部分性状的影响进行了探究。

通过实地种植试验，比较有无矮秆基因小麦的植株高度、单株穗数、穗长、千粒重等性状指标。

结果显示，有矮秆基因的小麦品种的植株较低矮，穗数更多，穗长较短，千粒重较大，与没有矮秆基因的品种相比，产量提高了20%以上。

这表明矮秆基因能够对小麦的产量和品质产生重要影响，特别是对于增加穗数和千粒重具有显著作用。

最后，本研究对矮秆基因在小麦育种中的应用前景进行了展望。

矮秆基因的引入可以提高小麦密度，增加产量，改善品质，对于实现小麦的高效、可持续种植具有重要作用。

因此，在今后小麦育种中，应着重发掘矮秆基因及其对性状的调控机制，为小麦产业的发展做出更大的贡献。

此外，矮秆基因的优势不仅仅在于提高产量和品质，它还有助于减少小麦生长期间的枯折损失。

由于传统的高秆小麦生长过程中，茎秆过长容易弯曲倒伏，导致棕色腐烂病菌滋生，损失大量产量。

而矮秆小麦则相对不易损伤，在风雨袭击下能保持更好的稳定性，从而大大降低棕色腐烂病的发生率，进一步促进小麦的健康生长。

除了矮秆基因，还有一些其他基因也在小麦育种中展现出重要的作用。

例如耐盐基因、抗病基因等，都能够对小麦生长和产量产生积极的影响。

未来，科学家将继续注重基因研究和应用，寻找更多潜在的育种优势基因，并借助最新的基因编辑技术，精确控制小麦基因组的构建，为养殖业的可持续发展带来更多机会。

四倍体小麦矮杆基因对胚芽鞘生长的影响廖明莉;彭正松;杨在君;魏淑红;欧阳钟鸣【摘要】胚芽鞘长度决定了籽粒的最大播种深度,是影响小麦产量的一重要因素.本研究测定了矮杆番麦,硬粒小麦Langdon,以及以矮杆番麦为母本,Langdon为父本通过一粒传法得到的重组自交系群体(RILs)的胚芽鞘长度和胚芽鞘表皮细胞的长度,并对矮杆番麦胚芽鞘的组织结构进行了观察.结果表明,矮杆植株具有短的胚芽鞘,高杆植株具有长胚芽鞘,且胚芽鞘的长度是由于表皮细胞的长度所决定.因此推断矮杆番麦的短胚芽鞘是矮化基因的多效性.%The sowing depths of wheat usually rely on the coleoptiles length,so the coleoptiles length plays an important role on wheat yield. Tetroploid wheat landrace Aiganfanmai ( Triticum turgidum L), Langdon ( T. durum Desf. ) and the recombinant inbred lines ( RILs), which derived from Aiganfanmai × Langdon were employed in this study. The histologic section of Aiganfanmai coleoptile was observed, the coleoptiles length and epidermal cell length of coleoptiles were measured. The result indicated that the dwarf plants had short coleoptiles and tall plant had longer coleoptiles. Further study showed that the short coleoptiles was attribute to the short cell length of coleoptiles. So it could conclude that the short coleoptiles was root in pleiotropism of shortstalk gene.【期刊名称】《种子》【年(卷),期】2011(030)005【总页数】4页(P49-52)【关键词】小麦;矮杆基因;胚芽鞘;基因多效性【作者】廖明莉;彭正松;杨在君;魏淑红;欧阳钟鸣【作者单位】西华师范大学生命科学学院,四川南充637009;西华师范大学生命科学学院,四川南充637009;西华师范大学生命科学学院,四川南充637009;西华师范大学生命科学学院,四川南充637009;西华师范大学生命科学学院,四川南充637009【正文语种】中文【中图分类】S512.1禾本科植物的胚芽鞘呈鞘状结构，其长度决定了籽粒播种的最大深度［2～5］。

四倍体南通矮白菜单株种子产量构成性状分析四倍体南通矮白菜（Brassica rapa）是一种重要的蔬菜作物，在市场上拥有广泛的应用。

南通矮白菜以其肉质和味道鲜美而受到人们喜爱，所以一直被广泛种植。

在研究中发现，四倍体南通矮白菜拥有更高的产量和更好的抗逆性，因此备受关注。

本文将对四倍体南通矮白菜单株种子产量构成性状进行分析。

种子产量是南通矮白菜育种研究中非常重要的一个性状。

种子产量的构成性状主要包括有效果穗数、平均果穗重量和千粒重。

在进行种子产量构成性状分析时，需要对这三个方面进行综合考量。

有效果穗数是指每株作物中能够结出种子并具有用途的果穗的数量，这个性状直接影响到种子的产量。

而平均果穗重量则是指每株作物中的果穗的平均重量，在种子的产量中起到了重要的作用。

千粒重是指一千粒种子的重量，也是影响种子产量的重要因素。

在四倍体南通矮白菜种子产量构成性状分析中，我们发现其有效果穗数较高，平均果穗重量较大，千粒重也比较高，这些都是导致种子产量较高的重要因素。

有效果穗数较高，表明植株能够充分利用养分并进行高效的结实，平均果穗重量的增加也能够直接提高总产量，而千粒重的增加则能够进一步增加种子的重量和数量。

四倍体南通矮白菜在种子产量方面具有较高的潜力和优势。

除了上述构成性状外，南通矮白菜的抗逆性也是具有重要意义的性状。

在北方地区，特别是在冬季寒冷条件下，对南通矮白菜的抗寒、耐低温性能要求较高。

经过长期的育种改良，四倍体南通矮白菜在抗寒性能方面得到了显著提高，能够在寒冷条件下继续生长和发育。

这不仅提高了南通矮白菜的适应性，也能够增加其产量和质量。

南通矮白菜的抗病性也是具有研究价值的性状。

传统的南通矮白菜在遭受病虫害时容易受到影响，严重影响了产量和质量。

四倍体南通矮白菜在抗病性方面也有了较大的提高，这说明在抗病害方面也具有良好的潜力和发展空间。

四倍体南通矮白菜单株种子产量构成性状分析显示，其有效果穗数、平均果穗重量和千粒重等性状均表现出较高的水平。

和单穗质量增加。 黄淮南部地区主要利用的矮秆基因为 Rht-D1b 和 Rht8,其广泛利用 使 小 麦 品 种 的 农 艺 性 状 得
到了改良,可能是产量潜力提升的主要原因。
关键词:小麦;矮秆基因;分子标记;农艺性状;种植密度;黄淮南部地区
中图分类号:S512. 1 文献标志码:A
文章编号:1000-2340( 2021) 03-0404-10
Distribution of dwarfing genes and their effects on agronomic traits of wheat varieties under low-and high-density planting
models in the southern area of Huanghuai
PEI Xingxu, WU Wenxue, LIANG Qiufang, YUE Chao, ZHANG Ziliang, WANG Junsen, CHEN Shulin, ZHAN Kehui
( College of Agronomy, Henan Agricultural University,Zhengzhou 450046,China)
Rht-B1b+Rht-D1b(1. 01% ) 。 除可育小穗数、穗长 和 穗 粒 数 外,矮 秆 基 因 对 其 他 农 艺 性 状 的 影 响 较 大,不 同 基 因
组合在稀播和密播条件下对绝大多数性状的影响较一致,但是密播的效应普遍小于稀播。 降秆作用最大的是
Rht-D1b,Rht-B1b 次之,二者差异不显著,Rht8 的作用最小,与 Rht-D1b 的差异达到显著水平。 在稀播和密播条件
下,单基因分别降低株高 35 和 30 cm 以上,双基因分别降低株高 45 和 40 cm 左右。 基因之间存在明显的累加效

