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鱼立克次氏体病研究进展
徐晔;段宏安;周毅;丁超;刘健
【期刊名称】《安徽农业科学》
【年(卷),期】2013(000)023
【摘要】鱼立克次氏体病是由鱼立克次氏体(Piscirickettsia salmonis)引起的鲑科鱼病,1989年首次报道在智利饲养的银大马哈鱼中发现该病.该病主要危害银大马哈鱼、大鳞大马哈鱼、马苏大马哈鱼、虹鳟、细鳞大马哈鱼和大西洋鲑等鱼类.阐述了鱼立克次氏体病的病原、流行病学、发病机理与病理学,概述了该病的检疫与诊断以及防控与预警方法,旨在为该病的检疫工作提供理论参考.
【总页数】5页(P9662-9666)
【作者】徐晔;段宏安;周毅;丁超;刘健
【作者单位】连云港出入境检验检疫局,江苏连云港222042;连云港出入境检验检疫局,江苏连云港222042;连云港出入境检验检疫局,江苏连云港222042;连云港出入境检验检疫局,江苏连云港222042;连云港出入境检验检疫局,江苏连云港222042
【正文语种】中文
【中图分类】S941.42
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罗非鱼类立克次体病的主要症状和流行特点我国台湾地区曾在1992年暴发罗非鱼类立克次体病，平均死亡率达到30%，严重发病的达到90%。
近几年，我国云南省南部、中部地区养殖的罗非鱼也发生类立克次体病，笔者将云南省罗非鱼类立克次体病的主要发病症状和流行情况做一总结，供相关人员参考。
立克次体为一类严格细胞内寄生的原核细胞型微生物，鱼类立克次体病是欧美国家养殖鲑鳟鱼类的重要疾病，造成巨大经济损失。
我国台湾省报道1992年罗非鱼类立克次体病暴发流行，平均死亡率达到30%，严重发病的多个渔场，死亡率甚至达到90%。
近几年，我国云南省南部、中部地区养殖的罗非鱼也发生一种相似的疾病，经过分子生物学检测、组织病理切片观察和发病症状、流行特征观察分析，初步诊断也是类立克次体病。
本文把云南省罗非鱼类立克次体病的主要发病症状和流行情况做一总结，供相关人员参考。
一、罗非鱼类立克次体病的临床症状1、水体中症状发病鱼上浮、靠边，中午和下午上到水面下停滞，俗称“停尸”。
有的发病鱼死亡前常常打转，这与立克次体能感染脑部组织有关。
2、体表症状多数发病鱼体表没有明显异常症状，有的发病鱼在鳍基部、头部鳃盖等部位有白色结节，有的病鱼鳍基、鳃盖等部位溃疡。
立克次体病是慢性病，发病后长期不进食，发病时间较久的鱼体质明显瘦弱。
3、解剖症状典型症状是在肾脏、脾脏形成大小不等的白色结节，肝脏上白色结节少见，有的病鱼在心脏、肠道也形成白色结节；脾脏肿大，表面形成绿色泡状结构；有的病鱼脑部发红、充血；多数发病鱼有腹水；发病时间较长以后内脏粘连。
4、罗非鱼类立克次体病与诺卡氏菌病症状上的区别目前未见罗非鱼诺卡氏菌病的报道，罗非鱼类立克次体病与其它鱼类的诺卡氏菌病有很大区别：（1）罗非鱼类立克次体病有打转、身体僵硬、异常游泳等神经症状，与立克次体造成脑部感染有关。
而诺卡氏菌一般不能感染脑部，所以一般没有神经症状。
（2）罗非鱼类立克次体病体表有白色结节，肌肉没有白色结节。
鱼类疾病学-补充第六章由病毒引起的疾病第⼀节概述⼀、病毒：①只具备⼀种核酸，即RNA or DNA ；②个体微⼩（⽐细菌⼩）,⼀般30~300nm；③病毒的增殖-----靠复制繁殖；④不能⽤培养基培养，只能在活细胞中⽣长增殖，并只有⼀种细胞-----敏感细胞。
~（Virus）是⼀类体积微⼩、能通过滤菌器,含⼀种类型核酸（RNA or DNA ），只能在活细胞内⽣长增殖的⾮细胞形态的微⽣物。
