李合生植物生理学第十一章植物逆境生理

三 渗透调节（osmotic adjustment）与抗逆性 1. 渗透调节的概念
胁迫条件下，细胞主动形成渗透调节物质，提高溶质 浓度，适应逆境胁迫的现象。 2. 渗透调节物质----两大类 1）外界进入细胞的无机离子： K+，Na+,Ca 2+，Mg 2+ ,Cl - ,SO4 2- ,NO3-等 （主动吸收—累积在液泡） 2）细胞内合成的有机物： a. 脯氨酸 (proline) ： 最有效渗透调节物质之一 , 多种逆境下 , 植物体内 都积累脯氨酸（ 尤其干旱，比原始含量增加几十~几百倍）
温度缓慢下降时，细胞 间隙中的水分结成冰， 即所谓胞间结冰。
细胞 间结 冰伤 害的 主要 原因
原生质发生过渡脱水，造成蛋白 质变性和原生质不可逆的凝胶化； 冰晶体过大时对原生质造成机械压 力，细胞变形； 当温度回升时，冰晶体迅速融化，细 胞壁易恢复原状，而原生质却来不及 吸水膨胀，原生质有可能被撕破。
图22.2
Stress resistance can involve tolerating the stressful condition or avoiding it. Some resistance mechanisms are constitutive and are active before exposure to stress. In other cases, plants exposed to stress alter their physiology in response, thereby acclimating themselves to an unfavorable environment, Examples of constitutive mechanism of drought resistance include
逆境下Pro积累原因
合成加强 内部脯氨酸氧化受到抑制 蛋白质合成减弱，抑制脯氨酸掺入蛋白质合成过程 作为渗调物 保持膜结构完整性
外施Pro可解除高等 植物的渗透胁迫
b. 甜菜碱 (betaines)
在抗逆性中也有渗透调节作用
(季铵化合物—N-甲基代氨基酸，R4 N.X )。 水分亏缺或NaCI胁迫--积累甜菜碱(小麦、大麦、黑麦)
脱落酸在交叉适应(cross adaptation)中的作用
植物经历某种逆境后，能提高植株对另外一些逆境的抵抗能 力 , 这种与不良环境反应之间的相互适应作用 , 称植物中的 交叉适应。 干旱或盐处理----提高水稻幼苗的抗冷性 低温处理----提高水稻幼苗的抗旱性 交叉适应作用物质------脱落酸
（2）细胞内结冰伤害 当温度骤然下降时，除细胞间隙结冰以外，细胞 内水分也结冰，一般是原生质内先结冰，紧接着液胞 内结冰，这就是胞内结冰。 胞内结冰伤害的主要原因----机械损伤（往往是致命）
（二）结冰伤害机理
1.硫氢基假说（Levitt,1962） 要点：结冰对细胞伤害主要是破坏蛋白质空间结构。
3、施用生长抑制物质 —如CCC、PP333 、TIBA、JA等
第二节
低温对植 物危害
植物的抗寒性
冻害(freezing injury): 冰点以下的低温使植物体内结冰；
冷害(chilling injury)：冰点以上低温对植物造成的伤害。
抗寒性：植物对低温的适应与抵抗能力。
一、冻害与植物的抗冻性
植物对逆境的适应与抵抗方式
避性（escape）
御性（avoidance） 植物整个生长发育过程不与逆境相遇 ，逃避逆境危害。
植物具有防御逆境的能力，以抵御逆 境对植物的有害影响，使植物在逆境 下仍维持正常生理状态。(逆境排外) 植物可通过代谢反应阻止、降低或修复由 逆境造成的损伤，使其在逆境下仍保持正 常的生理活动。（逆境存在于细胞内）
第1、逆境、胁迫（强）与胁变
所有对植物生命活动不利的环境条件统称为逆境（Stress） 逆境种类 物理的，如旱、涝、冷、热等； 化学的，如盐、碱、空气污染等；
生物的，如病、虫害等。
逆境生理（Stress physiology）： 研究逆境对植物伤害以及植物对 逆境的适应与抵抗能力的科学。 沙枣
第十一章 植物的逆境生理 Stress Physiology
芦苇
第十一章 植物的逆境生理
第一节 抗性生理通论 第二节 第三节 第四节 植物的抗寒性 植物的抗旱性 植物的抗盐性
重点
1.植物在逆境下形态结构与生理生化代谢变化
2.高低温对植物伤害及抗寒，耐热机理及途径 3.干旱，湿涝，盐碱对植物伤害及抗旱，抗涝，抗盐碱机理及途径 4.大气污染的种类及对植物伤害特点 5. 抗逆生理与农业生产关系， 掌握提高作物抗逆性途径
2）光合速率下降 3） 呼吸作用变化 PPP途径增强 4） 物质代谢变化 ①降低（冻害、热害） ②先升后降（冷害、旱害） ③增高（病害） 合成＜分解
5） 原生质膜变化 膜脂双分子层--→星状排列，膜蛋白 变构，膜透性增加，物质外渗。 6）蛋白质变化 新蛋白质---统称逆境蛋白(stress protein): 热击蛋白(HSP) ，低温诱导蛋白等
3. 植物对逆境的适应与抵抗
抗性=胁强 / 胁变
植物对逆境的适应与抵抗能力，称为抗逆性（hardiness）