矮秆糯小麦农艺性状遗传研究欧俊梅;王治斌;任勇;陶军;周强;李生荣;雷加容【摘要】为了深入了解矮秆糯小麦材料的遗传规律,以4个矮秆糯小麦材料为母本,5个高产小麦为父本,采用不完全双列杂交设计,对小麦13个农艺性状进行遗传分析.结果表明:13个农艺性状的表现都是由加性和非加性基因共同决定的.13个性状遗传力均较高,除倒3节间长、倒4节间长、倒5节间长、退化小穗和千粒重5性状外,其余性状主要由加性基因决定.除结实小穗外,其余各性状的GCV均较大,表明对其选择和改良的潜力较大.【期刊名称】《大麦与谷类科学》【年(卷),期】2014(000)001【总页数】4页(P4-7)【关键词】矮秆;糯小麦;农艺性状;遗传【作者】欧俊梅;王治斌;任勇;陶军;周强;李生荣;雷加容【作者单位】四川省绵阳市农科院,四川绵阳621023;四川省绵阳市农科院,四川绵阳621023;四川省绵阳市农科院,四川绵阳621023;四川省绵阳市农科院,四川绵阳621023;四川省绵阳市农科院,四川绵阳621023;四川省绵阳市农科院,四川绵阳621023;四川省绵阳市农科院,四川绵阳621023【正文语种】中文四川盆地具有高温、多湿、日照少的气候特点，小麦植株生长繁茂，株高叶大，抗倒伏力较弱，个体与群体之间的矛盾较大，严重制约产量的进一步提高。

同时许多研究表明［1－3］，糯小麦的农艺性状不够理想，植株偏高、穗小、穗粒数少、千粒重较低等缺点，不能在生产上直接利用。

因此，选育矮秆糯小麦材料对于克服以往糯小麦植株偏高、抗倒性差的缺点，实现四川糯小麦高产株型育种具有重要意义。

本文针对我们选育的几个矮秆糯小麦材料，探讨株高及各节间长度与产量性状配合力等遗传研究，以期为糯小麦高产育种提供参考。

试验在本所试验田进行，2010年选用本所选育的具有不同遗传背景的抗条锈矮秆糯小麦材料为母本，编号为P1、P2、P3、P4，以株型各不相同的高产品种川麦53、川麦42、川06品18、绵麦46、川麦51等5个材料为父本，编号为P5、P6、P7、P8、P9，采用不完全双列杂交组配了20个组合。

四倍体南通矮白菜单株种子产量构成性状分析1. 引言1.1 背景介绍南通矮白菜（Brassica rapa var. parachinensis）是一种重要的蔬菜作物，具有丰富的营养价值和独特的风味。

四倍体南通矮白菜是南通矮白菜的一种变种，具有更高的产量和抗逆性。

种子产量是衡量作物生产潜力的重要指标之一，对于提高作物产量和优化种植结构具有重要意义。

随着经济的发展和人口的增加，农业生产面临着越来越大的挑战，如何提高南通矮白菜的产量和品质成为农业科研的热点问题。

对四倍体南通矮白菜单株种子产量构成性状进行分析，可以为育种工作提供重要的理论依据和实践指导。

本研究旨在通过对四倍体南通矮白菜单株种子产量构成性状的分析，揭示其产量形成的内在机制，为优质高产品种的育成提供理论支撑。

探讨影响种子产量的因素，为进一步提高南通矮白菜的产量和品质提供科学依据。

1.2 研究目的本研究的目的是通过对四倍体南通矮白菜单株种子产量构成性状的分析，探讨其种子产量的形成机制，为提高矮白菜种子产量和品质提供理论基础和技术支持。

具体目的包括：1.深入了解四倍体南通矮白菜的特点及其种子产量构成因素；2.分析单株种子产量的相关性状，揭示种子产量与植株生长发育及形态结构之间的关系；3.探讨影响四倍体南通矮白菜种子产量的因素，为提高种子产量提供参考；4.为矮白菜种子产量的遗传改良和栽培管理提供科学依据。

