盐沼植物

广西茅尾海茳芏生物量研究潘良浩【摘要】在2010年对广西茅尾海盐沼湿地典型植物茳芏(Cyperus malaccensis Lam.)的株高、密度、生物量进行了季节动态变化的测定,根据茳芏生物量随时间的变化计算其绝对增长速率、相对增长速率和根冠比.结果表明,茳芏地上生物量最大值、地下生物量最大值和生物总量最大值分别为(2802.3±887.0)、(1590.8±641.8)和(3753.7±1022.6) g/m2.绝对增长速率、相对增长速率变化趋势和根冠比计算结果表明,在进入冬季后,茳芏营养物质转移到地下储存,是其作为多年生湿地植物适应气候和环境规律的体现.%In 2010,the plant height,density and biomass of typical salt marsh plant Cyperus malaccensis Lam. In Maoweihai,Guangxi were investigated. The absolute growth rate,relative growth rate and root-shoot ratio were calculated based on biomass time history of C. Malaccensis. The biggest aboveground biomass,underground biomass and total biomass were: (2 802.3 ±887.0) ,(1 590. 8 ±641.8) and (3 753.7 ±1 022.60)g/m2, results of absolute gr owth rate,relative growth rate and root-shoot ratio changed showed that when winter comes,C. Malaccensis' s nutrients will transfer to underground to adapt to climate and the environment as perennial wetland plant.【期刊名称】《安徽农业科学》【年(卷),期】2011(039)022【总页数】3页(P13481-13483)【关键词】盐沼;茳芏;生物量;茅尾海【作者】潘良浩【作者单位】广西大学林学院,广西南宁530004【正文语种】中文【中图分类】S79滨海盐沼是指被海水周期性淹没的海岸草本高等植物生态系统，是地球上生产力最高的生态系统之一，在维护陆地－海洋－大气系统中碳、氮、硫、磷等资源要素循环、生态系统平衡及生物多样性中发挥着重要作用［1］。

盐生植物对盐渍环境的适应性及其生态意义祁淑艳;储诚山【摘要】简述了中国盐生植物的种类、植被类型,着重探讨了盐生植物对盐渍环境的适应性机理,并从生态学角度阐明了盐生植物的重要作用及开展盐生植物研究的重要意义.【期刊名称】《天津农业科学》【年(卷),期】2005(011)002【总页数】4页(P42-45)【关键词】盐生植物;避盐;耐盐;盐渍土;生态适应性;改良盐渍土【作者】祁淑艳;储诚山【作者单位】天保公用设施有限公司,天津,300461;天津大学环境科学与工程学院,天津,300072;天津大学环境科学与工程学院,天津,300072【正文语种】中文【中图分类】Q948.113盐生植物是生长在渗透压至少为3．3 bar（相当于70mmol／L单价盐）盐渍土壤中的植物系。

据统计（Aronson,1989），全世界盐生植物的种类已超过1 560种，而中国的盐生植物种类接近500种。

盐生植物分布广泛，无论是浅水水域、海滨、盐湖、海水还是荒漠、草甸都有盐生植物生长，它们因长期生长在不同的盐渍环境中而形成不同类型的盐生植物。

根据植物体内盐离子积累和运转的特点，德国植物生态学家将盐生植物分为三大类：（1）泌盐植物（recretohalophytes）,其中又分为向外泌盐和向内泌盐植物两类，向外泌盐的盐生植物具有盐腺，吸收到体内的盐分通过盐腺被分泌到体外，向内泌盐植物的叶表面具有囊泡，能将体内的盐分分泌到囊泡中，暂时贮存起来；（2）真盐生植物（euhalophytes）,其中又分为叶肉质化真盐生植物以及茎肉质化真盐生植物两个类型，前者的盐离子积累在叶片肉质化组织及绿色组织的液泡中，后者的盐离子积累在绿色组织的液泡及肉质化中柱中；（3）假盐生植物（pseudo-halophytes）,又称为拒盐植物，此类盐生植物将盐离子积累在薄壁液泡和根部木质部薄壁组织中。