⼀般⽤纳⽶（nm）测量其⼤⼩，电镜放⼤观察。
病毒颗粒—--主要由核酸和蛋⽩质组成。
核酸在中⼼部分，形成病毒核⼼，外⾯包围的蛋⽩质称为⾐壳，------核酸与⾐壳组成核⾐壳。
最简单的病毒是裸露的核⾐壳；有些病毒的核⾐壳外⾯还有⼀层囊膜。
对⽔产动物造成的危害很⼤，不少是⼝岸检疫对象。
由于病毒寄⽣在寄主的细胞内，---⽬前主要是预防！⼆、病毒的鉴定：1、⽤5-氟脱氧尿苷鉴别出核酸是DNA 还是RNA . * 如出⾎病病毒--- RNA病毒群.——取病料（灶）-----⽤敏感细胞培养---加⼊5-氟脱氧尿苷---此物质对有DNA抑制作⽤，---这样即可鉴定：如果是DNA ，则细胞就会死亡；若是RNA ，则细胞照常⽣长。
2、测定病毒的⼤⼩。
——⽤Seize（塞⽒）漏⽃测定病毒粒⼦的⼤⼩，放⼀过滤膜（50，100，220，300，450），如通过100~220nm 的过滤菌器.*---只能测病毒粒⼦⼤⼩的范围。
**---还可作病毒切⽚估计和扫描计算。
3、耐⼄醚试验：——有的病毒核酸外有脂质外壳（Evenlope）*⼄醚--处理病毒的悬浮液--感染细胞--具保护作⽤--⽣长！否则---死亡！4、耐pH 3 试验：——病毒在pH3 溶液中处理5~30分钟------接⼊细胞培养器---细胞死亡；或细胞⽣长。
5、耐热试验：——例如---出⾎病病毒---耐热：60℃保持1⼩时后，仍能使10%的鱼死亡！*——悬浮液—恒温保持---感染Cell ---结果：草鱼出⾎病毒耐热试验——41℃处理18h---100%死亡；55℃处理3h---100%死亡；60℃处理1h---1%死亡。
《水产动物病害学》各章节复习题目第一章绪论1．水产动物病害学的任务是什么？2．水产动物病害学经历了哪几个重要历史发展时期，各个时期的主要成就如何？3．水产动物疾病发生的主要病因（原）有哪些？4．水产动物疾病的发生与病原、宿主和环境三者之间的互相关系怎样？5．如何控制水产动物疾病的发生？6．水产动物疾病的综合预防措施有哪些？7．水产动物的健康养殖包括哪些内容？8．我国目前渔业水质的状况如何？第二章水产动物病原学1．病毒区别于其他生物的特点是什么？2．病毒核酸有哪些类型？其结构特征怎样？3．病毒的基本结构有哪些？4．病毒的分类原则和病毒命名规则最主要包括哪些？5．病毒复制可分为哪几个阶段？各个阶段的主要过程如何？6．病毒的传播途径是什么？其传播方式有哪些？7．病毒对细胞的致病作用有哪些？8．病毒有哪几种感染类型？9．绘出细菌细胞构造的模式图，注明其一般构造和特殊构造，并说明各构造的生理功能。
10．什么叫细菌的生长曲线？典型生长曲线可分几期？各期的有哪些主要特征？11．细菌的生长繁殖条件如何？12．细菌的致病机理怎样？13．细菌的感染途径如何？细菌感染后出现哪几种感染类型？14．真菌有哪些基本特点？15．多细胞真菌的基本形态构造怎样？16．真菌的繁殖方式怎样？17．寄生虫有哪几种寄生方式？18．寄主可分为几种类型？其特征如何？19．寄生虫主要通过什么方式感染？20．寄生虫、寄主和外界环境三者的相互关系如何？第三章免疫学基础1．鱼类有哪些主要免疫器官？其功能如何？2．抗原的定义是什么？抗原应具备的条件是什么？3．免疫佐剂的生物学作用和作用机理怎样？4．抗体的定义是什么？抗体的机构和功能怎样？5．抗体有哪些生物学活性？6．抗体的血清型怎样？7．xx多xx抗体？xxxx抗体？8．鱼类的非特异性免疫系统有哪些特点？9．细胞免疫和体液免疫的基本特点如何？10．疫苗的种类及其应用怎样？第四章药物学基础1．药物学研究的内容是什么？阐述渔药药学在药物学中的地位。
