最新六种植物抗旱性的研究

最耐旱的十大绿化树种在我们生活的环境中有各种各样的树木，为了让城市的绿化越来越好，会选择很多绿化植物种植，大多数的绿化植物都有很好的耐旱性，下面我们一起看看最耐旱的十大绿化树种。

1. 臭椿臭椿是属于落叶乔木，喜欢生长的气候，温和的地方，生长速度比较快，有很强的适应能力，对于土壤的要求不高，耐寒性非常好，到了秋季的时候树叶会变成红色。

2.黑松黑松也是绿化比较常用的树种，植株比较高大，也可以作为盆景种植，有很强的适应环境能力，生长速度非常快，绿化效果好，耐旱性也非常不错。

3. 枫香树枫香树是著名的绿化树中喜欢阳光充足的生长环境，在温暖湿润的地方生长的更好，有很好的耐干旱和奶瓶即兴，适应环境能力强。

4. 旱柳听名字就知道这种柳树十分耐旱，植株高度也很高，不仅耐旱还能够耐寒，喜欢在阳光充足的地方生长。

5. 合欢合欢比较喜欢阳光充足的生长环境，有很好的耐干旱，耐贫济，性每年的6~7月份开花有很高的观赏价值，合欢花也可以入药。

6. 黄连木黄连木的植株高度能够达到20米，树木的颜色是鲜艳的黄色，属于优良的木材对土壤的要求不严，适应环境的能力很强，有很好的耐干旱和耐贫瘠性。

7. 栓皮栎这种树生长的十分高大，是生产软木的主要材料，有很强的适应环境能力，耐干旱性特别强，特别适合营造防风林。

8. 盐肤木盐肤木是我国主要的经济树种，也是非常好的绿化植物，有很好的耐焊性，同时也可以入药，有清热解毒舒筋活络的作用。

9.榔榆榔榆也是一种比较常见的绿化是一种有坚硬的木质结构，树形优美，耐旱性特别好，而且还有很好的抗毒抗烟尘效果。

10.雪松雪松是一种比较常见的绿化植物，树形优美高大。

对于生长环境要求不高，不管是什么样的土壤都能够生长有很好的耐干旱，性是有名的庭院观赏树种。

耐旱耐高温的植物大全耐旱耐高温的植物大全植物对环境的适应能力是生存的基础。

有些植物可以在干旱和极端高温的条件下生存茁壮，成为我们最为珍贵的生态资源。

以下是一份耐旱耐高温的植物大全，介绍不同类别的植物以及它们的适应能力和用途。

1. 仙人掌属植物仙人掌属植物是最典型的耐旱植物之一。

它们的叶片退化，以减少水分蒸腾。

仙人掌属植物的茎部有大量的多肉组织来储存水分，并具有坚厚的表皮来减少水分散失。

这使得它们能够在干旱条件下存活，并在雨水丰富时储存足够的水分。

仙人掌属植物在沙漠地区广泛分布，并且被用作园艺观赏植物。

2. 纳达尔菜纳达尔菜，又名鼠尾草，是一种常见的耐旱植物。

它具有深根系和厚实的叶片，可以抗旱耐干。

纳达尔菜的叶片含有丰富的芳香油，可以用作药材和调味料。

此外，纳达尔菜还是一种重要的蜜源植物，有助于促进蜜蜂的生态平衡。

3. 仙人球属植物仙人球属植物是多肉植物中的一个重要类别。

它们的叶片卷曲并且覆盖着一层厚厚的蜡质，可以减少水分散失。

仙人球属植物的茎部带有多肉组织，可以储存大量的水分。

它们能够在高温和干旱条件下存活，是许多人喜爱的室内盆栽植物。

4. 刺梦葵刺梦葵，又称为多刺滨藜，是一种坚韧耐旱的草本植物。

它具有发达的根系和长而细小的叶片，可以忍受干旱和高温的环境。

刺梦葵的茎部含有丰富的草酸盐和草甘膦等化学物质，具有抗除草剂和抗盐碱的能力。

5. 仙鹤草仙鹤草是一种适应能力强的多年生草本植物。

它具有深延伸的根系和细小的叶片，可以有效地吸取水分。

仙鹤草的叶片覆盖着一层微细的毛发，可以减少水分蒸腾。

仙鹤草在干旱和高温的环境中依然可以保持绿色，是许多人喜爱的庭院草坪植物。

6. 龙舌兰龙舌兰是一种热带多年生植物。

它们具有厚厚的叶片和发达的根系，能够忍受干旱和高温的环境。

龙舌兰的茎部和叶片内部含有一种叫做凤梨酸的物质，可以帮助植物储存水分。

龙舌兰不仅被广泛用作园艺观赏植物，还可以提取制成龙舌兰酒。

7. 水稻水稻是一种主要粮食作物，具有较高的耐旱性。

植物抗旱性研究进展植物是地球上生命的重要组成部分，而抗旱性是影响植物生长和发育的重要因素之一。

随着全球气候变暖的影响，干旱事件频繁发生，导致许多地区的农作物产量减少、土壤退化和生态系统失衡。

研究植物的抗旱性机制对于提高农作物产量、改善生态环境具有重要意义。

本文将对植物抗旱性研究的进展进行综述，并探讨未来可能的研究方向。

一、植物抗旱性的形成机制植物抗旱性的形成机制是一个复杂的过程，涉及到植物的生理学、生态学和遗传学多个层面。

在植物抗旱性的形成过程中，植物会通过一系列的生理生化反应来应对干旱胁迫，主要包括以下几个方面：1.根系结构调整：干旱条件下，植物会通过改变根系的形态和生理特性来增加水分吸收能力。

根系会增加毛细管根的数量和长度，以便更好地吸收土壤中的水分。

2.根系分泌物质的调节：植物在受到干旱胁迫时，会分泌一些特殊的物质，如植物激素和蛋白质，来调节根系的生长和发育，从而增强根系的水分吸收能力。

3.叶片气孔的调节：叶片气孔是植物进行气体交换的重要器官，也是水分蒸腾的主要通道。

在干旱条件下，植物会通过调节气孔的开闭程度来减少水分蒸腾，以保持水分平衡。

4.积累和调控抗氧化物质：干旱条件下，植物会积累大量的抗氧化物质，如超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等，以应对氧化应激的损伤。

5.调控转录因子和蛋白质的表达：植物在受到干旱胁迫时，会产生一系列的转录因子和蛋白质，来调节相关基因的表达，从而增强植物的抗旱性。

以上几个方面是植物抗旱性形成机制中非常重要的环节，而不同植物种类之间可能存在着一定的差异，需要进一步的研究来揭示其中的分子机制。

二、植物抗旱性的研究方法为了深入研究植物抗旱性的机制，科学家们提出了许多研究方法，通过综合运用这些方法，可以更好地揭示植物抗旱性的形成机制。

以下是一些常用的研究方法：1.生理生化方法：生理生化方法是最直接的研究植物抗旱性的手段之一，可以通过测定植物的水分利用效率、叶片气孔导度、抗氧化物质的含量等指标来评估植物的抗旱性。