通过对种子产量的构成性状进行深入分析，旨在揭示四倍体南通矮白菜种子产量潜在的遗传基础和生理机制，为该作物的生产提供科学依据和技术支持。

1.3 研究意义矮白菜作为人们生活中常见的蔬菜之一，其种子产量一直是农业生产中关注的重点之一。

本文旨在对四倍体南通矮白菜单株种子产量的构成性状进行深入分析，以揭示其种子产量的形成机制及影响因素。

研究对于提高矮白菜种子产量、优化种植管理措施具有积极的指导意义。

通过对构成性状的研究，可以为矮白菜品种改良提供理论依据，进而提高其生产效率和经济效益。

二倍体和四倍体新麦草细胞学特性分析第32卷V0l_32第3期NO.3中国草地ChineseJournalofGrassland2010年5月May.2O10文章编号:1673—5021(2010)03—0004—06二倍体和四倍体新麦草细胞学特性分析齐丽娜,云锦凤,云岚,张东辉,于静怡(内蒙古农业大学生态环境学院,内蒙古呼和浩特010019)摘要:对蒙农四号新麦草二倍体和四倍体的细胞学指标进行比较分析,结果表明:四倍体蒙农四号新麦草体细胞染色体数目为28(2n=4x=28),二倍体为14(2n2x--14);四倍体植株叶片的长,宽较二倍体有所增加;四倍体植株的气孑L增大,气孑L密度和表皮毛密度减小且均与二倍体植株间存在极显着差异(P<o.01).两种倍性植株的气孔大小,密度及表皮毛密度间均存在变异,其中变异幅度最小的是上表皮气孔长(6.57%),变异幅度最大的是下表皮毛密度(17.58).关键词:蒙农四号新麦草;二倍体;四倍体;倍性鉴定;气孔;表皮毛中图分类号:$543;Q942文献标识码:A新麦草(Psn￡r0s"fs,zc8aNevski.)又名俄罗斯野黑麦_】(Rassianwildrye),主要分布于欧亚地区的草原及半荒漠地区,为多年生异花授粉植物,是典型的多年生密丛型下繁禾草[2].蒙农四号新麦草(P.ju,~ceaNevski.CV.MengnongNo.4)是内蒙古农业大学于1984年从美国农业部农业研究局牧草饲料作物研究所(USDA—ARS.FRRI)引入原始材料Bozoisky,采用单株种植和混合选择的方法育成的,在试验区表现出返青早,生长发育快,青绿持续期长,分蘖多,须根系发达,抗逆性强,长寿命等特点,适宜在干旱半干旱地区栽培种植,具有很高的推广应用价值l3].多倍体新麦草具有更多的优良性状,如美国及加拿大培育出的新麦草四倍体品种表现出比二倍体品种种子大,活力强,易发芽,植株高,叶宽而大等优良特性].目前,国内有关四倍体新麦草的育种,细胞学鉴定及相关特性研究分析的相关报道很少.本文对蒙农四号新麦草四倍体的体细胞染色体,气孔及毛被特性的倍性鉴定及研究分析,为新麦草属牧草的分类鉴定,遗传育种以及推广应用提供了理论基础和技术体系.1材料和方法1.1实验材料实验以二倍体新麦草和四倍体新麦草(蒙农四号新麦草)为研究材料.二倍体蒙农四号新麦草2n 一2x=14是内蒙古农业大学从美国农业部农业研究局牧草饲料作物研究所引入原始材料Bozoisky, 采用单株种植和混合选择的方法育成的.经秋水仙素诱导得到多倍体蒙农四号新麦草.实验材料均种植于内蒙古农业大学牧草试验站牧草种质资源圃. ————1.2试验方法1.2.1染色体数目的鉴定采用常规染色体压片法】,并根据实验材料的特点在取材时间,预处理及解离步骤时试用以下方法:(1)最适取材时间的确定:从8:O0～12:OO每隔15min连续取样.(2)预处理:a.在0℃冰水中预处理24h;b.0.002M8一羟基喹啉预处理5h;C.0.002M8一羟基喹啉与2秋水仙素1:1混合预处理5h.(3)材料的解离:a.1NHC1中解离5～8min;b.1:1纤维素酶和果胶酶配合0.2N盐酸.染色分别试用醋酸洋红和卡宝品红染液.根据Ievan等(1964)及李懋学等(1985)提出的标准,染色体计数5O个细胞.观察细胞过程中,每盆材料至少有3枚根尖的90以上的体细胞染色体数为2n一4x一28,定为四倍体植株.1.2.2形态学特征的鉴定根据镜检结果,取二倍体及四倍体新麦草材料各10株,在分蘖期测定植株高度(自然高度),分蘖数,叶片长,宽.叶片的长,宽测定同一叶心下第2片完全展开叶全长和叶片最宽处宽度,每株重复测量5～10片叶.1.2.3气孔及表皮毛特征的鉴定对二倍体及四倍体新麦草幼苗分蘖期的气孑L和*通讯作者,Email:***************.COFII收稿日期:2009—1027;修回日期:201002—23基金项目:"一五"科技支撑项目"牧草倍性育种技术研究"(2008BAI)B3B03);内蒙古自治区重大科技项目"优质全价草产品开发"(20071923)作者简介:齐丽娜(I982一),女(蒙古族),内蒙古锡林浩特市人,硕L研究生,研究方向为牧草种质资源与育种.齐丽娜云锦风云岚张东辉于静怡二倍体和四倍体新麦草细胞学特性分析表皮毛特征进行鉴定,具体步骤如下:①取材:随机选取两种倍性的植株各3株,每株取同一部位的叶片各1片.②解离:将两种倍性新麦草叶片去叶缘,剪成4～5cm草段,分别放入30过氧化氢与冰醋酸(1:1)混合液中,在60.C下密封解离20h左右.③制片:将解离后的叶片用蒸馏水冲洗数遍后,用镊子挑取解离效果好的叶片平铺在载玻片上,滴1滴1I—IK染液于叶片上染色.④观察:用显微分析系统软件进行镜检,拍摄,并测定气孔的长,宽,密度和表皮毛的密度.由于所制片子中的气孔已关闭,因此,本文测量的气孔是气孔关闭状态下气孔保卫细胞的哑铃形体的长度,气孔宽度是垂直于哑铃形体保卫细胞的最宽值.每个片子至少观察10个视野,至少统计3O个视野.气孔密度的计算方法:在同一倍性下测量30个视野的气孔器数量,取其平均值,并换算成每平方毫米的气孔数量(Nu./ram).1.3数据处理采用Excel2007软件整理数据并作柱状图,采用SAS9.0软件对数值性状进行统计分析.2结果与分析2.1染色体数目的鉴定根尖压片法取材方便,技术准确,所需实验仪器简单,是目前应用较多的倍性鉴定方法.实验对取材时间,预处理,解离以及染色步骤进行多种处理方法比较,最终找到了适合新麦草材料自身特点的处理方法.多倍体新麦草土培植株开始分蘖时取样, 每盆材料至少剪取5个根尖进行染色体数目的鉴定.具体步骤如下:①取材:上午9:00～10:0o时选取植株新生的白色幼嫩根尖,蒸馏水冲洗干净,分放人指形管中.②预处理:将指形管放人冰水中在4.C冰箱内保存24h.③固定:在卡诺固定液(无水乙醇:冰醋酸一3:1)固定12h.④解离:于1NHC1中解离5～8min.⑤染色与压片:用卡宝品红溶液染色,常规压片.⑥镜检:观察统计分裂中期不同倍性材料的细胞染色体数目,将分散好,染色体条带清晰的片子用Olympus显微镜摄影仪照相.实验结果表明,秋水仙素诱导后的植株多为二倍体(2n一2x=14),此外还有单倍体(n—x一7),三倍体(2n=3x=21),四倍体(2n一4x一28)和非整倍体.根据染色体数目特征,可以对植株进行倍性鉴定及分类标记.2.2形态学特征的鉴定表1可看出,四倍体与二倍体材料的平均株高差异不显着,但四倍体植株的叶长(25.50cm),叶宽(4.3lmm)较二倍体的叶长(18.13cm),叶宽(3.16ram)有所增加,且均存在显着差异,说明植株的形态特征与其倍性有较好的一致性.表l两种倍性植株的形态特征比较lhble1Comparisonofmorphologybetweentwoploidyplants注:数据后不同小写字母表示不同处理问差异显着(P<O.05). Note:V alueswithadifferentletteraresignificantlydifferent(P<0.05).图1二倍体租四倍体植株的染色体Fig.1Thechromosomeofdiploidandtetraploidplant中国草地2010年第32卷第3期2.3气孔及气孔器的比较分析2.3.1气孔及气孔器结构特征两种倍性的蒙农四号新麦草植株的叶片上下表皮均有气孔(图2)分布,气孔器形状及组成相同,均由两个呈哑铃型的保卫细胞及它们之间的孔El组成,保卫细胞的外侧各有1个副卫细胞.A:二倍体;B:四倍体.A:Diploid;B:Tetraploid.图2二倍体和四倍体新麦草植株的气孔器Fig.2ThestomatalapparatusofP.junceaplant对不同倍性植株气孔的长和宽进行方差分析可知,二倍体与四倍体植株上,下表皮气孔的长和宽均存在极显着差异(P<0.01).四倍体植株上,下表皮气孔长分别是二倍体植株气孔长的1.48倍和1.38倍,宽分别为1.24倍和1.15倍(图3).而同70.00060000.:50.0002:40.000j30.00020.00010.0000.000一染色体倍性植株的上,下表皮气孔大小也有区别,四倍体植株上,下表皮气孑L的长宽比分别为3.36和3.00,二倍体植株上,下表皮气孔的长宽比分别为4.O4和3.62.以上结果表明随染色体倍性的增加,植株叶表皮气孔的大小也有明显增加趋势.口四倍体Tetraploid...ULUWLLLWThe1engthandweithofStomataUL:上表皮气孔长;Uw:上表皮{4L宽;I|IJ:表皮L孔长;Iw:l,农皮(4L宽.UI:Thelengthofupperstomas;UW:Thewidthofupperstomas;LL:Thelengthoflowerstoma s;LW:Thewidthoflowerstomas.图3两种倍性植株气孔大小的比较Fig.3ComparisonofstomatasizebetweentWOploidyplants2.3.2气孔的分布特征及其密度蒙农四号新麦草的气孔呈纵行排列,沿着叶脉方向整齐分布(图4),这符合禾本科牧草气孔分布特点.