水生动物病害第十二章水生动物的病原微生物第一节病原细菌一、弧菌属：引起鱼的出血性败血症（弧菌病）（一）鳗弧菌：是弧菌病的主要病原菌，最初称鳗细菌1、形态及染色特性：菌体弯曲，两端钝圆；单在或双在；菌体一端有单鞭毛，无荚膜和芽孢。
革兰氏染色阴性。
2、生长要求及培养特征生长要求：兼性厌氧条件；生长温度10-35°C，最适温度为20-25oC；PH为6-10，最适为8；Nacl浓度为0.5-6％，最适为1％。
培养特征：在普通琼脂平板上，形成圆形、隆起、半透明或不透明、灰白色或淡黄褐色、边缘整齐、有光泽的菌落。
3、抵抗力：本菌海水中存活2周以上；淡水中存活3-5h4、致病性：引起大马哈鱼、虹鳟、鳗鲡、虾等多种鱼类的弧菌病。
5、微生物学检查（1）涂片镜检（2）分离培养（3）血清学检查6、防治原则：（1）弧菌病疫苗是最早应用于鱼类预防免疫的疫苗（2）药物预防和治疗：运用四环素、磺胺、硝基呋喃类、萘啶酸等抗生素和化学治疗剂。
（二）奥氏弧菌：引起鲑科鱼类如大马哈鱼、小红点大马哈鱼、虹鳟等的弧菌病。
（三）杀鲑弧菌：为鲑科鱼类冷水性弧菌病的病原。
本菌为弯曲杆菌，具极端丛鞭毛（9根以上）。
引起贫血和全身各脏器的广泛出血。
（四）溶藻弧菌（五）非凝集性霍乱弧菌（六）副溶血性弧菌：为海产鱼弧菌病的病原二、气单胞菌属（一）杀鲑气单胞菌：鲑科鱼类疖疮病病原1、形态与染色特征：菌体呈球杆状；无鞭毛、芽孢和荚膜；成双、短链或丛状排列。
革兰氏阴性菌。
2、生长要求及培养特征生长要求：兼性厌氧，需精氨酸和蛋氨酸，适宜温度为22-25oC，PH为6-7，食盐浓度为0-3％。
培养特征：在普通琼脂上形成圆形、隆起、边缘整齐、半透明、松散的菌落。
产生褐色色素。
3、抵抗力：本菌对土霉素、四环素、氯霉素、萘啶酸、喹啉酮等敏感。
4、病原性：引起鲑科鱼类疖疮病、鲤鱼红斑性皮炎和金鱼的溃疡病5、防治：福尔马林灭活菌和减毒菌接种。
（二）嗜水气单胞菌1、形态与染色特征：两端钝圆、直或略弯的短小杆菌，具极生单鞭毛，无芽胞。
细菌性疾病1、黏球菌（G+）：细菌性烂腮病、白皮病、白头白嘴病2、假单胞菌（G-：赤皮病、竖鳞病（北方地区常见）、鲤白云病（主要在网箱中发生，为冷水性疾病）3、气单胞菌（G- 主要是淡水性鱼类患病）：细菌性败血症、细菌性肠炎病、打印病、鲤科鱼类痔疮病4、弧菌病5、链球菌病（G+），是唯一的球菌病，属于条件致病菌，多发于海水中，可以进入脑中。
（1）、细菌性烂鳃病(柱状屈挠杆菌)生长适温：28℃，37℃可生长，5℃以下不生长；培养基中含Nacl 0.6%以上不生长；A、流行病学（1）传染源：带菌鱼，污染的水及塘泥；（2）传播途径：直接接触，在鳃受损后特别易感；（3）危害对象：所有淡水养殖鱼类，草鱼、青鱼、鲤等尤其敏感，鱼种和成鱼均可发病；（4）传播途径：水平传播；B、病程：致死时间与水温有关，致死时间的对数与水温呈直线关系（15-30℃）；（1）发病季节、水温：5-9月份流行，通常水温15℃以上开始发生，最适温度28-30℃；（2）发病范围：世界性流行，近年在网箱养殖中危害严重；在病原菌浓度大，鱼的密度高、水质差、鱼的抵抗力低下时更易暴发流行C、临床症状临床表现：食欲减退，游动缓慢，反应迟钝，呼吸困难；外观症状：“乌头瘟”；“开天窗”；“镶边”剖解变化：鳃丝肿胀，末端发白，或淤血、出血；鳃丝残缺不全、粘液增多，有污物附着；病理变化：主要表现为鳃组织的炎症反应：（1）急性：炎性水肿、坏死，增生不明显；（2）慢性：炎性水肿、增生、坏死；D、诊断初步诊断：肉眼观察临床症状，结合镜检鳃丝无大量寄生虫或真菌；取鳃丝或粘液做水浸片观察到特定的病原可进一步诊断E、预防措施：1、彻底清塘；2、加强苗种的选择和下塘前消毒；确定合理的放养密度3、加强饲养管理，保持优良水质，保证饵料质量；4、定期泼洒生石灰，使池水的PH保持在8左右；定期消毒食场；5、发病季节，用中草药浸泡或内服预防；6、定期检查，及时杀灭鳃寄生虫；7、必要时用治疗用药全池遍洒一次。