2023年度植物抗旱性研究及其进展随着全球气候变化加剧，干旱侵袭的范围和强度不断扩大，植物的抗旱性成为生态系统稳定性和农业生产可持续发展所关注的热门话题。

为了应对水资源短缺的挑战，许多研究团队致力于探索植物抗旱机制，以提高植物的抗旱性。

2023年度植物抗旱性研究主要聚焦于如下几个方面。

一、植物根系的抗旱适应性植物的根系是植物吸取土壤水分和养分的重要器官，其适应干旱条件的能力直接决定了植物的抗旱性。

近年来的研究表明，植物通过根系分泌黏多糖等物质来增加土壤的黏性，从而提高土壤水分的保持能力。

此外，植物还可以通过主动调节根系的形态结构，以适应不同干旱环境。

例如，在干旱条件下，植物的根系会向深处生长，以获取更深层的水源。

此外，根系还可以释放一些天然的生物物质，如根泌物和菌根素等，来吸引有益微生物的定居，进一步提高土壤的水分和养分的利用率。

二、植物的生理适应性植物在面对干旱等环境压力时，在生理方面具有一系列的适应性措施。

例如，植物会减少其蒸腾作用，以减缓水分的流失速度；还会加快其细胞的水分运输速度，以适应干旱条件下水分的快速消耗。

另外，植物还能够产生大量抗氧化物质，来缓解氧化应激对植物的损伤。

三、植物基因工程技术的应用在现有研究基础上，许多研究团队正积极探索植物基因工程技术在提高植物抗旱性方面的应用。

例如，制造出适用于干旱条件的抗旱基因，把这些基因转移到高油热作物中去，如花生和大豆等，在提高这些农作物的产量和干旱性方面具有潜在的应用前景。

总之，2023年度的植物抗旱性研究已经取得了许多进展，其中包括植物根系、生理适应性和基因工程技术等多个方面。

随着技术的不断发展和创新，相信植物抗旱性的研究会取得更加显著的突破，为解决全球水资源短缺问题和提高农产品供给质量带来更加有益的价值和贡献。

高抗干旱性的植物推荐及养护注意事项干旱是全球面临的一个严峻问题，尤其是在一些干旱地区，植物的生长和生存面临着巨大的挑战。

然而，一些植物却展现出了出色的抗旱能力，它们能够在干旱条件下存活并保持良好的生长状态。

本文将介绍一些高抗干旱性的植物，并提供一些养护注意事项。

一、仙人掌科植物仙人掌科植物是世界上最适应干旱环境的植物之一。

它们具有很强的水分储存能力，能够在长时间缺水的条件下生存。

仙人掌科植物的叶片退化，通过肉质的茎来进行光合作用，从而减少水分蒸发。

此外，它们还有一层坚硬的表皮，可以防止水分流失。

常见的仙人掌科植物有仙人球、刺球仙人掌等。

在养护时，应注意避免过度浇水，以免引起根部腐烂。

二、龙舌兰龙舌兰是一种多肉植物，也是干旱地区常见的植物之一。

它们具有很强的抗旱能力，能够在干燥的环境中存活。

龙舌兰的叶片肥厚，可以储存大量的水分，以供干旱时期使用。

此外，龙舌兰的根系发达，能够深入土壤中寻找水源。

在养护时，应注意提供充足的阳光和适量的水分，同时避免过度施肥。

三、沙漠玫瑰沙漠玫瑰，又称为沙漠月季，是一种生长在干旱地区的灌木植物。

它们具有很强的抗旱能力，能够在贫瘠的土壤和干燥的气候中生存。

沙漠玫瑰的叶片小而厚实，能够减少水分蒸发。

此外，它们还能够通过长根深入土壤中获取水分。

在养护时，应注意避免过度浇水，同时保持适当的通风和阳光照射。

四、苏铁苏铁是一种常见的抗旱植物，生长在干旱地区的山坡或石缝中。

苏铁具有较强的适应能力，能够在贫瘠的土壤和干燥的环境中生长。

苏铁的叶片厚实，能够减少水分蒸发。

此外，它们还能够通过根系深入土壤中寻找水源。

在养护时，应注意提供充足的阳光和适量的水分，同时避免过度施肥。

五、石楠石楠是一种常见的抗旱植物，生长在干旱地区的山坡或岩石上。

石楠具有较强的适应能力，能够在贫瘠的土壤和干燥的环境中生长。

石楠的叶片小而厚实，能够减少水分蒸发。

此外，它们还能够通过根系深入土壤中获取水分。

在养护时，应注意避免过度浇水，同时保持适当的通风和阳光照射。

植物抗旱性研究进展随着全球气候变化的加剧，干旱成为了一个全球性的问题，对农业生产和生态环境造成了严重的影响。

而植物作为生物体中受干旱影响最为显著的生物，其抗旱性成为了研究的热点之一。

通过对植物抗旱性的研究，可以促进对植物的良种选育和培育，进而提高农作物的抗旱能力，从而应对日益加剧的气候变化对农业生产的影响。

本文将从植物抗旱性发生的机制、植物抗旱基因的筛选以及植物抗旱性研究的前景展望等方面进行介绍和讨论。

一、植物抗旱性发生的机制植物抗旱性的发生是由多种生物学和生化学机制共同作用的结果。

常见的几种机制包括根系的发育和生长、渗透调节物质的积累、抗氧化酶系统的活化等。

在根系的发育和生长方面，植物的根系是与土壤中水分吸收和植物本身的抗旱性密切相关的组织。

一些植物在干旱胁迫下，会通过增加主根长度、侧根数量和表面积等方式来增强植物对水分的吸收能力，从而增强植物的抗旱能力。

而渗透调节物质的积累主要包括脯氨酸、可溶性糖类和脂肪酸等，这些物质可以在植物细胞内起到保护细胞膜的作用，维持细胞内外水分平衡，从而增强植物的抗旱能力。

抗氧化酶系统活化是植物在受到干旱胁迫时的一种生化反应，其主要作用是清除细胞内的自由基，减少氧化损伤，维持植物生长。

二、植物抗旱基因的筛选随着分子生物学和生物技术的不断发展，研究人员可以通过对不同物种的基因组进行测序和分析，从而筛选出与植物抗旱性相关的基因。

目前已经发现了一系列与植物抗旱性相关的基因，包括胁迫感应基因、转录因子基因、信号转导基因等。

这些基因可以通过生物技术手段进行功能验证和转基因应用，以提高农作物的抗旱能力。

在胁迫感应基因方面，一些可以响应干旱胁迫的植物基因已经被鉴定出来。

这些基因可以通过调控植物的生长发育、代谢途径和信号传导等方式来增强植物对干旱胁迫的适应能力。

乙烯合成基因和ABA信号传导基因等对植物的抗旱性具有重要影响。

一些转录因子基因也被发现可以调控植物对干旱胁迫的反应。

这些转录因子可以调控植物的抗氧化酶活性、渗透调节物质的积累、以及水分通道蛋白的表达等，从而增强植物的抗旱能力。

㊀山东农业科学㊀２０２４ꎬ５６(１):１６４~１７３ＳｈａｎｄｏｎｇＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ㊀ＤＯＩ:１０.１４０８３/ｊ.ｉｓｓｎ.１００１－４９４２.２０２４.０１.０２２收稿日期:２０２３－０３－２７基金项目:国家重点研发计划项目(２０２２ＹＦＤ１５００６０２－１)ꎻ国家现代农业产业技术体系项目(ＣＡＲＳ－０６－１４.５－Ｂ１６)作者简介:王晓东(１９９６ )ꎬ男ꎬ研究实习员ꎬ主要从事高粱栽培与育种工作ꎮＥ－ｍａｉｌ:１００９１２４７３７＠ｑｑ.ｃｏｍ通信作者:肖继兵(１９７６ )ꎬ男ꎬ研究员ꎬ主要从事旱作农业研究ꎮＥ－ｍａｉｌ:ｘｉａｏｊｂ２００４＠１２６.ｃｏｍ高粱抗旱性研究进展王晓东ꎬ李俊志ꎬ窦爽ꎬ肖继兵ꎬ辛宗绪ꎬ吴宏生ꎬ朱晓东(辽宁省旱地农林研究所ꎬ辽宁朝阳㊀１２２０００)㊀㊀摘要:干旱是限制植物生产力和威胁粮食安全的重要因素之一ꎮ高粱(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.