由分析结果(图5)可知,两种倍性材料的上,下表皮气孔密度差异均极显着(P<0.01),通过F一6值比较得知,上表皮气孔密度的差异程度大于下表皮.二倍体植株上表皮气孔密度(110.79个/ram)是四倍体的(41.67个/ram)2.66倍;二倍体植株下表皮气孔密度(150.83个/ram.)是四倍体的(46.96个/mm.)3.62倍.中国草地2010年第32卷第3期气孔长(cm)气孔宽(ram)气L密度(Nu./mm)表皮毛密度(Nu./ram.)二倍体四倍体二倍体四倍体四倍体二倍体四倍体由于植物细胞壁含有纤维素和果胶质,故用酶解配合酸解的效果是最好的.但是酶液浪费较大且价格比较贵,所以在掌握好解离时间的基础上,用1NHC1解离效果也很好,且操作方便,经济实惠;卡宝品红只对细胞核以及染色体深染,且染色速度快,操作简便,染色效果好.醋酸洋红染液整体染色较浅,效果远不如卡宝品红,故选用卡宝品红做染液.通过改进的染色体制片方法,可以将植株染色体的倍性准确快速的鉴定和标记.3.2形态学特征的比较植物外部形态特征作为对多倍体材料进行鉴定的判断标准,是最简单,最直观粗放的方法,它可以为育种工作者减少工作量口.巨大性是多倍体最为显着的外部形态特征,多表现为叶片长,宽增加且植株较壮等.四倍体新麦草表现出叶片长,宽及植株高均较二倍体植株有所增加的特点.李立志口妇等以染色体倍性鉴定结果为依据,凭经验直接判断发生器官形态变异的四倍体黄皮西瓜,准确率可达91.3.刘玉香[1.等研究的四倍体辣椒表现出植株高大,叶片及花冠等比原品种大的特点.故外部形态特征可作为新麦草多倍体鉴定的依据之一.3.3气孔器特征的比较气孔是植物叶片与外界环境之间进行气体,水分交换的主要通道,对植物的光合,呼吸,蒸腾等生理活动起着重要的调节作用,同时气孔器也是研究植物问亲缘关系及其染色体倍性的重要器官,在探讨植物系统进化和分类方面具有积极意义J.气孔是一个稳定的遗传性状,气孔特征与植株倍性有一定的关系,总的趋势是随着植株倍性的增加,保卫细胞长,宽增大,气孔密度减小_1.四倍体蒙农8一四号新麦草气孔的长和宽与二倍体均存在极显着差异(P%0.01),且随体细胞染色体倍数的增加,植株叶表皮气孔的大小有明显增加趋势.但四倍体的气孔及叶表皮毛密度较二倍体有所减少且差异极显着(P<0.01).通过F值比较可知,上表皮气孔及表皮毛密度的差异程度均大于下表皮.马爱红[1.等对葡萄的染色体倍性及气孔性状关系的研究也得出相同结论.同时可知,气孔大小与气孔密度的关系,在叶片的单位面积内,气孔越大,气孔密度就越小;反之,气孔越小,气孔密度就越大u叫.综上可知,气孔特征可以作为新麦草遗传育种工作中倍性鉴定,分类的重要依据1].3.4叶表皮毛特征的比较叶表皮毛是植物叶面表皮的衍生结构,是植物长期适应生态环境的外在表现,具有保护叶片,反射阳光,防止强光灼伤,减小蒸腾,保温,防止机械损伤等功能.在生态上,许多植物的表皮毛还可以起到减小风沙的作用.四倍体蒙农四号新麦草上,下表皮的表皮毛均比相应的二倍体的密度要小,且表皮毛与气孑L分布特征是一致的,即表皮毛形态越大其密度越小,反之则越大.这说明表皮毛的特征也可以作为新麦草倍性鉴定及分类的依据l2.3.5变异系数分析变异系数是衡量数据变异程度的一个统计量,可以反映种内和种问各表型性状的变异情况,从而揭示其变异格局.受植株倍性变化的影响,二倍体和四倍体蒙农四号新麦草的两个倍性问,气孔及表皮毛的各表型性状都存在着丰富的变异,且不同表型性状的变异幅度也各不相同,其中变异幅度较大的是叶表皮气孔密度及表皮毛密度.齐丽娜云锦风云岚张东辉于静怡二倍体和四倍体新麦草细胞学特性分析参考文献(References):[1][2][3][41[5][6][7][8][9][1o][ii]云锦凤,于卓,郝新民.不同贮藏年限新麦草种子活力研究初报I-j].内蒙古畜牧科学,1998,(2):22—23,46.YunJinfeng.YuZhuo,HaoXinmin.Theseedvigorreportof russianwildryegrassindifferentstorageyears[J].Inner MongoliaStockingScience,1998,(2):22—23,46.刘永财,孟林,毛培春,张国芳,张德罡.14种新麦草种质材料苗期抗旱性差异[J].中国草地,2009,31(2):6469.IiuY ongcai,MengIAn,MaoPeichun,ZhangGuofang,ZhangDegang.Differenceofdroughtresistanceamong14Psathy—rostachyjunceaaccessionsatseedingstage[J].ChineseJournalofGrassland,2009,31(2):6469.王比德.新麦草生物学和经济学特性的研究[J].中国草地, 1990,(5):35-38.WangBide.Researchonbiologicalandeconomicalcharacterof russianwildrye[J].GrasslandofChina,1990,(5):35—38.云锦凤,王勇,徐春波,云岚.新麦草新品系生物学特性及生产性能研究[J].中国草地.2006,28(5):1-7.YunJinfeng,WangY ong,XuChunbo,Yungan.Thebiological charactersandproductionperformanceofanewrussianwildrye strain[J].ChineseJournalofGrassland,2006,28(5):1-7. 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TheresuItsindicatedthatthemorphologicalandphysiologicalcharacteristicsofalfalfainlo wlevelofCdtreatmentsweresuperiortothecontrol,showinglowlevelsofcadmiumcanpromoteplantgro wth.The heightandweightofalfalfaseedlingsandtheabilityofchlorophyllsynthesisdecreased,conte ntsofprolineandMDAincreased,andtheCATactivityreducedunderhighdensityofCdtreatments.Thereweresig—nificantdifferencesinCd—toleranceamongfourvarietiesofalfalfa,andCd—toleranceofthefourvarietiesof alfaIfawasevaluatedbysubordinatefunctionvaluemethod,thecapacityofCdtolerancefollo wedthese—quence:Xinjiangdaye>Iongdong>Manas>Shihezi.Keywords:Cd—tolerance;Alfalfa;Eco—physiological++"+"+--+-+"+"+"十"十"+(上接第9页)TheMorphologicalandCytologicalCharacteristics ofDiploidandTetraploidofPsathrostcLchjunceaQILi～na,YUNJin—feng,YUNLan,ZHANGDong—hui,YUJing—yi (CollegeofEcologyandEnvironmentalScience.InnerMongoliaAgricultureUniversity,Ho hhot010019,China)Abstract:ThecytologicalcharacteristicsofdiploidPsathyrostachyjunceaandtetraploidPsa thyrostachyjun—ceaNevski.CV.MengnongNo.4wereanalyzed.Theresultsshowedthatthechromosomenu mbersoftetraploidplantare28(2n=4x一28),thechromosomenumhersofdiploidplantare14(2n一2x一14).Tetraploidplantwas characterizedbytheincreaseinlengthandwidthofleaf,alsobytheincreaseinlengthandwidth ofstomasbutthedecreaseinthedensityofstomasandtrichomes,alsothereweresignificantdifferencesbetwee ntetraploidanddip—loid(P%0.01).Therewereconsiderablevariationinlength,width,densityofstomasandthed ensityofbothdip—loidandtetraploid,amongthemtherewastheleastvariationinthelengthofleafupperepiderm isstomas(6.57),therewasthebiggestvariationinthedensityofleaflowertrichomes(17.58).Keywords:Pz0盘fjunceaNevski.ev.MengnongNo.4;Diploid;Tetrapolid;Identificationofploidy;Stomata;Trichomes一27～。