以上三个类型的盐生植物，在中国的盐碱土地上均有分布。

中国盐生植被基本分为五大类群，即热带滨海常绿阔叶红树林、盐生灌丛、盐生荒漠、盐生草甸和沉水盐生植被。

耐盐盐生植物特点适于盐渍土改良，具有潜在开发利用价值耐盐/盐生植物是盐土改良的适宜植物在现代农业中使用的大多数作物种类对盐敏感，一旦土壤盐度超过一定水平，产量会大幅降低。

当土壤溶液电导率超过4-8 dS / m，大多数种类的作物产量会下降10%。

有些作物更敏感，如用超过1.7dS / m的水灌溉玉米，电导率每增加一个单位，玉米会减产21%以上的灌溉水中的电导率的每个单位增量（Blanco等，2008）。

在20世纪的大部分时间，人们试图通过品种选育来提高这些甜土植物的耐盐性。

在生理和遗传学上，由于耐盐性是一种高度复杂的性状，在这方面进展缓慢。

进入21世纪以来，随着分子生物学技术的快速发展，人们开始尝试用基因工程技术来培育耐盐植物材料。

如转拟南芥Na + / H +逆转运子（AtNHX1）基因的小麦（Triticum aestivum），在盐渍土环境中产量提高33-50％。

已转化拟南芥AP2 / ERF基因的三叶草，在盐胁迫条件下能增加生物量（Abogadallah等，2011）。

我国也选育出一些抗盐作物品种，如小麦品种青麦6号、7号。

总体上来看，对甜土植物改良进展非常有限，真正应用于田间生产的作物种类几乎没有，或者推广应用的少数品种仅适合一些盐度较低的土壤。

常见农作物对盐胁迫的耐受性另一方面，许多盐生植物在15-25dS / m的盐度范围内生长良好，甚至会促进生长（Rozema等，2013）。

盐生植物是自然进化的耐盐植物，代表至多2％的陆生植物物种（Flowers等，2008）。

他们有能力在富含NaCl的环境中完成其生命周期，因此可以被认为是潜在的新作物来源（Glenn等，1999）。

尽管盐生植物长期存在于世界各地人们的饮食中，但是作物来进行开发仅仅开始于20世纪后半叶（Rozema等，2013）。

20世纪60年代，以色列建立了盐生植物及其用途的途数据库（Aronson，1989）。

到目前为止，已经评估了许多盐生植物的潜在用途，如作为农作物（Reddy等，2008; Flowers等，2010; Rozema等，2013）、盐碱地修复（Cambrolle等，2008; Lewis等，2009）、观赏植物（Cassaniti等，2013）和水产养殖生物过滤作物（Buhmann等，2013）等。

第29卷第2期2009年2月生态学报A C T AE C O L O G I C AS I N I C AV o l .29,N o .2F e b .,2009基金项目:国家重点基础研究发展计划(973)资助项目(2006C B 403303);国家自然科学基金资助项目(40571149)收稿日期:2007-08-27;修订日期:2007-11-05致谢:北京师范大学生命科学学院张金屯教授在本文写作中给予帮助,刘全儒副教授鉴定了采集的植物标本;黄河三角洲国家级自然保护区管理局吕卷章主任、刘月良总工、大汶流管理站路峰副站长、王立东科长以及冯光海同志在野外实验过程中给予帮助,特此致谢。

＊通讯作者C o r r e s p o n d i n g a u t h o r .E -m a i l :c u i b s @b n u .e d u .c n黄河河口盐沼植被分布、多样性与土壤化学因子的相关关系贺　强,崔保山＊,赵欣胜,付华龄,廖晓琳(北京师范大学环境学院环境模拟与污染控制国家重点联合实验室,北京　100875)摘要:以黄河河口盐沼实地调查的67个样地19个植物种的重要值,运用双向指示种分析将黄河河口盐沼植被分为柽柳-翅碱蓬+补血草+碱蓬群落、翅碱蓬群落、柽柳-芦苇+翅碱蓬群落、芦苇群落、穗状狐尾藻+芦苇群落和旱柳-芦苇+荻群落。

利用典范对应分析(C C A )分析了土壤盐分、p H 、N a +、K +、C a 2+、M g 2+、C l -、全氮、全磷、全碳、有机质等11个土壤化学因子与黄河河口盐沼植被分布的相关关系。