Ｍｏｅｎｃｈ)是全球主粮和饲料作物ꎬ因其具有较强的抗旱性和能够在恶劣的环境条件下生存而广泛种植于干旱半干旱地区ꎬ在作物抗旱领域中具有重要的研究价值ꎮ深入解析干旱胁迫下高粱的形态和生理特性㊁鉴定和筛选抗旱品种㊁挖掘相关抗旱基因ꎬ对推动高粱抗旱育种进程㊁提高品种抗旱性㊁提高产量具有重要意义ꎮ本文从干旱胁迫对高粱生长的影响㊁高粱对干旱胁迫的生理响应㊁高粱耐旱性鉴定方法和鉴定指标㊁高粱抗旱性分子生物学和提高高粱抗旱性方法５个方面对高粱抗旱性研究进展进行综述ꎬ并对高粱抗旱性研究方向进行展望ꎬ以期为进一步研究高粱抗旱的形态㊁生理特性及分子机制奠定基础ꎮ关键词:高粱ꎻ干旱胁迫ꎻ生理响应ꎻ分子生物学ꎻ鉴定ꎻ抗旱性中图分类号:Ｓ５１４㊀㊀文献标识号:Ａ㊀㊀文章编号:１００１－４９４２(２０２４)０１－０１６４－１０ＲｅｓｅａｒｃｈＰｒｏｇｒｅｓｓｏｎＤｒｏｕｇｈｔＲｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆＳｏｒｇｈｕｍＷａｎｇＸｉａｏｄｏｎｇꎬＬｉＪｕｎｚｈｉꎬＤｏｕＳｈｕａｎｇꎬＸｉａｏＪｉｂｉｎｇꎬＸｉｎＺｏｎｇｘｕꎬＷｕＨｏｎｇｓｈｅｎｇꎬＺｈｕＸｉａｏｄｏｎｇ(ＬｉａｏｎｉｎｇＩｎｓｔｉｔｕｔｅｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ＆ＦｏｒｅｓｔｒｙｉｎＡｒｉｄＡｒｅａｓꎬＣｈａｏｙａｎｇ１２２０００ꎬＣｈｉｎａ)Ａｂｓｔｒａｃｔ㊀Ｄｒｏｕｇｈｔｉｓｏｎｅｏｆｔｈｅｉｍｐｏｒｔａｎｔｆａｃｔｏｒｓｔｈａｔｌｉｍｉｔｐｌａｎｔｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｔｈｒｅａｔｅｎｆｏｏｄｓｅｃｕｒｉｔｙ.Ａｓａｇｌｏｂａｌｓｔａｐｌｅｆｏｏｄａｎｄｆｏｒａｇｅｃｒｏｐꎬｓｏｒｇｈｕｍ(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.Ｍｏｅｎｃｈ)ｈａｓｇｏｏｄｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｉｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｌｏｎｇｗｉｔｈａｂｉｌｉｔｉｅｓｔｏｓｕｒｖｉｖｅｉｎｈａｒｓｈｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓꎬａｎｄｉｓｗｉｄｅｌｙｐｌａｎｔｅｄｉｎａｒｉｄａｎｄｓｅｍｉ￣ａｒｉｄａｒｅａｓꎬｗｈｉｃｈｇｉｖｅｉｔｉｍｐｏｒｔａｎｔｒｅｓｅａｒｃｈｖａｌｕｅｓｉｎｔｈｅｆｉｅｌｄｏｆｃｒｏｐｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ.Ｉｔｉｓｏｆｇｒｅａｔｓｉｇｎｉｆｉ￣ｃａｎｃｅｉｎａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇｂｒｅｅｄｉｎｇｐｒｏｃｅｓｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓａｎｄｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅａｎｄｙｉｅｌｄｏｆｓｏｒｇｈｕｍｔｏｆｕｒｔｈｅｒａｎａｌｙｚｅｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｕｎｄｅｒｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓꎬｉｄｅｎｔｉｆｙａｎｄｓｃｒｅｅｎｔｈｅｅｘｃｅｌｌｅｎｔｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔｖａｒｉｅｔｉｅｓꎬａｎｄｄｉｇｏｕｔｄｒｏｕｇｈｔ￣ｒｅｓｉｓｔａｎｔｇｅｎｅｓ.Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒꎬｔｈｅｒｅ￣ｓｅａｒｃｈｐｒｏｇｒｅｓｓｉｎｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｏｆｓｏｒｇｈｕｍｗａｓｒｅｖｉｅｗｅｄｆｒｏｍｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓｏｎｓｏｒｇｈｕｍｇｒｏｗｔｈꎬｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅｓｏｆｓｏｒｇｈｕｍｔｏｄｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓꎬｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｍｅｔｈｏｄｓａｎｄｉｎｄｅｘｅｓꎬｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙꎬａｎｄｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔｍｅｔｈｏｄｓꎬａｎｄｔｈｅｐｒｏｓｐｅｃｔｏｆｒｅｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｓｏｒｇｈｕｍｗａｓｐｒｏｐｏｓｅｄꎬｉｎｏｒｄｅｒｔｏｌａｙａｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｆｏｒｆｕｒｔｈｅｒｓｔｕｄｙｏｆｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌａｎｄｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓ￣ｔｉｃｓａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｍｅｃｈａｎｉｓｍｓｏｆｄｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｉｎｓｏｒｇｈｕｍ.Ｋｅｙｗｏｒｄｓ㊀ＳｏｒｇｈｕｍꎻＤｒｏｕｇｈｔｓｔｒｅｓｓꎻＰｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌｒｅｓｐｏｎｓｅꎻＭｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｙꎻＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎꎻＤｒｏｕｇｈｔｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ㊀㊀干旱是限制作物生产发展的最重要因素之一ꎬ有发生范围广㊁频次高㊁持续时间长等特点[１－２]ꎮ目前ꎬ世界上有三分之一以上总陆地面积的干旱和半干旱地区ꎬ我国现有干旱㊁半干旱和亚湿润干旱区近３００万ｋｍ２ꎬ占国土总面积近四成[３]ꎮ其中ꎬ绝大部分是因为缺乏灌溉条件而以雨养农业为主ꎬ其作物产量占全国总产量的比重较小ꎮ选育耐旱性强的作物品种是保证干旱地区高产稳产的重要举措ꎮ干旱可能会发生在作物生长发育的各个阶段ꎮ然而ꎬ在干旱和半干旱地区ꎬ作物生长季开始和结束时发生干旱的可能性较高ꎮ生长季节开始时的干旱胁迫严重影响植物的生长发育ꎮ如果干旱发生在作物开花期或灌浆期ꎬ可能会导致产量严重下降或歉收[４]ꎮ高粱(ＳｏｒｇｈｕｍｂｉｃｏｌｏｒＬ.