SA代谢路径及路线图
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在高等植物中存在着多条呼吸代谢的生化途径,这是植物在长期进化过程中,对多变环境条件适应的体现。
在缺氧条件下进行酒精发酵和乳酸发酵,在有氧条件下进行三羧酸循环和戊糖磷酸途径,还有脂肪酸氧化分解的乙醛酸循环以及乙醇酸氧化途径等(图5-2)。
图5-2 植物体内主要呼吸代谢途径相互关系示意图一、糖酵解己糖在细胞质中分解成丙酮酸的过程,称为糖酵解(glycolysis)。
整个糖酵解化学过程于1940年得到阐明。
为纪念在研究这一途径中有突出贡献的三位生物化学家:G.Embden,O.Meyerhof和J.K.Parnas,又把糖酵解途径称为EmbdenMeyerhofParnas途径,简称EMP途径(EMP pathway)。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的细胞中。
(一)糖酵解的化学历程糖酵解途径(图5-3)可分为下列几个阶段:图5-3糖酵解途径1.己糖的活化(1~9) 是糖酵解的起始阶段。
己糖在己糖激酶作用下,消耗两个ATP逐步转化成果糖-1,6二磷酸(F-1,6-BP)。
如以淀粉作为底物,首先淀粉被降解为葡萄糖。
淀粉降解涉及到多种酶的催化作用,其中,除淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase)是一种葡萄糖基转移酶外,其余都是水解酶类,如α-淀粉酶(α-amylase)、β-淀粉酶(β-amylase)、脱支酶(debranching enzyme)、麦芽糖酶(maltase)等。
2.己糖裂解(10~11) 即F-1,6-BP在醛缩酶作用下形成甘油醛-3-磷酸和二羟丙酮磷酸,后者在异构酶(isomerase)作用下可变为甘油醛-3-磷酸。
3.丙糖氧化(12~16) 甘油醛-3-磷酸氧化脱氢形成磷酸甘油酸,产生1个ATP和1个NADH,同时释放能量。
然后,磷酸甘油酸经脱水、脱磷酸形成丙酮酸,并产生1个ATP,这一过程分步完成,有烯醇化酶和丙酮酸激酶参与反应。
糖酵解过程中糖的氧化分解是在没有分子氧的参与下进行的,其氧化作用所需要的氧来自水分子和被氧化的糖分子。
激光生物学报ACTA LASER BIOLOGY SINICAVol. 30 No. 1Feb. 2021第30卷第1期2021年2月植物中水杨酸合成途径及其调控的研究进展黄红晶a ,詹 蔷a ,覃 磊a ,b ,彭志红a ,夏石头a ,b*(湖南农业大学 a. 生物科学技术学院;b. 植物激素与生长发育湖南省重点实验室,长沙 1012 )摘 要:水杨酸(SA )的生物合成途径包括以苯丙氨酸为合成前体的莽草酸途径和异分支酸(IC )途径,后者为SA 合成的主要途径。
在细菌中,IC 在异分支酸裂解酶(IPL )的作用下直接生成SA ,但在植物中并未发现该基因。
最新研究证明avrPphB 易感性3(PBS 3)是植物中IC 转化为SA 的关键因子,并揭示了增强型易感病性5(EDS 5)的转运蛋白作用和增强型假单胞菌敏感性1(EPS1)编码的酰基转移酶在SA 合成中可起丙酮酰谷氨酸裂合酶的作用。
本文综述了植物中SA 合成途径及其调控因子的最新研究进展,并进一步揭示其复杂网络与调控机制,从而实现SA 对植物抗性的适时诱导与生长发育的精细调控间的综合协调。
关键词:植物;SA 合成途径;莽草酸;异分支酸;调控因子 中图分类号:Q 946 文献标志码:A DOI :10.3969/j.issn.1007-7146.2021.01.003Advances in Salicylic Acid Biosynthetic Pathways andIts Regulation in PlantsHUANG Hongjing a , ZHAN Qiang a , QIN Lei a, b , PENG Zhihong a , XIA Shitou a, b*(Hunan Agricultural University a. College of Bioscience and