植物源提取物对TuMV 和PVY 的抗病毒作用高倩,孙振琪,赵凯,赵梓晔,赵星月,赵明敏∗㊀(内蒙古农业大学园艺与植物保护学院,内蒙古呼和浩特010011)摘要㊀采用芦苇㊁沙葱㊁洋葱提取物和蛇床子素对芜菁花叶病毒(tunip mosaic virus ,TuMV )和马铃薯Y 病毒(potato virus Y ,PVY )进行预防作用㊁治疗作用㊁钝化效果的研究㊂结果表明,植物源提取物对TuMV 有一定的抗病毒作用㊂在预防试验中,洋葱提取物的预防效果较好,接种的6株植物中仅有1株发病㊂蛇床子㊁沙葱提取物接种的6株植物中有3株发病㊂在治疗试验中,沙葱㊁洋葱㊁芦苇提取物和蛇床子素接种的6株植物,均有3株发病㊂4种植物源提取物对TuMV 均有一定的钝化作用㊂其中蛇床子素的钝化作用最强,钝化TuMV 后的植株发病率仅为16.67%,低于对照宁南霉素㊂4种植物源提取物对PVY 的抑制作用不明显,发病株数均高于对照组宁南霉素处理的发病株数㊂该研究结果可为进一步研发植物源农药提供数据支持㊂关键词㊀植物源提取物;PVY ;TuMV ;植物源农药中图分类号㊀S 482.2+92㊀㊀文献标识码㊀A㊀㊀文章编号㊀0517-6611(2023)07-0154-06doi :10.3969/j.issn.0517-6611.2023.07.036㊀㊀㊀㊀㊀开放科学(资源服务)标识码(OSID):Bioactive Natural Extracts from Plants against TuMV and PVYGAO Qian ,SUN Zhen-qi ,ZHAO Kai et al㊀(College of Horticulture and Plant Protection,Inner Mongolia Agricultural University,Ho-hhot,Inner Mongolia 010011)Abstract ㊀In this experiment,the preventive,therapeutic and passivation effects of Phragmites australis ,Allium mongolicum ,onions extracts and osthol on tunip mosaic virus(TuMV)and potato virus Y(PVY)were investigated.The results showed that the plant-derived extracts had certain antiviral effect on TuMV.In the preventive test,the onion extract was more effective,with only one of the six plants inoculated develo-ping the disease.Three of the six plants inoculated with the extracts of Allium mongolicum and osthol were diseased.In the therapeutic experi-ment,three of the six plants inoculated with Phragmites australis ,Allium mongolicum ,onions extracts and osthol were diseased.All four plant-derived extracts had a passivating effect on TuMV,with the strongest passivating effect of osthol,with only 16.67%plant incidence,which was lower than that of the control ningnanmycin.The inhibition of PVY by the four plant extracts was not significant and the number of diseased plants was higher than the control ningnanmycin.The results of the experimental study can provide