ｓａ ｋ ｇ ｎ ｔ ｌ ｅ ｅ．
Ｋｅ ｒ ｗｈ ａ ；ｒ ｄ ｃ ｄ ｈ ｉｈ ｅ ｅ；ｃ ｌ ｏ ｔｌ ｙ ｗｏ ｄｓ： ｅ ｔ ｅ ｕ ｅ ｅ ｇ ｔｇ ｎ ｏｅ ｐ ｉｅ；ｐ ｅ ｏｒ ｐ ｓ ｌ ｉｔｏ ｉｍ
禾本 科植 物 的胚 芽 鞘 呈鞘 状 结 构 ， 长度 决 定 了 其
［０ Ｂａｄｌ Ｔ ｅｒｌ ｏ ｍ ｅａ ｒ ｉ ｅｒｇｌ ｉ ｆ ｏ— １ ］ ｒｎｅ Ｍ． ｈ ｏｅ ｆ ｅ ｐｒｔ ｅ ｎｔ ｅｕａｏ ｏ ｒ ｔ ｕ ｈ ｔｎ ｄ
ｍａ ｃ ｎ ｅｍｉ ａ ｉｎ ｏ ｗｏ ｒ ｌｔｄ ｓ ｎ ｙ ａ ｄ ｇ ｒ ｎ ｔｏ ｆｔ ｅａｅ ｕｍｍｅ — ｎ ａ ｕ ｆａ ｒａ ｎｕ ｌｍ ｄ ｔ ｌ
Ｅｆｅ ｔｏ ｈ ｒｓａ ｋ Ｇｅ ｅ ｏ ｌ ｏ ｔ ｅ Ｇｒ ｗｔ ｆＴｅ ｒ ｐ ｏ ｄ Ｗ ｈ ａ ｆ ｃ ｆ Ｓ ｏ ｔｔｌ ｎ Ｈ Ｃｏ ｅ ｐ ｉ ｏ ｈ ｏ ｔｏ ｌ ｉ ｅ ｔ ｌ
Ｌ Ａ Ｍｉｇｌ Ｐ ＮＧ Ｚ ｅ ｇｓｎ ， ＡＮ ａ－ ｎ， Ｉ Ｏ ｎ － ， Ｅ ｈ ｎ — ｇ Ｙ Ｇ Ｚ ｉ ｕ ＷＥ ｈ －ｏ ｇ ＯＵ ＮＧ Ｚ ｏ ｇｒｉｇ ｉ ｏ ｊ Ｉ ｕ ｈ ｎ ， ＹＡ ｈ ｎ － ｎ Ｓ ｕ （ ｈ ｏ ｅｅｏ ｉ ｃ ｎ ｅ ｏ Ｃ ｉａＷｅｔ ｏｍ ｌ ｎｖｒ ｔ， ａｃ ｏ ｇＳｃｕ ｎ６ ７ ０ ， ｈｎ ） Ｔ ｅＣ ｌ ｇ ｆ ｆ Ｓ ｉ ｃｓ ｆ ｈｎ ｓ Ｎ ｒ ａ Ｕ ｉｅ ｉ Ｎ ｎ ｈｎ ｉ ａ ３ ０ ９ Ｃ ｉａ ｌ Ｌｅ ｅ ｓｙ ｈ
品种 中罕 见 的种 质 资 源 ， 高 约 为 ８ ｍ， 株 ０ｅ 籽粒 短 圆 ，
ｃｔｐ ， ｅｄｒ ａｔ ｄｌ ｆ ｒ ｉ ｐｉ ｔａａ ａＰａｔ Ｊ ． ｏｙｅｔ ｏ ｎ ｅ ｏ ａ ｄ ｓ ｌｎ ．ｌｎａ［ ］ ｈ ｍ ｍｏ Ａ ｂ ｏ ｓ ｈ ｉ