Biotechnology;b. Hunan Provincial Key Laboratory of Phytohormones and Growth Development, Changsha 410128, China)Abstract: The biological synthesis pathways of salicylic acid (SA) include the shikimic acid pathway with phenylalanine asprecursor and the isochorismate (IC) pathway, and the latter is the main pathway for SA synthesis. In bacteria, SA is generated directly from isochorismate under the enzymatic action of the IPL, which is not yet found in plants. The latest research proves that avrPphB susceptible 3 (PBS 3) is the key factor in the conversion of IC into SA in plants, and reveals that the role of the en-hanced disease susceptibility 5 (EDS 5) as a transporter and the acyl transferase encoded by enhanced pseudomonas sensitive-ity Ⅰcan act as an isochorismoyl-glutamate A pyruvoyl lyase in SA synthesis. This article reviews the latest research progress of SA synthesis pathway and its regulatory factors in plants, and further reveals its complex network and regulatory mechanism, so as to realize the comprehensive coordination between the timely induction of SA to plant resistance and the fine regulation of growth and development.Key words: plants; SA synthetic pathway; shikimic acid; isochorismate; regulatory factors (Acta Laser Biology Sinica , 2021, 30(1): 022-029)收稿日期:2020-02-12;修回日期:2020-03-31。
人体解剖学知识:人体内部有机化合物的分解代谢与转化路线分析人体内部有机化合物的分解代谢与转化路线分析人体内部有机化合物的分解代谢与转化是生命活动的重要组成部分,它指的是人体通过代谢途径将营养物质转化为能量、废物和新的有用物质的过程。
这个过程同样紧密关联着我们的健康状况和日常生活。
一、碳水化合物代谢碳水化合物是人体主要的能量来源,所有碳水化合物的分解代谢都发生在细胞内。
碳水化合物代谢的第一步是糖原分解,将肝脏和肌肉中的糖原转化为葡萄糖。
人体需要葡萄糖来产生能量。
葡萄糖经过糖解作用分解为两个分子的三碳糖(pyruvate),并且由于这个过程是无氧的,所以产生了乳酸。
如果葡萄糖在氧气的存在下分解,则乳酸水平会大大降低,同时通过氧化磷酸化作用获得更多的能量。
二、脂肪酸代谢脂肪酸是人体能量来源的重要组成部分。
当人体需要能量时,脂肪酸在细胞质中与辅酶A结合形成酰辅酶A,进入线粒体通过β-氧化反应产生丙酮酸,但是在某些情况下,并不需要能量增加(例如,饥饿的情况下),脂肪酸可能被转化为脂肪,在肝脏中合成三酰甘油,以后再分解为乙酰辅酶A并进入三羟基甘油(glycerol-3-phosphate)和全部脂肪酸骨架。