Ｍｏｅｎｃｈ)是禾本科一年生草本植物ꎬ主要种植于热带㊁亚热带和温带的干旱半干旱区ꎬ也是我国主要的杂粮作物之一ꎬ是重要的酿用㊁食用㊁饲用㊁帚用作物ꎬ同时也是全球仅次于水稻㊁玉米㊁小麦㊁大豆种植面积的第五大粮食作物ꎮ高粱具有很强的抗旱㊁耐涝㊁耐盐碱㊁耐瘠薄㊁耐高温等抗逆特性[５]ꎮ高粱不同品种间抗旱能力存在较大差异ꎮ近些年从多个方面开展了高粱抗旱性遗传和抗旱品种选育相关研究[６－７]ꎮ本文综述干旱胁迫对高粱生长的影响㊁高粱耐旱性鉴定方法和鉴定指标ꎬ以及高粱对干旱的生理响应ꎬ并从转录组分析㊁抗旱ＱＴＬ定位和全基因组关联分析方面进行梳理和整合ꎬ并对高粱抗旱性的分子调控机制㊁鉴定体系及抗旱性品种选育进行展望ꎬ以期为后人开展相关研究提供理论参考ꎮ１㊀干旱胁迫对高粱生长的影响１.１㊀干旱胁迫对高粱种子萌发和幼苗生长的影响水分缺乏使植物发育迟缓ꎬ干旱胁迫达到一定阈值时ꎬ会显著抑制种子萌发和幼苗生长[８]ꎮ王志恒等[９]研究了高粱萌发阶段受干旱胁迫的响应特性ꎬ发现随着干旱胁迫程度的增加ꎬ高粱种子的发芽率㊁发芽势等显著降低ꎬ种子残留干重逐渐增加ꎬ干物质转移㊁转化效率逐渐下降ꎬ根冠比逐渐增大ꎬ比根重逐渐减小ꎮ长期干旱胁迫降低幼苗的苗高㊁叶长ꎬ幼苗地上部和根的鲜重不同程度的下降[１０]ꎮ１.２㊀高粱萌发期及苗期的抗旱性研究大多数农作物在种子萌发㊁幼苗形成和开花阶段对干旱胁迫较为敏感ꎬ干旱胁迫下萌发期和苗期表现出耐旱性是作物生长发育的前提ꎮ对高粱萌发期和苗期耐旱性的研究发现ꎬ高粱萌发期和苗期的耐旱性是不一致的ꎮ张笑笑[１１]对７３份高粱品种进行萌发期和苗期耐旱性鉴定ꎬ初筛结果发现萌发期和苗期都抗旱的品种５份ꎬ苗期抗旱品种１０份ꎬ田间和室内采用多重表型分析最终得到苗期抗旱品种１份ꎮ郝培彤等[１２]在２０％ＰＥＧ干旱胁迫下评价２１份饲草高粱材料的耐旱性ꎬ筛选出萌发期耐旱和苗期耐旱材料各３份ꎬ萌发期和苗期共同耐旱材料１份ꎮ由此可见ꎬ高粱品种萌发期和苗期耐旱性是不同的ꎬ萌发期耐旱品种苗期不一定耐旱ꎬ苗期耐旱品种萌发期也可能不耐旱ꎮ针对高粱萌发期和苗期耐旱性ꎬ许多学者是分开进行研究的ꎬ而在大田干旱生产条件下ꎬ种子从萌发阶段就已经受到干旱胁迫的影响ꎮ因此研究植物的耐旱性ꎬ应该从种子萌发到苗期进行不间断的干旱胁迫处理ꎬ这样可以更加全面地反映出植物在萌发期和苗期对干旱胁迫的各种反应ꎮ１.３㊀干旱胁迫对高粱光合作用的影响Ｚｈａｎｇ等[１３]研究发现ꎬ在干旱胁迫处理后ꎬ高粱叶片叶绿素总含量及叶绿素ａ㊁叶绿素ｂ含量降低ꎬ且叶绿素ａ的降低幅度显著大于叶绿素ｂꎮ干旱胁迫下叶绿素含量降低主要是由于叶绿素生物合成下降ꎬ从而导致叶绿素加速分解ꎮ植物进行光合作用时ꎬ要保证充足的光照ꎬ然而光照过强ꎬ会造成叶片吸收的光能超出同化所需ꎬ进而造成光抑制或者光破坏[１４]ꎮ因此植物会通过植物激素㊁外源物质等来减缓由于光能过多引起的光抑制ꎬ促进光合活性ꎬ避免ＰＳⅡ系统受到破坏[１５]ꎮ张姣等[１６]的研究表明ꎬ干旱胁迫下ꎬ高粱叶片的净光合速率(Ｐｎ)㊁气孔导度(Ｇｓ)㊁最大光化学效率(Ｆｖ/Ｆｍ)㊁光化学淬灭系数(ｑＰ)㊁电子传递速率(ＥＴＲ)出现不同程度的下降ꎬ初始荧光(Ｆｏ)与对照组相比有所升高ꎬＺｈａｎｇ等[１３]也得出相同的结论ꎮ说明干旱胁迫会使光合相关酶活性丧失ꎬ导致光能过剩而产生积累ꎬ通过热耗散等途径消耗多余的光能ꎬ可以让作物适应干旱胁迫环境ꎮ干旱胁迫导致光合作用能力下降主要原因是非气孔限制[１７]ꎮ王祁等[１８]的研究还发现ꎬ在轻度干旱胁迫下ꎬ高粱叶片ＰＳⅡ系统结构和功能损伤较小ꎬ然而在重度胁迫下ꎬ叶片ＰＳⅡ系统遭到破坏ꎬ进而发生光抑制现象ꎮ光合作用的强弱可以直接反映出植物抵御干旱胁迫的能力ꎬ保证叶绿素含量的稳定㊁保护光合相关酶活性ꎬ可抵５６１㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀王晓东ꎬ等:高粱抗旱性研究进展御干旱胁迫对其光合作用的影响ꎮ２㊀高粱对干旱胁迫的生理响应２.１㊀有机渗透调节干旱胁迫下ꎬ植物细胞通过调节可溶性物质的浓度来维持细胞内外渗透压平衡ꎬ进而应对干旱胁迫带来的影响ꎮ参与渗透调节的物质可分为两类ꎬ第一类是外界环境提供的无机离子ꎬ第二类是胞内合成的有机溶质ꎮ第二类渗透调节物质主要包括甜菜碱㊁脯氨酸㊁糖和糖醇等有机化合物[１９]ꎮ近些年来ꎬ可溶性蛋白㊁可溶性糖㊁脯氨酸等渗透调节物质被广泛研究ꎮ脯氨酸的积累可以使许多植物应对渗透胁迫反应ꎬ作为一种相容的渗透剂ꎬ其可以提高细胞或组织的保水能力ꎬ同时可以作为碳水化合物的来源ꎻ作为一种酶的保护剂ꎬ也可以减轻蛋白质变性ꎬ具有很强的抗氧化能力ꎮ张玉霞等[２０]用聚乙二醇溶液模拟干旱胁迫ꎬ结果表明饲用高粱品种脯氨酸含量与对照组相比显著升高ꎮ王艳秋等[２１]研究发现ꎬ干旱胁迫下高粱叶片的脯氨酸含量显著增加ꎬ且其显著性较大ꎬ是高粱调节适应干旱胁迫的重要指标ꎮ可见ꎬ脯氨酸在干旱胁迫下至关重要ꎬ但是也有不同观点:董喜存等[２２]的研究发现ꎬ在不同程度干旱胁迫下ꎬ甜高粱品种叶片脯氨酸含量变化趋势并不一致ꎮ因此认为ꎬ单纯测定脯氨酸含量不能准确反映抗旱性ꎬ可以将其作为一种抗旱胁迫下的保护性反应ꎮ可溶性糖主要包括葡萄糖㊁蔗糖㊁果糖和半乳糖ꎮ可溶性糖既可以为植物生长发育提供能量ꎬ并且具有信号功能ꎬ又是植物生长发育的重要调节因子[２３]ꎮ何玮等[２４]研究不同干旱胁迫下甜高粱叶片可溶性糖含量的变化时发现ꎬ轻度干旱胁迫下可溶性糖含量先下降然后突然升高ꎬ再下降之后突然升到最高ꎻ在重度干旱胁迫下ꎬ可溶性糖含量先下降ꎬ然后升到最高ꎬ再下降ꎮ总体表明ꎬ在受到干旱胁迫时ꎬ高粱叶片可溶性糖含量整体呈升高趋势ꎮＧｉｌｌ等[２５]研究不同非生物胁迫下高粱可溶性糖含量变化的结果表明ꎬ干旱胁迫下总的可溶性糖含量呈升高趋势且高于对照ꎬ其中果糖含量始终高于葡萄糖和蔗糖ꎮ此外ꎬ在干旱胁迫下ꎬ可溶性糖还可以作为蛋白质渗透保护剂而发挥作用ꎮ可溶性蛋白含量的变化可以直接反映植物渗透调节能力的大小ꎬ它不仅可以提高细胞的保水能力ꎬ而且可以有效地保护生物膜以及细胞的生命物质ꎮ荣少英等[２６]研究不同高粱品种在不同干旱条件下可溶性蛋白的变化时发现ꎬ甜高粱㊁普通高粱和对照相比可溶性蛋白含量随着干旱胁迫的加剧呈上升趋势ꎮ有研究[２７－２８]表明ꎬ在逆境胁迫下ꎬ膜质过氧化产物丙二醛抑制蛋白质的生物合成ꎻ长时间重度干旱使植物体内分解代谢加剧ꎬ导致大量可溶性蛋白分解ꎮ２.