data support for the further devel-opment of plant-derived pesticides.Key words ㊀Plant-derived extracts;PVV;TuMV;Plant-derived pesticides基金项目㊀内蒙古自然科学基金重大项目(2021ZD06);内蒙古农业大学高层次人才引进科研启动项目(NDGCC2016-23)㊂作者简介㊀高倩(1997 ),女,陕西府谷人,硕士研究生,研究方向:植物抗病毒㊂∗通信作者,教授,博士,从事植物病毒学研究㊂收稿日期㊀2022-05-05㊀㊀马铃薯是我国重要的粮食作物和经济作物之一㊂马铃薯病毒病是马铃薯最主要的病害㊂马铃薯Y 病毒(potato vi-rus Y,PVY)是马铃薯Y 病毒科(Potyviridae)马铃薯Y 病毒属(Potyvirus )中最具代表性的一员[1],其宿主范围包括34个属170余种植物,主要侵染茄科植物[2]㊂该病毒侵染植株后,症状表现通常有脉斑型㊁花叶型和褪绿斑点型,是危害作物生长最大的病害[3]㊂其主要通过汁液接触摩擦和嫁接传播,自然条件下借助蚜虫以非持久性的快速传毒方式传播,当PVY 与其他病毒复合侵染时,还会造成更为严重的影响㊂PVY 一旦侵染马铃薯就会造成巨大的经济和高达80%~90%产量损失[4]㊂芜菁花叶病毒(tunip mosaic virus,TuMV)同样属于马铃薯Y 病毒科马铃薯Y 病毒属,是危害大田蔬菜作物的第二大病毒,属于全球性的重要病害[5]㊂其主要通过蚜虫在田间传播,能够传播TuMV 的蚜虫有90多种,使得TuMV 发生普遍;还可以通过种子传播和汁液接触传播,对我国十字花科蔬菜的生产造成严重影响㊂TuMV 具有广泛的寄主范围,侵染范围达150个属的300多个种[6],被该病毒侵染后,前期症状多表现为花叶㊁皱缩㊁明脉,后期矮化㊁畸形等,造成作物产量降低㊁品质变差等问题[7]㊂尽管在马铃薯生产上采用脱毒种薯㊁耐病抗病品种和化学药剂等方法[8],能够在一定程度上减轻病毒病的危害,但植物生长中后期病毒的再次侵染仍会导致作物产量大幅度降低㊁品质不佳和种薯退化等问题㊂由于化学农药带来的问题日益严峻,越来越多的研究者开始关注植物源农药㊂植物源农药的低毒㊁低残留和不易引起抗药性的特点是化学农药无法比拟的[9],对环境友好,更符合现代农业所追求的绿色环保理念,且植物源农药来源于大自然,种类多㊁分布广,具有很大的开发潜力和经济价值,所以筛选并开发高效低毒的植物源农药变得尤为迫切㊂蛇床子素,主要是从伞形科和芸香科植物中提取的活性物质,蛇床子素具有异戊烯结构,可调节植物生长过程[10],通过抑制真菌细胞壁上的几丁质沉积导致菌丝大量断裂的方式抑菌,还可抑制病原菌孢子产生㊁萌发㊁黏附㊁入侵[11]㊂研究发现蛇床子素对各种蔬菜白粉病㊁霜霉病㊁烟草花叶病毒[12]㊁马铃薯枯萎病[13-14]等有良好的防治效果[15];蛇床子素的衍生物同样对胶孢炭疽菌㊁灰霉菌[16]及辣椒炭疽菌[17]显示出较强的抑制活性㊂沙葱属于多年生鳞茎草本植物,主要分布在我国内蒙古自治区㊁宁夏和新疆等[18]㊂沙葱所含营养丰富,研究表明沙葱各部位的提取物在体外均有抗氧抗菌的作用[19];沙葱的不同萃取物对放线菌㊁真菌有不用程度的抑制作用[20];黄铜是沙葱提取物中含量最高的物质,试验表明也具有一定的体外抑制病毒的效果[21]㊂㊀㊀㊀安徽农业科学,J.Anhui Agric.Sci.2023,51(7):154-159洋葱属百合科葱属二年生草本植物[22],含有多种抑菌成分,其中抑菌活性最强的是含硫化合物[23]㊂研究表明洋葱对结核分枝杆菌[24]㊁土壤细菌㊁真菌㊁放线菌[25]等的抑制效果都较明显;洋葱的浸提液和挥发物均具有广谱的抗病原真菌和卵菌活性[26];洋葱汁对枯草芽孢杆菌和大肠杆菌都会产生抑菌作用,且生洋葱汁的抑菌比熟洋葱的效果更显著[25]㊂芦苇为禾本科多年生草本植物,主要通过根茎繁殖,可在世界所有温区生长[27]㊂研究表明芦苇提取物对霉菌㊁细菌都有一定的抑制性,且随着剂量的增加抗氧化的效果会明显增加[28];丙酮提取的芦苇粗体物对小麦赤霉病菌㊁番茄灰霉病菌㊁苹果炭疽病菌的抑制作用都较为显著[29]㊂研究表明,很多植物源提取物不仅具有增肥增产的作用,并在抑病抑菌方面发挥了重大作用,同时还可以提高植物免疫力㊁增强植株抗逆性和调节植物生长等[30]㊂笔者结合相关研究,利用可能具有抗病毒的活性植物源物质,测定芦苇㊁洋葱和沙葱植物源提取物和蛇床子素对TuMV和PVY 