C C A 排序结果表明,土壤盐分和土壤p H 是影响黄河河口盐沼植被分布的主要土壤化学因子。

C C A 排序第一轴与土壤盐分呈显著正相关关系(P<0.001),第二轴主要和土壤p H 呈显著负相关关系(P<0.001)。

柽柳-翅碱蓬+补血草+碱蓬群落排列于排序图的右上部,与生境土壤中高含盐量及中等p H 相对应,穗状狐尾藻+芦苇群落和芦苇群落分布于第一排序轴的最左端,主要与土壤低含盐量相关,翅碱蓬群落位于第二排序轴的下侧,与较高的土壤p H 相关,柽柳-芦苇+翅碱蓬群落和旱柳-芦苇+荻群落,土壤p H 和盐分均较低。

65种·耐盐碱植物详情！造个院子小院，它是儿时的记忆，它是今世的奢侈。

有小院一方，是多少人心中的奢想。

时下，院子的营造，已成世人所慕之境。

对于中国人来说，有了一个自己的院落，精神才算真正有了着落。

点击上方造个院子名片添加关注愿得一方小院，盛满人间清欢根据联合国教科文组织（UNESCO）和粮农组织（FAO）不完全统计，全世界盐碱地面积为9.54亿公顷，其中我国为9913万公顷。

我国盐碱地主要分布在东北、华北、西北内陆地区以及长江以北沿海地区什么是盐碱地？盐碱地是盐类集积的一个种类，是指土壤里面所含的盐分影响到作物的正常生长。

它的危害？土地盐碱化不但造成了资源的破坏，农业生产的巨大损失，而且还对生物圈和生态环境构成威胁。

另外，盐碱化过程通常与荒漠化过程相伴生，甚至相互促进相互转化。

如何改良盐碱地？盐碱土的改良有工程措施、化学措施、物理措施和生物措施，其中以生物措施更具有可行性。

而在众多的生物措施中，种植耐盐碱植物是改良盐碱地的最佳措施之一。

本文将从落叶乔木、落叶小乔木及灌木、常绿乔木及灌木、草坪草、爬藤植物、花卉、水生植物7大类分别列举耐盐碱植物。

落叶乔木简易搜索表格1火炬树漆树科盐肤木属。

习性：小核果球形，有红色刺毛，紧密聚生成城火炬状，果期9月。

阳性树种，适应性极强，喜温耐旱，亦耐水湿，抗寒，耐盐碱。

分布：原产北美，常在开阔的沙土或砾质土上生长。

我国1959年由中国科学院植物研究所引种, 1974年以来向全国各省区推广。

园林应用：花及果穗鲜红，夏秋缀于枝头，极为美观。

秋叶艳红，有极佳的观赏效果；是一种良好的护坡、防火、固堤及封滩、固沙保土的先锋造林树种。

2胡杨杨柳科杨属。

习性：胡杨也被人们誉为'沙漠守护神'，是中生植物。

胡杨长期适应极端干旱的大陆性气候；对温度大幅度变化的适应能力强，喜光，喜土壤湿润，耐大气干旱，耐高温，也较耐寒；适生于10°C以上积温2000~4500°C之间的暖温带荒漠气候。

天津滨海地区的盐生植物与盐生植被景观Ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ　ａｎｄ　Ｈａｌｏｐｈｙｔｅ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｉｎ　Ｔｉａｎｊｉｎ　Ｃｏａｓｔａｌ　Ａｒｅａ马　春１ 李洪远１ 王　英２ 陈小奎３Ｍａ　Ｃｈｕｎ Ｌｉ　Ｈｏｎｇ－ｙｕａｎ Ｗａｎｇ　Ｙｉｎｇ Ｃｈｅｎ　Ｘｉａｏ－ｋｕｉ（１南开大学环境科学与工程学院，天津　３０００７１；２天津市园林学校，天津　３００１８１；３天津市园林管理局，天津　３０００９１）（Ｔｈｅ　ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｓｃｉｅｎｃｅ　ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｎａｎｋａｉ　ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ　３０００７１；Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ　ｓｈｃｏｏｌ，Ｔｉａｎｊｉｎ３００１８１；Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　ｏｆ　Ｔｉａｎｊｉｎ，Ｔｉａｎｊｉｎ　３０００９１）摘　要：天津滨海地区具有丰富的盐生植物资源，对其所构成的盐生植被的研究不仅有利于资源的保护，而且有利于滨海盐碱地改良与植被景观的可持续利用。