第二十二章鱼类立克次氏体病病理——由叶仕根负责编写【一般性概述】:立克次氏体（Rickettsia），又称立克次体，为一类严格细胞内寄生的原核细胞型微生物。
立克次体的主要生物学性状如形态结构、化学组成及代谢方式等方面与细菌类似，同时也具有许多与病毒类似的特征，如只能在动物细胞内寄生繁殖、不能使用培养基培养、可以通过细菌滤器等。
美国病理学家霍华德·泰勒·立克次（Howard Taylor Ricketts，1871-1910年)于1909年首次发现了洛基山斑疹伤寒的独特病原体和传播方式，由于工作原因，他自己也被感染并于次年死于斑疹伤寒。
为纪念立克次在斑疹伤寒病原（立克次体）研究中贡献，将他所发现的病原体被命名为立克次体属（Rickettsia）。
我国学者魏曦和谢少文在在立克次体的分离、培养、鉴定和疫苗研制等方面，也曾作出了重要的贡献。
立克次体是个庞大的家族，多数立克次体是自然疫源性疾病的病原，人类和多种动物包括鱼都可感染发病。
不同种属立克次体具有以下共同特点：（1）专性在细胞内寄生，以二分裂方式繁殖；（2）有DNA和RNA两种核酸；（3）形态多样，革兰染色阴性，大小介于细菌和病毒之间；（4）通常以节肢动物作为寄生宿主或储存宿主，或以其为传播媒介；（5）对多种抗生素敏感。
随着研究的深入，其体的分类标准也在不断调整。
目前（《伯杰系统细菌学手册》，第2版，2005)将立克次氏体目(Rickettsiales)划分为3个科，即立克次氏体科(Rickettsiaceae)、无形体科和全孢菌科(Holosporaceae)。
近年来，根据鲑鱼立克次氏体的16S rRNA序列的相似性研究，《伯杰系统细菌学手册》将鲑鱼立克次氏体定位于细菌界(Bacteria)，变形细菌门(Proteobacteria)，丙型变形细菌纲(Gammaproteobacteria)，Thiotrichale目中一个新的科—鱼立克次氏体科(Piscirickettsiacaea)。
1939年，Mohamed 等在埃及发病的河豚(Tetrodon fahaka)体内发现类立克次体(Rickettsia-1ike organism，RLO) ，这是有关鱼立克次体的首次报道。
此后，由于缺乏能有效控制鱼类立克次体病的药物和方法，鱼立克次体已成为鱼类重要的病原体类群，其宿主范围和地理分布日益扩大，常导致鱼类严重传染病的发生。
（Piscirickettsiosis and piscirickettsiosis-like infections in fish A Review.2002）。
1975年，Ozel和Schwanz-Pfitzener研究虹鳟鱼出血性败血症病毒(Egtved virus)时，在RTG-2细胞系(虹鳟性腺细胞系)中检测到病毒的同时发现类立克次氏体，但未能确定它的致病性以及分类学地位。
1989年Fryer等首次从智利海水养殖的银大马哈鱼病灶组织感染的细胞系CHSE-214中分离得到RLO，并且证明其为智利养殖银鲑鱼的一种流行病的病原，并于1992年将其命名为鲑鱼立克次体Piscirickettsia salmonis gen. nov., sp. Nov.。
自20世纪90年代以来，鱼立克次氏体病及其综合症已经遍布20几个国家和地区，感染十几种经济鱼种，包括细鳞大麻哈鱼、大鳞大麻哈鱼、银鲑鱼及大西洋鲑等。