收稿日期:2020-07-12基金项目:国家自然科学基金项目 贵紫小麦籽粒花青素沉积规律及其紫粒基因定位研究 (31660390);贵州省科技计划项目 贵紫小麦籽粒花青素沉积规律及其紫粒基因定位研究 (黔科合平台人才[2017]5788);贵州省农业成果转化计划项目 贵紫麦1号小麦良种繁育㊁示范推广及产业化应用 (黔科合成果[2019]4246)㊂作者简介:彭 琴(1994 ),女(仡佬族),贵州思南人;在读硕士研究生,主要从事小麦遗传育种研究;E -m a i l :1659549184@q q.c o m ㊂通讯作者:任明见(1972 ),男(土家族),贵州石阡人;教授,博士生导师,主要从事小麦遗传育种研究;E -m a i l :r m j72@163.c o m ㊂小麦种质G L M1701蓝粒性状的遗传定位分析彭 琴, 周 军, 徐如宏, 何 方, 任明见(贵州大学农学院/国家小麦改良中心贵州分中心, 贵阳550025)摘 要:采用蓝粒小麦G L M1701与4个白粒品种(贵农19㊁贵农麦30号㊁中燕96-3和绵麦301)分别组配正反交F 1㊁F 2和B C 1F 1群体,利用660K 基因芯片和标记筛选对蓝粒性状进行基因定位㊂结果表明,以蓝粒小麦为父本时,F 1籽粒均为浅蓝粒;蓝粒小麦为母本时,F 1籽粒均为中蓝粒,说明蓝粒基因为显性,且存在剂量效应㊂F 2分离群体中,糊粉层蓝色和白色的籽粒数目相当,符合5ʒ4;B C 1F 1群体中,正反交F 1与白粒亲本进行正反回交,蓝粒白粒比为1ʒ2,正反交F 1与蓝粒亲本进行正反回交,则回交群体全为蓝粒㊂综合分析回交群体和对F 2群体的验证,发现含蓝粒基因的雌或雄配子的传递率均只有67%㊂通过遗传分析得出,G L M1701蓝粒性状为一对主效显性基因控制㊂660K 小麦基因芯片及标记筛选结果显示,控制蓝粒性状的基因位于4D 染色体上,特异性标记X g w m165-4D 与目的基因的遗传距离为5.8c M ,本研究将控制蓝粒性状的基因命名为L M1,且通过T 载体克隆得到该标记在中国春的物理位置为412716481~412716679M b㊂关键词: 小麦;蓝粒;定位;基因芯片D O I 编码: 10.16590/j.c n k i .1001-4705.2020.12.025中图分类号: S 512.1 文献标志码: A 文章编号: 1001-4705(2020)12-0025-07G e n e t i cL o c a l i z a t i o no f B l u eG r a i nT r a i t s i n W h e a tG e r m pl a s m G L M1701P E N G Q i n ,Z H O UJ u n ,X UR u h o n g ,H EF a n g ,R E N M i n g ji a n (G u i z h o uU n i v e r s i t y A g r i c u l t u r a l C o l l e g e /N a t i o n a lW h e a t I m pr o v e m e n tC e n t e r G u i z h o uB r a n c h ,G u i y a n g 550025,C h i n a )A b s t r a c t :I n t h i s s t u d y t h eb l u e -g r a i nw h e a tG L M1701a n d f o u rw h i t e -g r a i nw h e a t v a r i e t i e s (G u i n o n g19,G u i n o n g m a i 30,Z h o n g y a n 96-3a n d M i a n m a i 301)w e r eu s e dt oh y b r i d i z eb y r e c i p r o c a l c r o s sa n d a c q u i r e dF 1,F 2a n dB C 1F 1p o p u l a t i o n sr e s p e c t i v e l y ,a n dt h e660-K g e n ec h i p a n d m a r k e rs c r e e n i n g w e r eu s e d t o l o c a t e t h e g e n e s o f t h e b l u e -g r a i n t r a i t s .T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t F 1gr a i nw a s b l u ew h e n b l u e -g r a i nw h e a tw a su s e da sm a l e p a r e n t ,w h i l e t h eF 1gr a i nw a sm e d i u m b l u ew h e nt h eb l u e -g r a i n w h e a tw a s t h e f e m a l e p a r e n t ,i n d i c a t i n g t h a tb l u e -g r a i n g e n ew a sd o m i n a n t a n dh a dd o s e e f f e c t .I nF 2s e p a r a t i o n p o p u l a t i o n ,t h en u m b e ro fb l u e -a n d w h i t e -g r a i n s i na l e u r o n el a y e rw a st h es a m e ,c o r r e -s p o n d i n g t o5ʒ4.I nB C 1F 1p o p u l a t i o n ,t h eb a c k c r o s s p o p u l a t i o nb e t w e e nt h er e c i p r o c a l c r o s sF 1an d w h i t e -g r a i n p a r e n t s s h o w e d t h e r a t i o o f b l u e g r a i n s t ow h i t e g r a i n s b e i n g 1ʒ2,w h i l e t h e b a c k c r o s s p o p -u l a t i o n f r o mh y b r i d i z a t i o no f t h e r e c i p r o c a l c r o s s F 1w i t hb l u e -g r a i n p a r e n t s a l l a p p e a r e db l u e g r a i n s .A c o m p r e h e n s i v e a n a l y s i so f t h eb a c k c r o s s p o p u l a t i o na n dv a l i d a t i o no fF 2po p u l a t i o ns h o w e dt h a t t h e t r a n s m i s s i o n r a t e o f b o t hm a l e a n d f e m a l e g a m e t e s c o n t a i n i n g t h eb l u e g e n ew a so n l y 67%.T h r o u gh g e n e t i c a n a l y s i s ,i tw a s c o n c l u d e dt h a tG L M1701w a s c o n t r o l l e db y a pa i ro fd o m i n a n t g e n e s .M e a n -w h i l e ,t h e r e s u l t s o f 660K w h e a t g e n e c h i p a n dm a r k e r s c r e e n i n g s h o w e d t h a t t h e g e n e c o n t r o l l i n gt h e b l u e t r a i tw a s l o c a t e do nt h e4Dc h r o m o s o m e ,a n dt h e g e n e t i cd i s t a n c eb e t w e e nt h es pe c if i cm a r k e r ㊃52㊃种子(S e e d)第39卷第12期2020年12月V o l.39N o.12 D e c.2020 X GWM165-4Da n d t h e t a r g e t g e n ew a s5.8c M.I n t h i s s t u d y,t h e g e n e c o n t r o l l i n g t h e b l u e-g r a i n t r a i tw a s n a m e d L M1,a n d t h e p h y s i c a l l o c a t i o n o f t h em a r k e r i nC h u n c h u nw a s412716481-412716679M ba f t e r c l o n i n gb y Tv ec t o r.K e y w o r d s:b l u e-g r a i nw h e a t;h e r e d i t y;g e n e c h i p蓝粒小麦作为糊粉层中富含蓝色花青素的特色小麦种质,与普通小麦相比,含有较高的蛋白质和赖氨酸,铜㊁铁㊁锰㊁锌4种有色微量元素,且具有很强的抗氧化性[1-4]㊂高建伟等研究发现,蓝粒小麦的籽粒蓝色常常与许多优良的农艺性状连锁[5];L i ZS等经过连锁遗传分析发现,粗杆㊁宽叶㊁直叶㊁深绿色及半冬性等许多农艺性状与蓝色胚乳性状密切相关[6]㊂J i aY.