的抑制作用,为防治病毒筛选出具有开发潜力的植物源提取物㊂1㊀材料与方法1.1㊀试验材料㊀植物源提取物:35%蛇床子素,90%芦苇提取物,1g/mL沙葱浸提液,0.5g/mL的洋葱浸提液㊂蛇床子素㊁芦苇提取物均购自西安金润生物科技有限公司㊂供试病毒:TuMV㊁PVY均由内蒙古农业大学病毒实验室提供㊂供试植株:本氏烟草,生长于恒温23ħ㊁光照16h和黑暗8h的温室进行培养㊂当5~6片叶龄时,挑选大小一致的植物用于试验㊂1.2㊀试验方法1.2.1㊀植物源提取物的制备㊂沙葱提取物:选取新鲜的沙葱组织,冲洗干净,准确称量200g,切碎后加入200mL无菌水浸泡,于摇床中150r/min振荡48h,用四层无菌纱布过滤掉植物组织,再用0.22μm的细菌过滤器进行过滤,得到沙葱提取物㊂此过程需在无菌操作台完成,试验过程中所用仪器均进行灭菌处理㊂洋葱提取物:新鲜洋葱去掉外皮,切丝后于50ħ烘箱烘干并粉碎㊂置于具塞锥形瓶中,分别加入100mL的丙酮㊁正丁醇㊁蒸馏水㊁乙醇㊁乙酸乙酯㊂将具塞锥形瓶放在50ħ水浴锅中恒温水浴3h(期间每20min摇晃一次),离心,收集上清液㊂最后用70%乙醇定容至100mL,分别放在棕色瓶中于冰箱中保存备用㊂1.2.2㊀预防试验㊂选取长势一致㊁生长健壮的3~5叶期本氏烟植株,植物源提取物蛇床子㊁芦苇㊁沙葱㊁洋葱为4个处理组,各处理先将植物源提取物分别均匀涂抹于本氏烟植株的第3㊁4片叶,静置10min后用清水喷洗,放于温室中黑暗处理24h后,在处理叶片上分别摩擦接种TuMV㊁PVY病毒, 10min后用清水喷洗㊂植株在暗处覆膜培养24h后转至正常条件下继续培养㊂同时设2个阳性对照和1个空白对照,其中阳性对照(CK1)先涂抹蒸馏水,24h后再分别摩擦接种TuMV㊁PVY病毒;阳性对照(CK2)先涂抹宁南霉素,24h后再分别摩擦接种TuMV㊁PVY病毒;空白对照(CK3)为不涂药和不接毒的正常植株㊂接种后约7d观察植株症状,拍照并采样㊂1.2.3㊀治疗试验㊂选取长势一致㊁生长健壮的3~5叶期本氏烟植株,植物源提取物蛇床子㊁芦苇㊁沙葱㊁洋葱为4个处理组,首先,各处理分别摩擦接种TuMV㊁PVY病毒,静置10min后用清水喷洗,放于温室并进行黑暗处理24h后,将植物源提取物均匀涂抹于接种叶片,10min后用清水喷洗㊂植株在暗处覆膜培养24h后转至正常条件下继续培养㊂同时设2个阳性对照和1个空白对照,其中阳性对照(CK1)先分别摩擦接种TuMV㊁PVY病毒,24h后再涂抹蒸馏水;阳性对照(CK2)先分别摩擦接种TuMV㊁PVY病毒,24h后再涂抹宁南霉素;空白对照(CK3)为不接毒和不涂药的正常植株㊂接种后约7d观察植株症状,拍照并采样㊂1.2.4㊀钝化试验㊂选取长势一致㊁生长健壮的3~5叶期本氏烟植株,植物源提取物蛇床子㊁芦苇㊁沙葱㊁洋葱为4个处理组,各处理分别与TuMV㊁PVY病毒粗提液等体积混合,钝化30min后,分别摩擦接种本氏烟植株第三㊁四片叶,10min 后用清水喷洗㊂植株在暗处覆膜培养24h后转至正常条件下继续培养㊂同时设阳性对照2个和空白对照1个,其中阳性对照(CK1)以蒸馏水与TuMV㊁PVY病毒粗提液等体积混合;阳性对照(CK2)以适宜浓度宁南霉素与病毒粗提液等体积混合;空白对照(CK3)为正常植株㊂接种后约7d观察植株症状,拍照并采样㊂1.2.5㊀Western blot㊂将烟草叶片采集后,研磨成粉末,使用UREA缓冲液提取蛋白质,并在12%SDS/PAGE中进行电泳,然后转移至PVDF膜中㊂通过丽春红染色10min检查转膜情况,通过蒸馏水洗涤,将膜完全脱色㊂将膜放在封闭溶液中封闭2h㊂用TBS洗膜3次,每次10min,然后一抗孵育,PVY-CP(1ʒ1000)和GFP抗体(1ʒ5000)在4ħ过夜孵育㊂用TBS缓冲液洗涤3次,每次10min后,在室温下将膜在二抗(山羊抗兔,1ʒ5000)中孵育1h㊂用TBS缓冲液洗涤3次,每次10min,最后加入ECL显色液,在近红外双色激光和化学发光双功能成像系统上观察蛋白条带㊂2㊀结果与分析2.1㊀植物源提取物对TuMV的预防作用㊀在预防试验中,4种植物源提取物对TuMV表现出一定的预防效果㊂由图1可知,其中洋葱提取物的预防效果较好,接种的6株植物中仅有1株发病,发病率仅为16.67%,低于宁南霉素的发病率;蛇床子㊁沙葱提取物接种的6株植物中有3株发病,发病率为50%,与对照宁南霉素相同;芦苇对TuMV没有明显的预防效果,接种的6株植物中有4株发病,发病率为66.67%,高于宁南霉素的发病率㊂2.2㊀植物源提取物对TuMV的治疗作用㊀在治疗试验中,4种植物源提取物对TuMV表现出一定的治疗效果㊂由图2可知,蛇床子㊁沙葱㊁洋葱㊁芦苇提取物接种的6株植物,均有55151卷7期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀高倩等㊀植物源提取物对TuMV和PVY的抗病毒作用3株发病,发病率为50%,与宁南霉素的发病率50%相同㊂注: + 表示有症状, - 表示无症状㊂Note: + means symptomatic, - means asymptomatic.图1㊀植物源提取物对TuMV 的预防作用Fig.1㊀Preventive effect of plant extracts onTuMV注: + 表示有症状, - 表示无症状㊂Note: + means symptomatic, - means asymptomatic.图2㊀植物源提取物对TuMV 的治疗作用Fig.2㊀Therapeutic effect of plant extract on TuMV2.3㊀植物源提取物对TuMV 的钝化作用㊀在钝化试验中,4种植物源提取物对TuMV 表现出一定的钝化效果㊂由图3可知,蛇床子提取物对TuMV 钝化效果较好,接种的6株植物中仅有1株发病,发病率为16.67%,低于宁南霉素的发病率;沙葱提取物对TuMV 的钝化效果不理想,接种的6株植物中有4株发病,发病率为66.67%,高于宁南霉素的发病率;洋葱提取物对TuMV 的钝化效果不理想,接种的6株植物中有5株发病,发病率为83.33%,高于宁南霉素的发病率;芦苇提取物对TuMV 的钝化效果不理想,接种的6株植物中有3株发病,发病率为50%,与宁南霉素的发病率相同㊂为进一步验证蛇床子㊁沙葱㊁洋葱和芦苇提取物对TuMV 钝化后的病毒积累量的影响,将蛇床子㊁沙葱㊁洋葱和芦苇提取物处理后,将未发病的植株和对照处理组分别采样后提取其蛋白质,利用Western blot 检测病毒含量,结果显示蛇床子提取物钝化TuMV 后的植株体内检测不到病毒含量,沙葱㊁洋葱和芦苇提取物钝化TuMV 后的植株体内还可以检测到病毒含量(图4),与对照组相比较病毒含量较低,说明蛇床子提取物可以起到钝化TuMV 的作用㊂651㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀安徽农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀2023年注: + 表示有症状, - 表示无症状㊂Note: + means symptomatic, - means asymptomatic.图3㊀植物源提取物对TuMV 的钝化作用Fig.3㊀Passivation effect of plant extract onTuMV图4㊀TuMV 的病毒积累量检测Fig.4㊀Detection of virus accumulation in TuMV2.4㊀植物源提取物对PVY 的预防作用㊀在预防试验中,4种植物源提取物对PVY 未表现出一定的预防效果㊂由图5可知,蛇床子㊁洋葱提取物对PVY 没有预防效果,接种的6株植物均发病,发病率为100%;沙葱提取物对PVY 同样没有预防效果,接种的6株植物有5株发病,发病率为83.33%;芦苇提取物对PVY 的预防效果不明显,接种的6株植物有4株发病,发病率为66.67%,以上处理组的植株发病率均高于对照组宁南霉素的发病率㊂注: + 表示有症状, - 表示无症状㊂Note: + means symptomatic, - means asymptomatic.图5㊀植物源提取物对PVY 的预防作用Fig.5㊀Preventive effect of plant extracts on PVY2.5㊀植物源提取物对PVY 的治疗作用㊀在治疗试验中,4种植物源提取物对PVY 未表现出一定的治疗效果㊂由图6可知,蛇床子㊁沙葱㊁洋葱提取物接种的6株植物中有4株发病,发病率为66.67%;芦苇提取物接种的6株植物中有5株75151卷7期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀高倩等㊀植物源提取物对TuMV 和PVY 的抗病毒作用发病,发病率为83.33%,以上处理组的植株发病率均高于对照组宁南霉素的发病率㊂注: + 表示有症状, - 表示无症状㊂Note: + means symptomatic, - means asymptomatic.