目前发现，鱼类立克次体病以内部脏器肿大、出血和吞噬细胞内出现RLO为主要特征。
因其主要发生于养殖鲑科鱼类，故也称为“鲑鱼立克次体败血症（salmon rickettsia septicaemia, SRS）”或“鲑鱼立克次体病（Piscirickettsiosis）”。
除鲑科鱼类外，也有一些非鲑科鱼类如罗非鱼、蓝眼清道夫、石斑鱼、真鲷等感染RLO的报道，其死亡率最高可达90%并且表现出与鲑鱼立克次体病相似的症状和病理变化(Piscirickettsiosis-like syndrome)。
与陆生动物相比，鱼类的立克次体病研究起步晚，其检测与鉴定、生物学特性及致病机制以及等仍有许多不明之处。
尽管目前已有多种检测方法（如细胞培养分离、组织切片染色观察、核酸探针检测以及免疫荧光和免疫组织化学等）可以对鲑鱼立克次氏体进行鉴定和诊断，但这些方法的特异性和敏感性仍有待于进一步提高。
此外，迄今为止还没有发现参与鱼类立克次体传播的中间宿主或载体，也未能检测到鲑鱼立克次氏体可通过孢子阶段感染宿主，一般认为其传播途径主要是水平传播，是否存在垂直传播途径仍有争议。
第一节鲑立克次氏体病一、鲑立克次体病该病是由鲑鱼立克次体感染引起的，主要发生于养殖鲑科鱼类。
1989年，Fryer等从大鳞大麻哈鱼的胚胎细胞系——CHSE-214中分离到一种立克次氏体，并且证明其为智利蒙特港海水养殖银鲑鱼的一种流行病的病原，并于1992年将其命名为鲑鱼立克次体（Piscirickettsia salmonis gen. nov., sp. Nov），又称普氏立克次体。
这是有关鲑立克次体病的首次报道。
随后其他海水及淡水养殖的鲑鱼种类，如大鳞大麻哈鱼、虹鳟鱼和大西洋鲑等，也出现了SRS。
发病地区也逐步从智利扩展到英属哥伦比亚、加拿大、挪威和爱尔兰等国家。
除了鲑科鱼类外，也有一些非鲑科鱼类也可感染RLO发病，其死亡率最高可达90%。
鲑科鱼类和非鲑科鱼类感染鲑鱼立克次体后的症状和病理变化相似，主要为脾、肾等内部脏器的肿大、出血，腹水和巨噬细胞中RLO的出现等特征。
【病原】鲑立克次体(P. salmonis)为鱼立克次体科细菌，其模式菌株为LF-89(ATCC VR1361)，这是首个报道的也是目前研究最清楚的鲑立克次体。
LF-89为革兰氏阴性菌，没有运动性，具有多形性，但以球形为主，直径在0.5-1.5μm，有时也可形成长丝状体。
在超微结构上，它具有典型的革兰氏阴性原核生物细胞膜和细胞壁特征。
鲑立克次体为严格细胞内寄生细菌，不能在细菌培养基或其他已知的无细胞培养媒介上生长。
可用于鲑立克次体培养的敏感细胞系有SHSE214、EPC和CHH等，并能形成CPE，有时候可在宿主细胞的细胞质空泡中形成环状或成对卷曲杆状形式。
模式菌株LF-89的最适复制温度为15-18℃，20℃以上和10℃以下发育迟缓，25℃以上不能复制。
LF-89对多种抗生素如红霉素、四环素、恶喹酸等敏感，但对青霉素不敏感。
LF-89可在海水中长期（14d）保持感染力，但在淡水中会迅速丧失感染能力。
根据16S rDNA序列分析结果，《伯杰系统细菌学手册》（第2版）将鲑鱼立克次氏体归于变形细菌门(Proteobacteria)，γ-变形细菌纲(Gammaproteobacteria)，硫发菌目（Thiotrichale）目中一个新的科—鱼立克次氏体科(Piscirickettsiacaea)。
其分类地位与γ-变形菌纲的弗朗西斯特菌（Francisella）、李斯特菌（Legionella）和柯克斯氏体属(Coxiella)细菌的关系较近，与立克次体属（rickettsia）或埃立克次属(Ehrlichia)等α-变形菌门细菌的亲缘关系较远。