２㊀抗氧化防御系统活性氧具有很强的氧化能力ꎮ植物在进行有氧代谢的过程中会产生活性氧ꎬ低浓度的活性氧可以作为信号分子参与调控植物非生物胁迫反应[２９－３０]ꎮ抗氧化防御系统具有维持植物体内活性氧平衡的功能[３１]ꎮ该系统包括两大类ꎬ一类是非酶促抗氧化物质ꎬ其中最为重要的是水溶性抗坏血酸(Ａｓｃ)ꎬ其次是谷胱甘肽(ＧＳＨ)ꎬ还有脂溶性生育酚㊁类胡萝卜素等ꎻ另一类是酶促抗氧化剂ꎬ包括超氧化物歧化酶(ＳＯＤ)㊁过氧化物酶(ＰＯＤ)和过氧化氢酶(ＣＡＴ)[３２]ꎮ植物抗氧化调控系统中ꎬ提高酶活性和抗氧化物的表达量是作物抵御逆境胁迫的关键因素ꎮ陈敏菊等[３３]研究发现ꎬ高粱幼苗叶片ＳＯＤ和ＣＡＴ活性因干旱胁迫的强度不同而存在差异ꎬ土壤含水量在５５％~６０％时ＳＯＤ活性逐渐升高ꎬ随着干旱程度加剧ꎬＳＯＤ活性逐渐下降ꎻＣＡＴ活性在土壤含水量为４０％~６０％时高于对照ꎬ随着干旱加剧活性逐渐降低ꎻＰＯＤ活性的变化规律和ＳＯＤ一致ꎮ这表明轻度干旱胁迫可以提高高粱幼苗叶片抗氧化酶活性ꎮ卢峰等[３４]研究高粱幼苗不同生长阶段受到干旱胁迫时酶活性的变化情况表明ꎬ胁迫６㊁８㊁１２㊁２４ｄ时ＳＯＤ活性显著高于对照ꎬ干旱胁迫１２ｄ时酶活性达到峰值ꎬＰＯＤ活性的变化和ＳＯＤ基本一致ꎮ说明高粱幼苗在受到干旱胁迫时ꎬ通过提高叶片保护酶活性来抵御其危害ꎮ２.３㊀激素调节植物激素参与干旱胁迫调节ꎮ通过外源激素来提高作物的抗旱性是现阶段重要的科学途径之一[３５－３６]ꎮ细胞分裂素通过促进细胞分裂ꎬ延缓植物叶片中叶绿素的降解来提高植物的抗旱性[３７]ꎮ６６１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀生长素可以正向调控四种抗氧化酶(ＳＯＤ㊁ＣＡＴ㊁ＰＯＤ㊁ＧＲ)活性来降低干旱胁迫对植株的抑制作用ꎻ同时生长素可以通过调节根生物量㊁增加根的分支来提高水分吸收效率进而提高抗旱性[３８]ꎮ脱落酸(ＡＢＡ)对植物在逆境胁迫下的应答起着关键作用ꎬ其参与气孔的开关ꎬ保卫细胞的通道活动ꎬ调节转录钙调蛋白的表达ꎬ诱导相关基因的表达[３９]ꎮ植物在受到干旱胁迫时ꎬ也可以通过减少赤霉素的方式来适应胁迫环境[４０]ꎮ关于干旱胁迫下植物激素调节机制ꎬ国内外对水稻㊁小麦等作物的报道较多ꎬ逆境胁迫下高粱中植物激素的作用机制还需进一步探讨和研究ꎮ高粱的抗旱性在生理上涉及到三个方面:第一是干旱胁迫下需要维持高的含水量ꎬ维持高粱水分平衡ꎬ通过增加脯氨酸㊁可溶性糖㊁可溶性蛋白质等物质含量提高渗透调节能力ꎬ维持细胞或者组织持水ꎬ进而维持膨压ꎻ第二是干旱胁迫下保证其基本的生理功能ꎬ通过激素调节㊁酶活性提高等来维持高粱正常的生理功能ꎻ第三是干旱胁迫解除时高粱含水量和生理功能的恢复能力ꎮ做好以上三点ꎬ可以有效地抵御干旱胁迫带来的负面影响ꎮ３㊀高粱耐旱性鉴定方法及鉴定指标因为各个时期的耐旱机制不同ꎬ一般将高粱耐旱性鉴定分为萌发期㊁苗期和全生育期鉴定ꎮ萌发期是作物在干旱胁迫条件下能否完成生长周期的关键时期[４１]ꎬ对高粱群体结构和数量起着决定性作用ꎮ高粱萌发期抗旱性鉴定多采用聚乙二醇(ＰＥＧ)㊁葡萄糖溶液等模拟干旱胁迫环境进行ꎬ通过种子发芽率㊁萌发抗旱指数等反映高粱的抗旱性ꎮ其中ＰＥＧ－６０００是目前被广泛应用的鉴定萌发期抗旱性较为理想的溶液ꎮ陈冰嬬等[４１]使用１５份保持系㊁１８份恢复系和８份杂交种ꎬ通过ＰＥＧ－６０００水溶液模拟干旱胁迫环境ꎬ筛选出１份恢复系和１份保持系萌发期抗旱性亲本材料ꎻ通过抗旱性因子分析ꎬ认为萌发抗旱指数㊁根长和剩余干物质量可以作为高粱萌发期抗旱性筛选的鉴定指标ꎮ候文慧等[４２]利用１５％的聚乙二醇溶液进行干旱胁迫处理ꎬ采用隶属函数分析方法对８个饲用高粱萌发期抗旱性进行排序ꎬ得出ＳＵ９００２为抗旱性最强的材料ꎬＢＪ０６０２为抗旱性最为敏感的材料ꎻ并利用主成分和聚类分析方法ꎬ对萌发期５个抗旱指标进行分析ꎬ结果表明ꎬ发芽指数和发芽率可以作为饲用高粱萌发期抗旱性评价的指标ꎮ采用聚乙二醇等高渗溶液不仅方法简单ꎬ而且排除了外界环境的干扰ꎬ可以获得更加准确的数据ꎬ有效地缩短了鉴定周期ꎬ提高鉴定效率ꎮ苗期是高粱整个生长发育阶段的关键时期之一ꎬ其生长好与坏直接影响着最终的产量和品质ꎬ因此ꎬ苗期抗旱性鉴定尤为重要ꎮ高粱苗期抗旱性鉴定方法可以分为三种ꎮ第一种较为常见的是使用ＰＥＧ－６０００溶液模拟干旱胁迫环境ꎮ赵晓倩[４３]采用２５％ＰＥＧ－６０００对２５９份高粱品种进行干旱胁迫处理ꎬ筛选出极抗旱品种１４份㊁极敏感品种３３份ꎬ并通过主成分分析方法对９个指标进行分析ꎬ结果表明ꎬ苗高㊁成活率㊁根冠比㊁根长和根鲜重可以作为评价高粱苗期抗旱性的指标ꎮ第二种是干旱复水法ꎬ是指在干旱胁迫后进行复水处理ꎬ用复水后的恢复能力指标评价高粱抗旱性ꎮ刘婷婷等[４４]利用盆栽控水法对８个高粱品种幼苗进行干旱复水处理ꎬ通过研究生物量㊁水势㊁渗透式㊁光合参数等生理指标的变化情况来分析不同高粱品种的抗旱能力以及干旱适应能力和旱后复水恢复能力的关系ꎬ分析鉴定出了一份抗旱性强的品种辽杂２１和旱后复水能力强的品种Ｍｏｅｎｃｈ.ｃｖ.Ｇａｄａｍｂａｌｉａꎮ干旱胁迫时维持较高的叶片净光合速率和相对含水量有助于其提高干旱复水能力ꎬ因此ꎬ叶片净光合速率和相对含水量可以作为筛选高粱苗期抗旱性的生理指标ꎮ第三种是反复干旱法ꎬ是指通过高粱苗期连续两次干旱胁迫控水ꎬ以材料存活率为评价指标的一种鉴定方法ꎬ适用于大批量的品种鉴定ꎮ李舒凡[４５]通过反复干旱法ꎬ对２００份高粱品种进行苗期耐旱性鉴定ꎬ将叶片与根系的长势作为抗旱性的评价指标ꎬ能够从存活的质量上区别品种的抗旱性差异ꎬ进一步提高了筛选抗旱性品种的准确性ꎮ对高粱苗期抗旱性的鉴定只能反映出营养生长阶段的情况ꎬ需要结合生殖生长阶段的抗旱性ꎬ对不同品种抗旱能力进行综合评价ꎮ作物全生育期抗旱性鉴定对于抗旱新品种的选育㊁抗旱机制的研究以及抗旱基因的挖掘有着重要意义ꎬ共有两种鉴定方式ꎮ一种是通过人工７６１㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀王晓东ꎬ等:高粱抗旱性研究进展控制水分和环境ꎬ通过干旱棚㊁人工气候箱等模拟干旱环境ꎬ研究各个生育期干旱胁迫对籽粒产量和品质的影响ꎮ汪灿等[４６]通过在干旱棚内设置两个处理对５０份酒用高粱材料进行成株期抗旱性鉴定ꎬ测定了成株期８个农艺性状ꎬ筛选出两个成株期酒用高粱抗旱性强的品种粱丰１４１－３和粱丰２４７－３ꎻ通过主成分㊁灰色关联度分析ꎬ认为分蘖数㊁穗粒数和单株粒重可作为酒用糯高粱资源成株期抗旱性评价指标ꎮ另一种是自然环境法ꎬ设置干旱和水地两个处理ꎬ操作简便ꎬ没有设备的要求ꎬ测定的结果更具说服力ꎬ但受环境因素影响较大ꎬ需要多年的试验数据进行支撑ꎮ袁闯等[４７]采用自然环境法ꎬ设置灌水和干旱两个处理ꎬ通过测定高粱成熟期株高㊁穗重㊁千粒重㊁产量等１０个性状ꎬ对２２份不同品系的甜高粱进行成熟期耐旱性鉴定ꎬ筛选出３份抗旱品种和２份抗旱敏感性品种ꎻ通过主成分分析和逐步线性回归分析ꎬ认为千粒重㊁单株粒重㊁穗粒数和穗茎粗可以作为甜高粱成熟期抗旱性的评价指标ꎮ现阶段ꎬ高粱各抗旱指标评价鉴定基本都是局限于某一个时期ꎬ因此ꎬ需要综合高粱生长发育每个时期的指标来进行综合分析ꎬ建立综合指标评价体系ꎬ以提高高粱品种抗旱性鉴定的可靠性和真实性ꎮ４㊀高粱抗旱性分子生物学研究现阶段ꎬ国内外对于高粱抗旱性鉴定㊁抗旱生理生化以及干旱对农艺性状影响的研究已趋于完善ꎬ并且对于以基因为基础的转基因和分子标记技术也广泛应用到抗旱性分子遗传研究领域ꎬ通过转录组分析㊁ＱＴＬ定位和全基因组关联分析(ＧＷＡＳ)构建分子遗传图谱ꎬ挖掘抗旱相关基因是高粱抗旱性分子遗传研究的发展方向ꎮ４.