本文在滨海自然盐生植物资源调查的基础上，归纳了滨海盐生植物多样性组成，分析了典型盐生植被景观的构成及特征。

结果显示：本区盐生植物约２２科，４０余种；典型盐生植被景观有盐生荒漠景观、盐生沼泽景观、盐生灌丛景观和盐生草甸景观；最后提出保护与保留典型盐生植被景观、开展盐生植被演替过程的研究以及丰富木本耐盐植物的建议。

关键词：天津滨海地区；盐生植物；盐生植被；景观特征Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｔｉａｎｊｉｎ　Ｃｏａｓｔａｌ　Ａｒｅａ　ｉｓ　ｒｉｃｈ　ｉｎ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅ　ａｎｄ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅ　ｌａｎｄｓｃａｐｅｓｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ｄｏ　ｇｏｏｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，　ｂｕｔ　ａｌｓｏ　ｃｏｎｄｕｃｉｖｅ　ｔｏ　ｃｏａｓｔａｌ　ｓａｌｉｎｅ－ａｌｋａｌｉ　ｓｏｉｌ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ　ａｎｄｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ．　Ｔｈｅ　ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ　ｉｓ　ｓｕｍｍｅｄ　ｕｐ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｏｆｎａｔｕｒａｌ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ，　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｅａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｉｓ　ａｎａｌｙｚｅｄ．　Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ：ｔｈｅ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ　ａｒｅ　ａｂｏｕｔ　４０　ｓｐｅｃｉｅｓ；　ｔｙｐｉｃａｌ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅ　ｌａｎｄｓｃａｐｅｓ　ａｒｅ　ｈａｌｏｅｒｅｍｉｏｎ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ，　ｓａｌｔ　ｍａｒｓｈ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ，　ｓａｌｔｓｈｒｕｂ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ａｎｄ　ｓａｌｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ．　Ｆｉｎａｌｌｙ，　ｐｕｔ　ｆｏｒｗａｒｄ　ｔｈｅ　ｓｕｇｇｅｓｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｒｏｔｅｃｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅｌａｎｄｓｃａｐｅｓ，　ｓｔｕｄｙｉｎｇ　ｔｈｅ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅ　ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｗｏｏｄｙ　ｈａｌｏｐｈｙｔｅ．Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｔｉａｎｊｉｎ　Ｃｏａｓｔａｌ　ａｒｅａ；　Ｈａｌｏｐｈｙｔｅｓ；　Ｈａｌｏｐｈｙｔｅ　ｌａｎｄｓｃａｐｅ；Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ前言盐生植物是盐渍化土壤上的天然植物区系，由于其具有独特的抗盐性和耐盐性，能够在盐渍化土壤上正常生长并完成其生活史。

盐城海滨湿地盐沼植被及农作物下土壤酶活性特征毛志刚;谷孝鸿;刘金娥;任丽娟;王国祥【摘要】在盐城海滨湿地盐沼植被和农田内采集土壤样品,测定了4种土壤酶(脲酶、转化酶、过氧化氢酶和碱性磷酸酶)的活性,分析了盐沼植被、农作物及土壤理化因子对土壤酶活性的影响.结果表明:由海滨湿地滩涂围垦形成的各类农田其土壤酶活性较高,且均高于湿地盐沼植被;湿地盐沼植被下4种土壤酶活性均高于无植被生长的光滩,且不同类型植被间土壤酶活性差异显著;4种酶的活性大小总体表现为大豆(Glycine max)地＞棉花(Gossypium hirsutum)地＞玉米(Zea mays)地＞互花米草(Spartina alterniflora)滩＞白茅(Imperata cylindrica var.major)滩＞碱蓬(Suaeda salsa)滩＞光滩.相关分析表明,4种土壤酶之间及其与土壤有机碳、全氮均表现出显著正相关,而与土壤盐分、pH值之间存在显著负相关.海滨湿地盐沼植被的发育扩展不仅增加了土壤中的养分含量,也提高了土壤酶活性.【期刊名称】《生态学报》【年(卷),期】2010(030)018【总页数】7页(P5043-5049)【关键词】土壤酶;盐沼植被;农田;土壤理化因子;海滨湿地【作者】毛志刚;谷孝鸿;刘金娥;任丽娟;王国祥【作者单位】中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室,南京,210008;中国科学院研究生院,北京,100049;中国科学院南京地理与湖泊研究所湖泊与环境国家重点实验室,南京,210008;南京师范大学地理科学学院江苏省环境演变与生态建设重点实验室,南京,210046;南京师范大学地理科学学院江苏省环境演变与生态建设重点实验室,南京,210046;南京师范大学地理科学学院江苏省环境演变与生态建设重点实验室,南京,210046【正文语种】中文湿地是陆地和水生生态系统间的过渡带，具有极高的资源开发价值和环境调节功能[1]。