参考鱼病和紊乱第二版补充【致病机制】鲑立克次体的致病物质主要有内毒素和磷脂酶A两类，前者可导致内皮细胞损伤和微循环障碍等病理变化，后者能溶解宿主细胞膜或吞噬体膜。
感染初期，鲑立克次体首先与宿主细胞膜上的特异受体结合，形成吞噬体而被吞入宿主细胞内。
随后，鲑立克次体依靠磷脂酶A溶解吞噬体膜的甘油磷脂而进入胞质，并在其中进行分裂繁殖。
目前对于鲑立克次体自然发病的进程还不是十分清楚。
浸泡感染试验发现，试验鱼首先在皮肤和鳃上形成凸起的褪色区域，进而形成浅表溃疡。
因此，皮肤和鳃可能是鲑立克次体感染的侵入途径。
鲑立克次体在感染局部的淋巴组织或血管内皮细胞中大量繁殖并导致细胞破裂，释放出的鲑立克次体随血液运行到各个实质器官，引起各脏器的局灶性感染。
腹腔注射感染时，浆膜是鲑立克次体的主要扩散途径，因为病灶在浆膜上出现的时间要早于实质器官。
不论哪种感染方式，鲑立克次体都会随血液运行到全身各处，其产生的内毒素等毒性物质也随血流波及全身，引发全身实质器官尤其是肝脏损伤，并引发个脏器血管周围广泛性病变最终导致败血症。
血管是鲑立克次体损伤主要病变部位，主要表现为血管内皮细胞大量增生、血栓形成以及血管壁有节段性或圆形坏死等。
病鱼的血涂片中可以见到吞噬有鲑立克次体的巨噬细胞是该病的重要特征之一。
【流行情况】鲑立克次体最早发现于智利蒙特港海水养殖银鲑鱼上，随后其他海水及淡水养殖的鲑鱼种类也有发病报道，如银大马哈鱼、大鳞大马哈鱼（O. tschawytscha）、马苏大马哈鱼（O. masou）、虹鳟（O. mykiss）、细鳞大马哈鱼（O.goubrscha）和大西洋鲑（Salmo salar）等。
银大马哈鱼对它最敏感，在智利海水网箱养殖的银大马哈鱼死亡率可达30%～90%。
发病地区也逐步从智利扩展到英属哥伦比亚、加拿大、挪威和爱尔兰等国家。
鲑鱼苗常在放入海水网箱中6-12周后开始出现临床症状和死亡。
除鲑科鱼类外，也有一些非鲑科鱼类如罗非鱼、蓝眼清道夫、石斑鱼、真鲷等感染RLO的报道，其死亡率最高可达90%，并且表现出与鲑鱼立克次体病相似的症状和病理变化目前，已证实鲑立克次体可经由海水和淡水发生水平传播，但是否具有垂直传播途径尚不明确。
迄今为止，还没有发现参与鲑立克次体传播的中间宿主或载体，也未能检测到鲑立克次氏体可通过孢子阶段感染宿主。
因此，鲑立克次体的感染究竟是通过孢子接触直接发生的，还是在中间宿主或载体等媒介的作用下进行的仍不明确。
【症状和病理变化】鲑立克次体感染常引起全身性炎症反应，并导致败血症的发生。
养殖银鲑鱼常在海水网箱中养殖6-12周后开始发病或死亡。
轻微感染时可能没有明显的外观症状。
严重感染时，病鱼食欲减退，体色发黑，昏睡，常聚集在网箱边上。
大多数感染鱼表现为鳃贫血成灰色。
有的病鱼在皮肤上出现直径小于0.5cm轻微凸起的褪色区域或白色斑点，最终形成直径2cm 左右的出血性溃疡（branson 1991）（图22-1）。
解剖可见，感染鱼内脏肿大，有的有腹水。
肝脏和肾脏贫血呈灰白色，上有多个褪色的坏死灶（图22-2，3）。
其中肝脏的病变最为明显，常形成多发性的、相互融合在一起的化脓性肉芽肿结节，严重时结节破裂，在肝脏表明常出现奶油色的火山口样溃疡。
整个内脏、肌肉和鳔壁可见点状出血，血细胞容积从正常的40~50%降至2-20%。
（cvitanich et al，1991,；Schafer etal，1990；garces etal1991 ）.在组织学上，血管病变是该病的重要特征，主要表现为血管内皮细胞大量增生以及血管内凝血和纤维素性血栓的形成，血管内皮和血管周围组织呈节段性或圆形坏死等。