１㊀转录组分析转录组分析对于研究未知基因功能和特定调节基因的作用机制起着关键作用[４８]ꎮ近年来新一代的转录组测序技术(ＲＮＡ－ｓｅｑ)应运而生ꎬ它可以研究作物在干旱胁迫下的基因表达模式㊁分析抗旱分子机制㊁确定候选基因并进行功能注释[４９]ꎮＤｕｇａｓ等[５０]通过渗透胁迫和脱落酸对高粱植物的转录组进行了分析ꎬ利用转录组测序技术揭示高粱的抗旱机制和基因筛选ꎮＺｈａｎｇ等[５１]使用转录组测序方法对干旱胁迫下高粱的叶和根进行转录组分析ꎬ鉴定出了差异表达基因ꎬ通过富集(ＧＯ)分析出耐旱性相关转录因子ꎮ王志恒等[５２]用ＰＥＧ－６０００对甜高粱进行干旱胁迫ꎬ对高粱幼苗进行转录组测序分析并建立包含ｃＤＮＡ的文库ꎬ对差异表达基因进行ＧＯ富集分析和ＫＥＧＧ分析ꎬ发现有两个代谢通路与干旱胁迫响应相关ꎬ这两个通路都属于遗传信息代谢通路ꎮ表明甜高粱通过激活与干旱胁迫相关的蛋白表达和与碳水化合物相关的基因表达而增强渗透调节能力来响应干旱胁迫ꎮＸｕ等[５３]对两个抗旱性不同的高粱品种进行转录组分析ꎬ运用转录组测序技术确定了候选基因并进行了基因功能注释ꎬ分析了代谢通路ꎮ转录组测序技术促进了基因功能和表达水平的研究ꎬ通过分析干旱胁迫下基因的表达网络和富集通路ꎬ挖掘相关的新基因ꎬ可为今后进一步揭示干旱胁迫调节机制提供理论支撑ꎮ４.２㊀抗旱基因ＱＴＬ定位植物的抗旱性是受多基因控制的数量性状ꎬ遗传复杂ꎮ干旱对作物的影响程度变化较大ꎬ常规育种方法费时㊁费力ꎬ难以选育优质的抗旱品种ꎮ随着分子生物学的发展ꎬＱＴＬ分析被广泛应用到分子遗传领域ꎮ赵辉[５４]利用籽粒高粱６５４和甜高粱ＬＴＲ１０８组成２４４个ＲＩＬ群体ꎬ并构建了分子遗传连锁图谱ꎬ利用ＱＴＬ定位分析耐旱性相关性状ꎬ分别在１㊁４㊁６㊁７染色体上检测出３㊁１㊁１㊁３个与抗旱系数相关的ＱＴＬｓ位点ꎬ并且在ＬＧ－１㊁ＬＧ－６㊁ＬＧ－７上定位到５个影响株高的ＱＴＬｓꎮＨａｕｓｓｍａｎｎ等[５５]用ＩＳ９８３０和Ｎ１３与Ｅ３６－１分别构建２２６个ＲＩＬ群体ꎬ通过构建遗传图谱ꎬ发现标记分别位于１０个连锁群和１２连锁群中ꎬ利用复合区间作图检测到的３个性状的ＱＴＬ数量在５个到８个之间ꎬ解释了３１％和４２％的遗传变异ꎮＳａｋｈｉ等[５６]对１０７份孕穗期的高粱材料进行干旱胁迫处理ꎬ使用１０条染色体上９８个ＳＳＲ标记位点的基因型数据对２３对性状进行关联分析ꎬ鉴定出９个ＱＴＬ与８个抗旱性状相关ꎮ持绿性是高粱干旱胁迫耐受性的一个组成部分ꎮＳｕｋｕｍａｒａｎ等[５７]对Ｔｘ４３６(非持绿性)和００ＭＮ７６４５(持绿性)构建重组自交系进行遗传定位ꎬ利用全基因组单标记扫描和复合区间影射互补方法ꎬ检测到了１５个与抗旱性状相关的ＱＴＬꎻ在１号染色体上发现了籽粒产量ＱＴＬꎬ解释了８％~１６％的表型变异ꎬ８６１山东农业科学㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀第５６卷㊀在第２㊁６㊁９号染色体上发现了开花时间ＱＴＬꎬ解释了６％~１１％的表型变异ꎬ在３㊁４号染色体上发现了持绿性ＱＴＬꎬ解释了８％~２４％的表型变异ꎮ有关高粱ＱＴＬ定位的研究可为后续高粱抗旱基因的精细定位㊁挖掘抗旱性相关基因和分析抗旱性机理奠定基础ꎮ４.３㊀全基因组关联分析(ＧＷＡＳ)ＧＷＡＳ是对多个个体在全基因组范围内进行遗传标记多态性检测ꎬ将基因型和表型进行关联并应用到寻找遗传图谱和挖掘性状相关候选基因的一种方法ꎮ近年来ꎬ为解析高粱抗旱性的遗传基础ꎬＸｉｎ等[５８]研究３５４份甜高粱在两种不同干旱处理下的株高性状ꎬ并将基于株高的平均生产力㊁干旱指数和胁迫耐受指数作为表型数据ꎬ结合甜高粱再测序获得的６１８６个ＳＮＰｓꎬ使用三种不同的数量性状遗传模型进行ＧＷＡＳ分析ꎬ结果表明ꎬ在ＧＬＭ㊁ＭＬＭ和ＦａｒｍＣＰＵ下分别检测到４９㊁５个和２５个耐旱相关的遗传位点ꎬ发现２个耐干旱的候选基因ꎬ其中ꎬＳｂ０８ｇ０１９７２０.１基因与Ａｔｈａｌｉ￣ａｎａＥＦＭＴＦ基因同源ꎬ而Ｓｂ０１ｇ０３７０５０.１基因与玉米ｂＺＩＰＴＦ基因同源ꎮ高奇[５９]用４０１份甜高粱材料进行干旱胁迫处理ꎬ并通过三个与干旱相关的性状筛选出耐旱评价指标并作为表型数据ꎬ利用高粱全基因组ＳＮＰ标记ꎬ对三个性状耐旱指数进行全基因组关联分析ꎬ检测到两个株高性状基因可能是耐旱候选基因ꎮ赵晓倩[４３]对２５９份高粱的７个苗期耐旱性相关性状进行全基因组关联分析ꎬ检测到１０２个显著的ＳＮＰ位点ꎬ筛选出７个抗旱候选基因ꎮ通过全基因组关联分析揭示耐旱候选基因可为后续基因功能验证和高粱耐旱分子机制研究奠定基础ꎮ５㊀提高高粱抗旱性的方法５.１㊀传统育种方法传统的育种方法包括杂交育种㊁回交育种㊁系统选育㊁混合选育等ꎬ其中较为常见的是杂交育种ꎮ杨伟等[６０]通过母本不育系７５０１Ａ和父本恢复系ＲＨＭＣ３８６进行组配杂交ꎬ选育出优质抗旱高粱新品种潞杂９号ꎮ杨婷婷等[６１]研究发现ꎬ以不育系ＳＸ６０５Ａ为母本㊁以恢复系ＳＸ８７０为父本杂交育成高粱品种晋杂３１号ꎮ其选育过程中ꎬ亲本都是通过杂交再连续多代自交得到的稳定品种ꎬ都具有很强的抗旱性ꎬ通过该方法可以提高选育品种的抗旱性ꎮ李继洪等[６２]同样用不育系亲凡Ａ为母本㊁以恢复系苏丹草黑壳３号为父本杂交选育出抗性强的品种吉草３号ꎮ由此可见ꎬ选育抗旱性强的不育系和恢复系是提高高粱杂交种耐旱性的重要途径ꎮ５.２㊀施加外源物质通过对高粱施加外源营养元素㊁生长调节剂以及进行种子引发等都可以提高其抗旱性ꎮＡｈｍｅｄ等[６３]发现硅营养对高粱的生长和生理参数有显著影响ꎬ通过在干旱胁迫条件下对高粱进行施加硅营养处理ꎬ可以提高耐旱基因型品种(系)的叶片水势㊁叶面积指数㊁蒸腾速率和ＳＰＡＤ值ꎬ同时在硅处理下净同化和相对生长量表现出最大值ꎮ张瑞栋等[６４]分别用聚乙二醇(ＰＥＧ)㊁ＫＣｌ㊁ＣａＣｌ２和水杨酸(ＳＡ)对高粱种子进行引发处理ꎬ显示其可以促进干旱胁迫下种子萌发率ꎬ促进胚根和胚芽的伸长ꎮ其原因可能是引发处理提高了胚芽内抗氧化酶活性ꎬ同时促进糖代谢ꎬ增加脯氨酸含量ꎬ解决了干旱胁迫下发芽率低㊁胚根胚芽生长受抑制的问题ꎬ进而提高高粱萌发期的抗旱性ꎮＴｏｕｎｅｋｔｉ等[６５]的研究也得到一致的结果ꎮＫａｍａｌｉ等[６６]研究发现ꎬ使用固氮菌和丛枝菌根真菌(ＡＭＦ)的高粱比不使用的受干旱胁迫程度较轻ꎬ固氮菌和丛枝菌根真菌可以减少高粱电解质渗漏和丙二醛含量ꎬ通过提高花青素㊁类胡萝卜素㊁黄酮㊁生长素(ＩＡＡ)等物质含量和抗氧化酶活性来缓解干旱胁迫的影响ꎮＫａｍａｌｉ等[６７]同时也发现细菌和丛枝菌根真菌也可以通过增加光合色素㊁可溶性蛋白等物质含量提高高粱渗透调节能力ꎬ继而应对干旱胁迫环境ꎮＳｈｅｈａｂ等[６８]研究发现ꎬ脱落酸(ＡＢＡ)和茉莉酸甲酯(ＭｅＪＡ)可以减轻干旱胁迫引起的负面效应ꎬ降低干旱胁迫下高粱中氰化氢(ＨＣＮ)的含量ꎮ植物生长调节剂(ＰＧＲｓ)改善高粱抗旱性归因于可溶性蛋白㊁丙二醛㊁活性氧㊁过氧化氢等的积累减少ꎬ光合参数的改善以及抗氧化酶活性的变化ꎬ进而提高其抗旱能力ꎬ特别在甜高粱中尤为明显ꎮ５.３㊀转基因方法植物抗旱性是受多基因控制的数量性状ꎬ其中包括参与调控植物活性氧㊁可溶性糖㊁抗氧化酶㊁叶绿素和ＡＢＡ信号转导等生理生化过程的基９６１㊀第１期㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀㊀王晓东ꎬ等:高粱抗旱性研究进展。