盐沼植物的生长条件盐沼植物是一种特殊的植物群落，植物种类独特且适应性强。

它们生长在高盐度的土壤和水体中，如沿海盐沼湿地、滩涂和咸水湖等地。

这些特殊的环境条件对于盐沼植物的生长具有重要的影响。

首先，盐沼植物需要适应高盐度的生长环境。

由于在这些地区土壤和水体中的盐分含量较高，一般的植物无法生存。

盐沼植物通过一系列适应性机制来调节自身的盐分浓度，以维持体内和环境之间的平衡。

例如，它们可以通过减少韧皮部和木质部的生长来限制盐分进入植物体内，或通过提高根系的盐分排泄能力来排除多余的盐分。

其次，盐沼植物对于水分的需求较高。

在高盐度的环境下，水分往往成为制约植物生长的关键因素。

盐沼植物通过一种称为“渗透调节”的机制来保持水分平衡。

在高盐度的环境中，植物体内的盐分浓度较高，导致细胞失水。

为了防止细胞脱水，盐沼植物会积累一些有机物质，如溶解性糖和氨基酸，以提高细胞内的渗透压，从而保持足够的水分。

此外，盐沼植物对于阳光的需求也较高。

阳光是植物进行光合作用的重要能源。

在高盐度的环境中，阳光会通过反射和折射而产生较高的光强度，这对于盐沼植物的生长非常有利。

同时，阳光还可以提供足够的热量，帮助盐沼植物的生物化学反应进行。

在一些狭长且湿地条件差的区域，阳光的作用尤为重要，可以促进植物的生长和繁殖。

最后，盐沼植物对于营养元素的需求也具有一定的特殊性。

由于高盐度环境会对土壤中的营养元素的有效性产生一定的影响，盐沼植物通常需要在有限的营养条件下生长。

它们经常通过与共生菌根真菌建立共生关系来增加营养吸收能力。

共生菌根真菌可以扩大植物吸收器的表面积，增加植物根系对土壤中营养元素的吸收能力，从而满足植物的生长需求。

综上所述，盐沼植物的生长需要适应高盐度的环境，保持水分平衡，获得足够的阳光和养分供给。

这些特殊的生长条件使得盐沼植物在自然界中形成独特的植被群落，为沿海生态系统的稳定和保护发挥着重要的作用。

盐沼植物独特的生命力是适应了极端环境下的自然选择的结果。

第48卷第4期西南师范大学学报(自然科学版)2023年4月V o l.48N o.4 J o u r n a l o f S o u t h w e s t C h i n aN o r m a lU n i v e r s i t y(N a t u r a l S c i e n c eE d i t i o n)A p r.2023D O I:10.13718/j.c n k i.x s x b.2023.04.008盐沼生态系统中植物和硫化物相互作用模型的稳定性分析①尹甜,喻凤斯,黄启华西南大学数学与统计学院,重庆400715摘要:研究了一类描述硫化物与植被相互作用反应扩散模型的空间动力学行为,通过线性稳定性分析以及构造L i a p u n o v函数来讨论平衡点的局部稳定性与全局稳定性,并通过数值模拟验证了理论分析的结果.关键词:反应扩散;平衡点;全局稳定性中图分类号:O175文献标志码:A文章编号:10005471(2023)04006007 S t a b i l i t y A n a l y s i s o f t h e I n t e r a c t i o n M o d e l B e t w e e nP l a n t sa n dS u l f i d e s i nS a l tM a r s hE c o s y s t e m sY I N T i a n, Y U F e n g S i, HU A N G Q i h u aS c h o o l o fM a t h e m a t i c sa n dS t a t i s t i c s,S o u t h w e s t U n i v e r s i t y,C h o n g q i n g400715,C h i n aA b s t r a c t:I n t h i s p a p e r,t h e s p a t i a l d y n a m i cb e h a v i o r o f a r e a c t i o n-d i f f u s i o n