图6㊀植物源提取物对PVY 的治疗作用Fig.6㊀Therapeutic effect of plant extract on PVY2.6㊀植物源提取物对PVY 的钝化作用㊀在钝化试验中,4种植物源提取物对PVY 的钝化效果不明显㊂由图7可知,蛇床子㊁沙葱㊁洋葱提取物处理后的钝化效果,接种的6株植物中有3株发病,发病率为50%,高于宁南霉素的发病率;芦苇提取物的抑制效果不稳定,接种的6株植物中有2株发病,发病率为33.33%,与宁南霉素的发病率相同㊂注: + 表示有症状, - 表示无症状㊂Note: + means symptomatic, - means asymptomatic.图7㊀植物源提取物对PVY 的钝化作用Fig.7㊀Passivation effect of plant extract on PVY3㊀结论与讨论PVY 和TuMV 由于寄主广泛㊁危害严重,是造成马铃薯㊁大白菜和油菜等作物大量减产和种质退化的主要原因㊂由于化学农药的分子结构单一㊁稳定性强㊁毒性大㊁使用后不易降解的缺点[31],且会使有害生物产生抗药性并残留在作物上直接或间接地进入人体,对人类的生存发展和生态环境造成了严重威胁,所以具有环保无公害㊁成分天然有效㊁不易产生抗药性和高度选择性等特点的植物源农药已经成为当今防治植物病毒病的热门手段[32]㊂植物源提取物抗病毒早在多年前便开始研究,其中一部分已被应用于生产实践中,我国植物资源丰富,为天然抗病毒的植物抑制剂开发提供了更多的选择㊂据研究PopW 对烟草花叶病毒(tobacco mosaic virus,TMV)的防治效果十分显著,高达80%以上[33];金钟柏提取物通过减少病毒外壳蛋白851㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀安徽农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀2023年的表达量从而起到抑制西瓜花叶病毒的作用[34];从紫草中提取的天然物质PZ1通过阻止核糖体与TMV-RNA结合来抑制病毒蛋白合成,从而达到抑制烟草花叶病毒的目的[35];利用超声波提取鱼腥草㊁马齿苋㊁商陆三者的混合物质对番茄花叶病毒病也有较好的防治效果[36];苋菜中提取的苋菜红素对烟草花叶病毒的抑制率高达90%以上[37]㊂基于上述研究,该试验分别研究了沙葱㊁洋葱㊁芦苇提取物和蛇床子素对TuMV和PVY的抑制作用㊂结果发现洋葱提取物对TuMV的预防效果显著;蛇床子提取物对于TuMV 的钝化效果显著,并通过Western blot试验得到验证;芦苇提取物钝化效果较低,沙葱和洋葱提取物的钝化效果则不明显;而4种植物源提取物对PVY侵染烟草的预防㊁治疗和钝化作用均不理想㊂这可能与试验中所用的4种植物粗体物中抗病毒活性成分较少有关,今后可以继续改进提取方式,通过进一步的分离提纯加大植物提取物中抗病毒成分的浓度,以期获得更为满意的抗病效果;植物源提取物对病毒病的防治有很好的效果,其中抗病毒机制可能与产生的小分子物质(生物碱㊁脂肪酸等)和大分子物质(多糖和蛋白类)有关[38],对于4种植物源提取物抑制TuMV和PVY的活性成分和作用机制尚未彻底明确,之后还需继续深入研究确定其作用机理㊂此外,后续研究可根据试验结果继续进行大田试验,测试4种植物源提取物在大田中的实际防治效果㊂参考文献[1]佚名.中国农业科学院烟草研究所在烟草马铃薯Y病毒抗性基因挖掘方面取得新进展[J].蔬菜,2017(2):39.[2]唐俊昆,周志成,易图永,等.烟草马铃薯Y病毒病的发生与综合防治[J].现代农业科技,2011(11):195-197.[3]李杰,任如意.烟草马铃薯Y病毒病(PVY)的研究现状分析与防治对策[J].生物技术世界,2014,11(7):43.[4]胡新喜,何长征,熊兴耀,等.马铃薯Y病毒研究进展[J].中国马铃薯, 2009,23(5):293-300.[5]赵学敏,夏宏勋.芜菁花叶病毒研究进展[J].现代农业科技,2008(17): 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