植物耐旱涝性列表（一）耐旱力最强的树种：雪松、黑松、菝葜、响叶杨、加杨、旱柳、威氏柳、杞柳、化香树、小叶栎、白栎、苦槠、榔榆、构树、柘树、小檗、山胡椒、狭叶山胡椒、枫香、桃、枇杷、石楠、光叶石楠、火棘、山槐、合欢、葛藤、胡枝子类、黄檀、紫穗槐、紫藤、鸡眼草、臭椿、楝树、乌桕、野桐、算盘子、黄连木、盐肤木、飞蛾槭、野葡萄、木芙蓉、芫花、君迁子、秤锤树、夹竹桃、栀子花、水杨梅等。

（二）耐旱力较强的树种：马尾松、油松、赤松、湿刚松、侧柏、千头柏、圆柏、柏木、龙柏、偃柏、毛竹、水竹、棕榈、毛白杨、滇杨、龙爪柳、青钱柳、麻栎、楷栎、青冈栎、板栗、锥栗、铁壳槠、白榆、朴树、小叶朴、榉树、糙叶树、桑树、崖桑、无花果、薜荔、南天竹、广玉兰、樟树、溲疏、豆梨、杜梨、沙梨、杏树、李树、皂荚、云实、肥皂荚、槐树、杭子稍、波氏槐蓝、枸桔、香椿、油桐、千年桐、山麻杆、重阳木、黄杨、瓜子黄杨、野漆、枸骨、冬青、丝棉木、无患子、栾树、马甲子、扁担杆子、木槿、梧桐、杜英、厚皮香、柽柳、柞木、胡秃子、紫薇、银薇、石榴、八角枫、长春藤、羊踯躅、柿树、粉叶柿、光叶柿、白檀、桂花、丁香、雪柳、水曲柳、常绿白蜡、迎春、毛叶探春、醉鱼草、粗糠树、枸杞、凌霄、六月雪、黄栀子、金银花、六道木、香忍冬、红花忍冬、短柄忍冬、胯把树、木本绣球等。