除此之外,脂肪酸也可转化为磷脂酸和其他重要生物分子的前体物,这些分子在人体内发挥重要的生物功能。
三、蛋白质代谢蛋白质是人体最重要的生物分子之一,有大量的生理功能。
分解蛋白质的过程始于口腔消化,进展到胃部和小肠,酸性环境对蛋白质的消化至关重要。
在小肠内,蛋白质被酶解成氨基酸,并随后输送到肝脏进行代谢。
氨基酸的两种处理方式,一种是合成新的蛋白质,需要新的氨基酸在约束酶的监督下不断远程合成新的蛋白质。
另一种是代谢过程,在肝脏和其他细胞内氨基酸通过脱羧反应形成酮酸和氨,后者经过又一轮转化最终形成尿素并输出体外。
总的来说,人体内部有机化合物的分解代谢与转化路线非常复杂,需要许多不同的酶和途径,其中许多过程一直在不断的协调和改变。
第一节乙酰辅酶A的生成乙酰辅酶A是能源物质代谢的重要中间代谢产物,在体内能源物质代谢中是一个枢纽性的物质。
糖、脂肪、蛋白质三大营养物质通过乙酰辅酶A汇聚成一条共同的代谢通路——三羧酸循环和氧化磷酸化,经过这条通路彻底氧化生成二氧化碳和水,释放能量用以ATP的合成。
乙酰辅酶A是合成脂肪酸、酮体等能源物质的前体物质,也是合成胆固醇及其衍生物等生理活性物质的前体物质。
一、葡萄糖分解代谢生成乙酰辅酶A糖是多羟基醛和多羟基酮及其衍生物的总称。
人体最重要的单糖是葡萄糖(glucose),葡萄糖是糖在体内的运输形式;人体最重要的多糖是糖原(glycogen),糖原是葡萄糖在体内的储存形式;食物中的多糖主要是淀粉(starch),淀粉由淀粉酶水解为葡萄糖后才能吸收,经血液运往全身各组织被利用或储存。
糖的主要生理功能是氧化供能,每克糖彻底氧化可释能16.7kJ(4kcal),一般由糖氧化供给的能量约占人体所需总能量的50%~70%。
糖在体内主要的代谢途径示于图 5-1-2 中,包括:【糖的有氧氧化】葡萄糖→丙酮酸→乙酰辅酶A→CO2+H2O。
此过程在只能有线粒体的细胞中进行,并且必须要有氧气供应。
糖的有氧氧化是机体获得ATP的主要途径,1分子葡萄糖彻底氧化为二氧化碳和水可合成30或32分子ATP(过去的理论值为36或38分子ATP)。
【糖的无氧氧化】葡萄糖→丙酮酸→乳酸。
在细胞无线粒体或缺乏氧气时进行,1分子葡萄糖氧化产生2分子乳酸,净合成2分子ATP。
此过程产生的乳酸如果积累过多会导致乳酸酸中毒。
【糖的磷酸戊糖途径】葡萄糖→5-磷酸核糖、NADPH。
此过程的产物5-磷酸核糖是合成核苷的原料之一,NADPH是细胞内良好的还原剂,为加氢反应提供氢。
【糖原合成】葡萄糖→肝糖原、肌糖原。
糖原是机体糖的贮存形式,但由于糖原的贮存需要水的存在,因此贮存量较小,也正因为糖原亲水,所以糖原的利用速度比脂肪快。
【糖转化为脂肪】葡萄糖→乙酰辅酶A→脂肪酸→脂肪。
水杨酸(SA)的合成来自于不同的前体和路径:一个是在细胞质中以苯丙氨酸为合成前体的莽草酸途径/苯丙氨酸解氨酶途径(phenylalanine ammonia lyase pathway);另一个则是在叶绿体中进行的异分支酸途径(isochorismate synthases pathway)[1]。
但在多数植物中发现莽草酸途径是SA合成的主要路径。
莽草酸的转化产物苯丙氨酸,经过苯丙氨酸解氨酶(PAL)合成反式肉桂酸,后再转化为香豆酸或苯甲醛。
香豆酸可直接转化为SA,苯甲醛需先转化为苯甲酸(BA),在苯甲酸羟化酶(BA2H)的作用下才能转化为SA[2]。
Serino等人发现细菌SA生物合成通过异分支酸合酶(sochorismate synthase,ICS)使分支酸异构化为异分支酸,再经过异分支酸裂解酶(isochorismate pyruvate lyase,IPL)合成SA。
在拟南芥中发现有两种ICS基因即ICS1(sid2)和ICS2,通过ICSI(sid2)突变体感染病原体后,叶片中总SA含量只有野生型的5%~10%,这说明其SA可能是通过ICS2或其他途径合成的[3]。
虽然在植物中发现了ICS基因并加以研究,但至今尚未发现存在于植物体的IPL基因,在拟南芥中也未发现编码类似于于细菌IPL蛋白的DNA序列[4]。