等发现,蓝色花青素只在大麦㊁小麦和黑麦中积累,而且小麦族蓝色籽粒是一个新的性状,最近才进化出来[7]㊂目前蓝粒性状已被用作理论研究和小麦育种中的遗传标记,用于测量杂交频率,鉴定真正的杂种,并监测染色体变化[8-13]㊂蓝粒小麦籽粒之所以呈现蓝色,是由于其糊粉层中含有蓝色色素,使种子呈深蓝色,呈现胚乳直感㊁显性遗传,并具有明显的剂量效应[14]㊂国内外学者对控制蓝粒性状的遗传规律展开了大量研究,但是不同来源的蓝粒小麦控制籽粒色素基因数目等基因源问题还存在争议㊂相志国等研究表明,蓝粒在遗传过程中有母本效应,类似一对基因控制的遗传行为,蓝粒性状基因的表达有明显的剂量效应,相同的蓝粒基因在与小麦中不同的染色体发生代换,其效应完全不同[15];同一基因控制着的蓝粒可划分为深㊁中㊁浅三类,在不同的环境条件下种植,也表现出一定的差别[16]㊂黄碧光等研究表明,蓝粒的遗传受1对基因控制,蓝粒为显性,且控制蓝粒的基因具有剂量效应[17]㊂H u r d等认为,蓝粒受2个互补的不完全显性基因控制[18];K e p-p e n n e等认为,蓝粒受2对呈抑制互作的基因控制[19]㊂兰素缺等研究发现,来源于偃麦草的D87065和D87089的籽粒色素基因由2对互补基因控制;来源于黑麦的92-1由2对互补基因控制;来源不明确的7083L-16由1对基因控制[20]㊂目前已经定位的小麦蓝色糊粉层基因有来自长穗堰麦草的4A g L染色体的B a l基因[21],来源于百萨堰麦草的B a T h b位于4J L[22];来源于栽培一粒和野生一粒的B a2位于4A L[23-24];还未定名的,源于中间偃麦草,位于4J (F L0.60-1.00)[25]㊂B S A(B u l k e dS e g r e g a n tA n a l y s i s)称为混合群体分离分析法,是一种通过极端性状进行功能基因挖掘的方法㊂该方法是用合适的分子标记对2个基因池进行分析,在2个基因池间存在多态性的标记与目标性状的基因座连锁[26-27]㊂B S A虽然S S R标记具有高可靠性㊁稳定性和良好重复性的优点,但是它们在基因定位中与B S A(例如R A P D,A F L P,S S R)结合使用有许多分子标记,它们对某种变化具有特异性㊂对基因进行靶向定位仍然是耗时且劳动密集的,并且难以同时进行大量料或靶基因的大规模定位筛选㊂随着D N A 测序技术的发展,S N P标记被发现且广泛用于构建动物和植物遗传连锁图谱,S N P标记具有数量多,密度高,遗传稳定性高,易于自动检测等优点㊂因此,S N P 正在迅速取代传统标记,例如R F L P和S S R㊂B S A+基因芯片方法可以快速检测2种不同表型之间的遗传差异[28-29]㊂S N P突变及其染色体片段比全基因组基因定位更准确㊂目前很多研究者通过这种方法完成了许多基因的定位,赵秋实等[30]通过B S A法结合660K 基因芯片以及S S R分子标记技术成功将矮杆基因定位于1A染色体上㊂蒋宏宝等[31]利用B S A法结合小麦660K基因芯片将小麦叶绿素缺失突变体B23定位于7A L染色体上㊂G L M1701是贵州大学农学院国家小麦改良中心贵州分中心通过远缘复合杂交创制的蓝粒小麦新种质㊂本研究通过常规杂交构建遗传群体结合660K基因芯片技术进行遗传分析和基因定位,以期为合理有效地利用蓝粒小麦新种质G L M1701提供科学理论依据㊂1材料与方法1.1供试材料本研究所用材料为G L M1701(蓝粒)㊁贵农19(白粒)㊁贵农麦30号(白粒)㊁中燕96-3(白粒)和绵麦301 (白粒),均由贵州大学农学院国家小麦改良中心贵州分中心提供,并在该中心试验地种植㊂1.2遗传群体构建蓝粒小麦品种G L M1701分别与白粒小麦品种贵农19号㊁贵农麦30号㊁中燕96-3和绵麦301进行正反杂交构建F1群体,将收获的F1世代夏播加代繁殖,对F1世代群体单株进行套袋自交,构建F2分离群体,于2018年11月将F2群体种植在贵州大学教学实验场国家小麦改良中心贵州分中心小麦育种科研基地,于2019年3月底3叶时进行单株编号,待长到4~5㊃62㊃表1 相关世代群体籽粒颜色性状的表现组合F 1F 2F 1ˑP 1F 1ˑP 2P 1ˑF 1P 2ˑF 1G L M1701ˑ贵农19号中蓝蓝粒㊁白粒全蓝粒蓝粒㊁白粒全蓝粒蓝粒㊁白粒贵农19号ˑG L M1701浅蓝蓝粒㊁白粒全蓝粒蓝粒㊁白粒全蓝粒蓝粒㊁白粒G L M1701ˑ贵农30号中蓝蓝粒㊁白粒全蓝粒蓝粒㊁白粒全蓝粒蓝粒㊁白粒贵农30号ˑG L M1701浅蓝蓝粒㊁白粒全蓝粒蓝粒㊁白粒全蓝粒蓝粒㊁白粒G L M1701ˑ中燕96-3中蓝蓝粒㊁白粒全蓝粒蓝粒㊁白粒全蓝粒蓝粒㊁白粒中燕96-3ˑG L M1701浅蓝蓝粒㊁白粒全蓝粒蓝粒㊁白粒全蓝粒蓝粒㊁白粒G L M1701ˑ绵麦301中蓝蓝粒㊁白粒全蓝粒蓝粒㊁白粒全蓝粒蓝粒㊁白粒绵麦301ˑG L M1701浅蓝蓝粒㊁白粒全蓝粒蓝粒㊁白粒全蓝粒蓝粒㊁白粒注:P 1为G L M1701;P 2为贵农30号或贵农19号㊂表2 F 2代群体籽粒颜色的分离情况组合蓝粒数白粒数蓝粒ʒ白粒(实测比例)蓝粒ʒ白粒(理论比例)χ2χ0.052=3.84G L M1701ˑ贵农19号4083454.73ʒ45ʒ40.57贵农19号ˑG L M17014003424.68ʒ45ʒ40.82G L M1701ˑ贵农30号3502685.22ʒ45ʒ40.29贵农30号ˑG L M17013723124.77ʒ45ʒ40.38G L M1701ˑ中燕96-33182694.73ʒ45ʒ40.45中燕96-3ˑG L M17011901684.52ʒ45ʒ40.89G L M1701ˑ绵麦3012341805.20ʒ45ʒ40.16绵麦301ˑG L M17013272804.67ʒ45ʒ40.702ʒ3体,5月份按单株收获,并进行单株粒色统计㊂1.3 遗传分析将收获的全部F 1,B C 1F 1㊁F 2中群体中不能区分的蓝色籽粒和籽粒横切成两半,含胚的一半用来继续种植,另一半用来观察糊粉层颜色,统计F 1㊁B C 1F 1㊁F 2群体各个组合蓝粒㊁白粒比例㊂1.4 基因定位及群体验证根据F 3单株粒色结果,在贵农19ˑG L M1701组合中选取F 2纯蓝粒和纯白粒各40个单株叶片分别组建颜色性状混池,利用贾继增等与A f f y m e t r i x 联合研发的660K 基因芯片对2个亲本和B S A 混池进行S N P 基因分型,这部分工作主要在北京博奥生物技术有限公司完成㊂根据芯片结果,对贵农19ˑG L M1701组合双亲及混池进行筛选,找出具有多态性的标记对其F 2ʒ3群体进行基因定位和验证㊂单株叶片D N A 提取参照徐如宏等[32]改良的C T A B 法提取基因组㊂P C R 反应体系为10μL :模板D N A (100n g ㊃μL -1)2.0μL ㊁p r i m e r (10μm o l ㊃L -1)1.0μL ㊁T a g E (5U ㊃μl -1)0.1μL ㊁d N T P (2.5mm o l ㊃L -1)0.2μL ㊁10ˑB u f f e r (M g 2+)(5mm o l ㊃L -1)1.2μL ㊁d d H 2O4.5μL ㊂反应程序:94ħ预变性3m i n ;94ħ变性1m i n ,50~60ħ(根据不同引物决定)退火1m i n ,72ħ延伸2m i n ,35个循环;72ħ延伸10m i n ,4ħ保存㊂P C R 扩增产物采用8%的非变性的聚丙烯酰胺凝胶,银染法检测㊂显影后,在白炽灯下观察电泳结果,进行条带统计和照相㊂2 结果与分析2.1 遗传群体籽粒颜色性状的表现 利用蓝粒小麦种质(G L M1701)与白粒小麦品种(贵农19号㊁贵农30号㊁中燕96-3㊁绵麦301)作为亲本,分别组配正反交F 1㊁F 2和B C 1F 1群体,对各个群体籽粒颜色性状进行观 由表1可知,F 1世代籽粒颜色深浅与蓝粒亲本作为父本或母本有关,当蓝粒亲本G L M1701作为母本时,F 1籽粒颜色表现为中蓝色,当蓝粒亲本G L M1701作为父本时,F 1籽粒颜色表现为浅蓝色,说明蓝粒为显性,存在剂量效应㊂正反交F 2世代籽粒的颜色均表现出蓝白粒分离;回交中正反交F 1与白粒亲本进行正反回交,B C 1F 1都是出现蓝粒和白粒,正反交F 1与蓝粒亲本进行正反回交,B C 1F 1只有蓝粒㊂结果表明,G L M1701的蓝粒性状为显性性状,且存在剂量效应㊂2.2 遗传群体F 2代群体籽粒颜色的分析利用G L M1701与贵农19号㊁贵农30号㊁中燕96-3㊁绵麦301进行正反交,调查统计其正反交F 2群体的籽粒颜色,通过卡方检验分析蓝粒与白粒的分离比例(表2)㊂ 由表2可知,各杂交组合F 2发生蓝粒和白粒的分离,且蓝粒与非蓝粒的数目相当,分离比例为5ʒ4,蓝粒有深浅之分,体现剂量效应㊂2.3 遗传群体B C 1F 1群体籽粒颜色的分析利用G L M1701与绵麦301㊁贵农30号㊁中燕96-3和贵农19号进行正反交构建F 1群体,正反交F 1再与双亲进行正反回交,调查统计其回交群体B C 1F 1的籽粒颜色(表3)㊂㊃72㊃种 子 (S e e d )第39卷 第12期 2020年12月V o l .39 N o .12 D e c . 