（三）耐旱力中等的树种：罗汉松、日本五针松、白皮松、落羽杉、刺柏、香柏、银白杨、小叶杨、钻天杨、杨梅、胡桃、核桃楸、长山核桃、桦木、桤木、大叶朴、木兰、厚朴、桢楠、八仙花、山梅花、蜡瓣花、海桐、杜仲、悬铃木、木瓜、樱桃、樱花、海棠、郁李、梅、绣线菊属四种、紫荆、刺槐、龙爪槐、柑桔、柚、橙、朝鲜黄杨、锦熟黄杨、大木漆、三角枫、鸡爪槭、五叶槭、枣树、枳椇、葡萄、椴树、茶、山茶、金丝桃、喜树、紫树、登台树、楤木、刺楸、杜鹃、野茉莉、白蜡树、女贞、小蜡、水蜡树、连翘、金钟花、黄荆、大青、泡桐、梓树、黄金树、钩藤、水冬瓜、接骨木、绣球花、荚蒾、锦带花等。

砺漠区6种荒漠植物抗旱性研究王琴【摘要】以砺漠区梭梭(Haloxylon ammodendron)、泡果沙拐枣(Calligonum junceum)、白刺(Nitraria tangutorum Bobr)、胡杨(Populus euphratica Oliv)、铃铛刺(Halimodendron halodendron)、沙柳(Salix psammophila)6种荒漠植物为研究对象,测定相对含水量、组织密度、束缚水含量、叶片保水力等4个水分生理指标,运用模糊数学隶属函数分析法综合评价6种荒漠植物抗旱性.结果表明:(1)4个水分生理指标进行植物抗旱性评价结果存在差异,其中相对含水量和组织密度均表现为泡果沙拐枣最高、胡杨最低,而束缚水含量和叶片保水力则表现为梭梭最高、白刺次之、铃铛刺最低;(2)隶属函数综合评价6种荒漠植物抗旱性由强至弱依次为梭梭、白刺、泡果沙拐枣、沙柳、胡杨、铃铛刺.【期刊名称】《天津农业科学》【年(卷),期】2018(024)009【总页数】3页(P8-10)【关键词】荒漠植物;抗旱性;隶属函数【作者】王琴【作者单位】昌吉学院,新疆昌吉831100【正文语种】中文【中图分类】Q945中国水资源总量丰富，但人均占有量较低，如何高效利用水资源成为迫切需要解决的问题之一，生态节水的概念被越来越多的科研工作者所提及。

抗旱节水植物体系的建立是实现生态节水的重要手段之一，可通过植物的抗旱节水特性，进行合理灌溉，使其节水潜力得到最大限度发挥。

荒漠植物是在极端干旱环境下生长的一些植物种类[1]，具有抗旱性强、生长过程需水量较低等特点，将其引入到干旱半干旱地区的城市绿化以实现生态节水已成为主要的手段之一。

因此，研究荒漠植物的抗旱性，对抗旱性强的物种进行筛选，对荒漠地区极其重要。

植物抗旱性不是单一因素作用的结果，而是受到多种因素的影响[2]，植物的外部形态、内部结构、生理代谢等都有所表现[3]，并且不同的植物抗旱机制有所不同，单一的抗旱指标很难反映出植物对干旱适应的综合能力[4]，因此，植物的抗旱能力评价，应采用多项指标进行评价[5-6]。