m o d e l d e s c r i b i n g t h e i n t e r a c-t i o nb e t w e e ns u l f i d ea n dv e g e t a t i o n i ss t u d i e d.T h e l o c a l s t a b i l i t y a n d g l o b a l s t a b i l i t y o f t h ee q u i l i b r i u m p o i n t s a r e d i s c u s s e d b y l i n e a r s t a b i l i t y a n a l y s i s a n d t h e c o n s t r u c t i o n o f L i a p u n o v f u n c t i o n.A n d t h e t h e o r e t-i c a l a n a l y s i s r e s u l t s a r e v e r i f i e d t h r o u g hn u m e r i c a l s i m u l a t i o n.K e y w o r d s:r e a c t i o n-d i f f u s i o n;e q u i l i b r i u m p o i n t;g l o b a l s t a b i l i t y在许多生态系统中普遍存在空间自组织模式,如干旱生态系统㊁淡水与盐沼系统㊁珊瑚礁等等.实验和理论模型都强调这些自组织模式可以揭示驱动生态系统复原力的潜在机制,因此有利于帮助我们推断生态系统的环境变化.在盐沼系统中植被模式的空间动力学行为受多重因素影响,例如养分消耗㊁硫化物积累和毒性都是制约盐沼植被发育的因素.另一方面,研究表明植物的生长会促进土壤中硫化物的浓度增长.受文献[1]的启发,主要对盐沼系统中植被与硫化物相互作用的机理进行研究.我们首先考虑一个描述植物和硫化物相互作用的常微分方程模型,分析平衡点的存在性㊁局部[2-5]和全局稳定性[6-9],获得植物和硫化物共存的条件以及导致植物灭绝的条件等.接下来考虑到植被和硫化物的空间扩散[10-15].我们将常微分方程模型延伸到反应扩散方程模型,进一步分析扩散对常数稳态解的影响.研究结果表明扩散系数不影响常数稳态解的局部和全局稳定性,即不会产生图灵不稳定性.最后,我们用数值模拟验证理论分析的结果.①收稿日期:20220321作者简介:尹甜,硕士研究生,主要从事生物数学及动力系统理论及其应用研究.通信作者:黄启华,教授,博士研究生导师.1 常微分系统的稳定性分析考虑如下植物硫化物的反馈模型:d P d T =r P 1-P K æèçöø÷-c P S dS d T =I i n -d S +b P ìîíïïïï(1)其中:P =P (T )表示T 时刻土壤中植物的密度,S =S (T )表示T 时刻土壤中硫化物的浓度,r P 1-P K æèçöø÷表示植物呈L o g i s t i c 型增长,c P S 表示有害的硫化物会导致植物的死亡,I i n 指无植被土壤中硫化物浓度的沉积率,d S 表示单位时间内硫化物浓度的衰减,b P 表示植物促进硫化物浓度的增长.模型(1)中所有的参数都是正数,其中:r 表示植物的最大增长率,K 是环境容纳量,c 表示因硫化物引起的植物的最大死亡率,d 为解毒系数即土壤中硫化物减少的系数,b 表示植物促进硫化物增长的最大转化率.为便于对模型(1)进行理论分析,我们引进以下无量纲化的变量和参数:p =P K ,s =crS ,t =r T 则模型(1)可以无量纲化为d p d t =p (1-p )-p s =әf (p ,s )d s d t =α+γp -βs =әg (p ,s )ìîíïïïï(2)这里:α=I i nc r 2,β=d r ,γ=b c K r2.令d p d t =d s d t=0,我们发现模型(2)总是存在边界平衡点E 0=0,αβæèçöø÷,正平衡点E *=(p *,s *)=β-αβ+γ,α+γβ+γæèçöø÷存在当且仅当β>α.