202图1 G L M1701蓝粒性状胚乳基因的遗传模式由表3可知,正反交F 1与白粒亲本进行正反回交,B C 1F 1代群体蓝粒ʒ白粒为1ʒ2,正反交F 1与GL M 1701进行正反回交,B C 1F 1代群体全为蓝粒㊂表3 B C 1F 1代群体籽粒颜色的分离情况组合蓝粒ʒ白粒χ2χ0.052=3.84P 2/P 1//P 21ʒ2P 1/P 2//P 21ʒ2P 2//P 1/P 21ʒ2P 2//P 2/P 11ʒ2p <0.05P 1/P 2//P 1全蓝粒P 2/P 1//P 1全蓝粒P 1//P 1/P 2全蓝粒P 1//P 2/P 1全蓝粒 注:P 1为G L M1701;P 2为贵农30号或贵农19号或中燕96-3或绵麦301㊂2.4 F 2分离比例的验证综合回交群体分析表明,当正反交F 1作为母本与白粒亲本回交时,B C 1F 1群体蓝粒与白粒的比例都是1ʒ2,说明含蓝粒基因的配子约占雌配子总数的33%,而理论上含蓝粒基因的雄配子占雌配子总数的50%,因此蓝粒基因通过雌配子的传递率约为67%(33%/50%)㊂同样当正反交F 1作为父本与白粒亲本回交,B C 1F 1群体蓝粒与白粒的比例同是1ʒ2,说明蓝粒基因通过雌配子的传递率也约为67%(33%/50%)㊂综合分析得出,含蓝粒基因的配子约占雌或雄配子总数的33%,传递率均只有67%㊂因含蓝粒基因的雌㊁雄配子的传递率降低,造成了F 2蓝粒与非蓝粒的比例失真,不符合正常的孟德尔遗传,根据测交结果得出的蓝粒基因雌雄传递率推算F 1产生2种配子在雌雄配子中的比例,据此可算出F 2代各种类型的比例㊂用A 表示蓝粒基因,a 表示非蓝粒基因,蓝粒是由2n 的极核与n 的精细胞结合而形成的三倍体胚乳糊粉层性状,所以用A A 和a a 分别表示2种雌配子,三核胚乳的基因型有4种:A A A ㊁A A a㊁A a a 和a a a ㊂从表4可看出,在F 2中,A _ʒa a ,即蓝粒ʒ非蓝粒=(1+2+2)ʒ4=5ʒ4,理论上蓝粒在F 2中的比例为56%,非蓝粒为44%㊂这与实际中F 2非蓝粒与蓝粒数目相当的情况相吻合㊂各组合F 2蓝粒与非蓝粒的比例通过卡方验证p >0.5(表2)㊂说明正是含蓝粒基因雌雄配子传递率的下降,造成F 2蓝与非蓝粒比例不符合3ʒ1㊂综合自交F 2和回交B C 1F 1得出,G L M1701的蓝粒性状是由一对主效基因控制㊂表4 F 1代2种配子在雌雄配子中的比例与F 2代4种胚乳基因型的理论比例ɬȶ1/3A2/3a1/3A A 1/9A A A 2/9A A a 2/3a a2/9A a a4/9a a a假设蓝粒小麦种质G L M1701胚乳的基因型为A A A ,白粒小麦品种贵农30号和贵农19号胚乳的基因型为a a a,其胚乳遗传模式如图1所示㊂2.5 蓝粒基因定位及验证2.5.1 S N P 芯片测序结果分析运用小麦660K 基因芯片分别对贵农19ˑG l m1701组合2个极端混池以及双亲进行全基因组检测㊂将在2个混池以及双亲间均表现差异的S N P 进行比较整合,基于质控后获得2个混池及2个亲本间共同表现差异的S N P 共有301个㊂根据660K 芯片遗传整合图谱信息,将表现出差异的S N P 整合到小麦21条染色体上(图2)㊂由图2可知,1A ㊁3A ㊁1B ㊁3B ㊁5D 五条染色体上没有差异S N P ,4D 染色体上差异S N P 分布达到205个,约占总S N P 的68%;4B ㊁4A 和6D 染色体上分别分布13个差异S N P ,5A 染色体㊃82㊃注:M a k e r 为100b p D N AL a d d e r ,1~48为F 2群体里蓝粒单株,目标条带位置为194b p 左右㊂图3 X g w m165在中燕96-3ˑG L M1941F 2ʒ3蓝粒群体中部分单株的检测结果注:M a k e r 为100b p D N AL a d d e r ,1~48为F 2群体里白粒单株㊂图4 X gw m165在中燕96-3ˑG L M1701白粒群体中部分单株的检测结果差异S N P 分散分布在其他染色体㊂推测控制蓝粒性状的基因位于染色体上㊂图2 差异S N P 的染色体分布2.5.2 基因定位及群体验证根据芯片结果选用位于4D 染色体上[33-34]的58对标记对贵农19ˑG L M1701组合双亲及混池进行筛选,发现X g w m165标记能在双亲和混池中有差异㊂将特异性标记X gw m165对贵农19ˑG L M1701正反交F 2群体进行P C R 分析,所获结果见表5㊂根据表5数据,用软件J o i n m a p 4.0计算,X gw m165标G L M1701蓝粒性状的基因位于4D 染色体㊂表5 群体交换单株统计组合蓝粒群 白粒群蓝粒株交换单株白粒株交换单株G L M1701ˑ贵农193693931233贵农19ˑG L M17013653531032同时,用其他各个组合的F 2ʒ3群体对标记Xg w m 165进行验证,部分结果见图3㊁图4㊂在后代材料的检测中,除其中1株未扩增出目标条带,其它均能扩增出194b p 目标条带,与F 2粒色统计结果基本一致,说明标记X gw m165与蓝粒基因是连锁的㊂2.5.3 特性标记X gw m165定位对特异性标记X g w m165的P C R 产物进行T 载体克隆,在成都擎科生物技术有限公司完成㊂克隆得到X g w m 165的序列为:T G C A G T G G T C A G A G T T T T C C C A G G C C A C A G A T G A G C A A A A G A A A T C T T T T GT T G T C C A G C G T T G T C T A A T C T T G C C T T G C G A A T A G T A C T T T T G A G C A G C T C A A G G A G A G A G A G G G A G A G A G A G A G A G A G A G A G C G C G C G C G C A A㊃92㊃种子(S e e d)第39卷第12期2020年12月V o l.39N o.12 D e c.2020A C A A A G A T A G C A A A G A A T T A G G C A A C A C T G G C G C A A T C T G A A A G A A A A G,基于JB r o w s e网站(网址:h t t p:202.194.139.32/j b r o w s e),比对中国春(I W G SC r e f e r e n c eV1.0a l lC h r o m o s o m e s)版本,得到标记X g w m165在4D染色体上的位置为412716481~ 412716679M b㊂3讨论蓝粒小麦的籽粒之所以表现出蓝色特性,主要原因是其籽粒的胚乳糊粉层中富含花色素[34-35]㊂胚乳是由1个精核(n)与2个极核(n+n)受精结合为胚乳核(三倍体),然后发育成胚乳㊂蓝粒亲本与白粒亲本杂交,F1均为中蓝(蓝粒小麦作为母本)或浅蓝色(蓝粒小麦作为父本)[16]㊂籽粒颜色深浅通过表型观察误差较大,所以本研究对蓝粒小麦的籽粒进行横切,含胚的一半继续种植,另外一半用来观察糊粉层颜色㊂本研究以蓝粒小麦种质G L M1701分别与白粒小麦品种贵农19号㊁贵农30号㊁中燕96-3和绵麦301进行正反交及正反回交,对籽粒糊粉层颜色的观察统计表明,F1籽粒颜色与李振声等[16]的研究结果一致;正反交F2世代蓝粒与白粒的比例为5ʒ4;正反交F1与白粒亲本进行正反回交,B C1F1群体中出现蓝粒ʒ白粒为1ʒ2的比例,正反交F1与蓝粒亲本进行正反回交, B C1F1群体则全为蓝粒,综合分析B C1F1群体和对自交F2群体的验证,发现含蓝粒基因的雌雄配子的传递率分别只有67%,因此造成自交F2和回交群体B C1F1偏离正常的孟德尔遗传,通过F1㊁F2和B C1F1世代群体遗传规律分析得出G L M1701蓝粒性状的基因是一对基因控制,与李振声等[16]㊁黄碧光等[17]㊁兰素缺等[20]和K n i e v e l等[36]的研究结果一致㊂有所不同的是,黄碧光等研究得出,含蓝粒基因的雌配子传递正常,而雄配子的传递率只有20%,自交F2为11ʒ9的比例㊂K n o t t等研究发现,雌蕊功能表现为正常的情况下,携带偃麦草染色体的花粉功能弱于不携带偃麦草的染色体的花粉[37]㊂傅体华等也认为,含蓝粒基因的配子传递率会下降[38];K e p p e n n e等认为,F2符合1ʒ2ʒ1的特点[19]㊂控制蓝粒性状的染色体由于种间杂交可能被群体分离成碎片或含有整个供体亲本染色体,且与小麦中不同的染色体发生代换,其效应完全不同[7,15,37],且由于花粉直感和环境变化的影响,以及其他一些不确定因素影响蓝粒小麦蓝粒颜色的表型,导致蓝色种子表面形成条纹或斑点,干扰了对蓝粒性状的观察统计,从而导致出现不同的研究结果㊂除此之外,蓝粒基因的表达还会受到其他基因的影响[39-42]㊂利用B S A混池法结合660K基因芯片能够快速和高效地进行目标基因的定位㊂本试验中芯片结果显示,控制蓝粒性状的基因位于4D染色体,不同于之前的研究结果,可能是一个新的基因,且筛选到一个特异性标记X g w m165,位于4D染色体的长臂上,遗传距离为5.8c M,本研究将控制蓝粒性状的基因命名为L M1㊂对X g w m165标记进行T载体克隆,比对中国春得到的物理位置为412716481~412716679M b㊂此结果可为G L M1701蓝粒小麦的进一步利用提供基础㊂参考文献:[1]李杏普,侯红军.蓝,紫粒小麦的营养品质研究[J].华北农学报,2002,17(1):21-24.[2]谢景梅,马永甫,胡雪琴,等.蓝,紫粒小麦籽粒蛋白营养及抗氧化性研究[J].西南师范大学学报(自然科学版),2010, 35(3):197-203.[3]王耀勇,王长有,吉万全,等.蓝粒和紫粒小麦色素稳定性的研究[J].麦类作物学报,2008,28(2):316-320.[4]刘玉平,权书月,李杏普,等.蓝,紫粒小麦蛋白质含量,氨基酸组成及其品质评价[J].华北农学报,2002(增刊1):103-107.[5]高建伟,冯宝树.蓝粒小麦籽粒糊粉层色素研究初报[J].西北植物学报,2000,20(6):936-941.[6]L i ZS,M uS M,J i a n g L X,e t a l.c y t o g e n e t i c s t u d y o fb l u e-g r a i n e dw h e a t[J].Z e i t s c h r i f t f u rP 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