遗传潜力
植物抗逆性 强弱取决于
抗逆锻炼
指植物在逆境下，逐渐形成了对逆境的适 应与抵抗能力。这一过程称为抗逆锻炼。
胡杨
40℃诱导后
未进行高温诱导 直接生长在高温下
CK
生长在45 ℃条件下
大豆幼苗耐热性诱导实验
2. ETH与其他激素
ETH: 增加几倍或几十 倍, 直接或间接地参 与植物对伤害的修复 或对逆境的抵抗过程 内源GA: 活性 迅速下降 CTK:含量减少
沙枣
五、提高作物抗性的生理措施
选育高抗品种是提高作物抗性的基本措施。 1、种子锻炼 —播种前对种子进行相应的逆境处理。 2、巧施肥水
—控制土壤水分，少施N肥，多施P、K肥。
（一）冻害 植物发生结冰的温度并不一定在0℃。有时温度降低到0℃ 以下仍然不结冰，这种现象称为过冷现象。但温度降低到一 定程度一定结冰，这一点称为过冷点。 冰点高低与细胞液浓度有关，因此可以用测定冰点的方 法来测定细胞液的渗透势。
（二）结冰伤害的类型及其原因
1.结冰伤害
冻害一般是由于结冰引起的。由于温度降低的程度与速度不同， 结冰的类型不同，造成伤害的方式也不同。 结冰类型 细胞间结冰—白菜，葱 细胞内结冰 （1）细胞间结冰及其伤害
图22.3 . Plants respond to both as collections of cells and as whole organisms. Stress constitute environmental signal is communicated within cells and throughout the plants. Transduction of environmental signals typically results in altered gene expression at in the cellular level, which in turn influence metabolism and development of the whole plant.
c.可溶性糖
积累大量蔗糖，葡萄糖，果糖，半乳糖等
分子量小，易溶解；
渗透 调节 物质 特点
有机调节物在生理pH范围不带静电荷； 能被细胞膜保持住； 能使酶构象稳定； 生成迅速
四. 植物激素在抗逆性中的作用
1. ABA
提高抗逆性原因 , 可归为 3 方面
(1)可能使生物膜稳定 , 减少逆境导致的伤害。 (2) 减少自由基对膜的破坏 . 延缓 SOD 和过氧化氢酶等活性下降 , 阻止体内自由基 的过氧化作用 , 降低丙二醛等有毒物质积累 , 使质膜受到保护 . (3) 改变体内代谢. 外施ABA , 可使植物体增加脯氨酸，可溶性糖和可溶性 蛋白质等的含量 , 从而使植物产生抗逆能力。 （4）减少水分丧失. 可促进气孔关闭，蒸腾减弱，减少水分丧失，还可提高根 对水分的吸收和输导，防止水分亏缺，提高抗旱、抗寒、抗冷和 抗盐的能力。
冰冻时，原生质逐渐脱水，蛋白质分子相互靠近，相邻肽链 外部的-SH彼此接触，两个-SH经氧化而形成-S-S-键；或者一 个分子外部的-SH基与另一个分子内部的-SH形成-S-S-键，于 是蛋白质凝聚。
当解冻吸水时，肽链松散， 由于-S-S-键属共价键，比 较稳定，蛋白质空间结构被 破坏，导致蛋白质变性失活。 通过化学方法，如使用硫 醇可以保护-SH不被氧化， 起到抗冻剂的作用。
胁迫（强）与胁变
胁迫（强） 借助物理学上概念，任何一种使 植物体产生有害变化的环境因子 称为胁迫（Stress），如温度胁 迫、水分胁迫、盐分胁迫等。
胁变
在胁迫下植物体发生的 生理生化变化称为胁变 （Strain）。
随胁迫强度不同，胁变程度有差异 弹性胁变：程度轻, 解除胁迫以后又能恢复的胁变称弹性胁变； 塑性胁变：程度重, 解除胁迫以后不能恢复的胁变称塑性胁变。 塑性胁变严重时会成为永久性伤害，甚至导致死亡。
Figure 22.23 A flooded maize field. Flooding in the US Midwest in 1993 resulted in an estimated 33% reduction in yield compared with 1992.
图22.1 Many factors determine how plants respond to environmental stress: the genotype and development circumstances of the plant, the duration and severity of the stress, the number of times the plant is subjected to stress, and any additive or synergistic effects of multiple stresses. Plants response to stress through a variety of mechanisms. Failure to compensate for a severe stress can result in plant death.