为了分析平衡点E 0和E *的稳定性,我们在平衡点处对模型(2)进行线性化得到对应的J o c a b i 矩阵为J =f p f s g p g s æèçöø÷=1-2p -s -p γβæèçöø÷于是在E 0处,J (E 0)=β-αβ0γ-βæèçççöø÷÷÷在E *处,J (E *)=α-ββ+γα-ββ+γγ-βæèçççöø÷÷÷因此t r (J (E 0))=1-β-αβ,d e t (J (E 0))=α-β;t r (J (E *))=α-ββ+γ-β,d e t (J (E *))=β-α于是,我们有以下定理:定理1 (i )当β<α时,模型(2)只存在一个边界平衡点E 0,且E 0是局部渐近稳定的;(i i )当β>α时,模型(2)存在两个平衡点E 0与E *,其中E *是局部渐近稳定的,E 0是鞍点.16第4期 尹甜,等:盐沼生态系统中植物和硫化物相互作用模型的稳定性分析引理1[14](L a s a l l e 不变原理)设在平衡点的邻域U 内存在正定函数V (x ),且V (x )沿着模型(2)轨线的全导数V ㊃(x )是半负定的.若集合M ={x |V ㊃(x )=0}内除平衡点外,不再包含系统的其他轨线,则模型(2)的平衡点是渐近稳定的.于是为了讨论正平衡点E *的全局稳定性,可取L i a pu n o v 函数V 1(p ,s )=ʏpp *ξ-p *ξd ξ+ʏss *η-s *γd η,(p ,s )ɪU (p *,s *),x ɪΩ⊆R + 因为当p >p *时,ʏp p *ξ-p *ξd ξ>0,当p <p *时,ʏp p *ξ-p *ξd ξ=ʏp *p p *-ξξd ξ>0;同理当s >s *时,ʏs s *η-s *γd η>0,当s <s *时,ʏs s *η-s *γd η=ʏs *s s *-ηγd η>0.于是V 1(p ,s )>0,其中(p ,s )ɪU (p *,s *).因为d V 1d t =p -p *pd p d t +s -s *γd sd t =p -p *p[p (1-p )-p s ]+s -s *γ(α+γp -βs )=(p -p *)(1-p -s )+1γ(s -s *)(α+γp -βs )(3)将1-p *-s *=0,α+γp *-βs *=0代入(3)式得d V 1d t =(p -p *)(p *+s *-p -s )+1γ(s -s *)(-γp *+βs *+γp -βs )=-(p -p *)2-βγ(s -s *)2于是对任意(p ,s )ʂ(p *,s *)都有d V 1d t <0恒成立,因此由引理1可知模型(2)的共存平衡点E *是全局渐近稳定的.2 偏微分系统的稳定性分析接下来考虑到植物和硫化物的空间扩散,我们将常微分方程模型(2)延伸至如下的反应扩散模型: p t =p (1-p )-p s +d Δp , (x ,t )ɪΩˑ(0,ɕ) s t =α+γp -βs +Δs ,(x ,t )ɪΩˑ(0,ɕ) p υ= s υ=0,(x ,t )ɪ Ωˑ(0,ɕ)p (x ,0)=p 0(x )ȡ0,≢0,x ɪΩs (x ,0)=s 0(x )ȡ0,≢0,x ɪΩìîíïïïïïïïïïï(4)其中:p =p (x ,t ),s =s (x ,t )分别代表t 时刻x 处的土壤中植物的密度和硫化物的浓度,d Δp 和Δs 分别代表植物和硫化物的扩散速率,其中Δ是拉普拉斯算子,Ω⊂R 是边界光滑的有界域,模型(4)的第三个方程表示N e u m a n n 边界条件,υ是边界 Ω上的单位外法向量,模型(4)的第四和第五个方程表示植物和硫化物的初始分布,p 0(x )和s 0(x )都是Ω上的连续函数.设0=μ0<μ1<μ2< 是Ω上考虑N e u m a n n 边界条件时算子Δ的特征值.设X =(p ,s )ɪ[C 1(Ω)]2| p υ= s υ=0{},将X 分解为直和形式X =⊕ɕi =1X i ,这里X i 是特征值μi 26西南师范大学学报(自然科学版) h t t p ://x b b jb .s w u .e d u .c n 第48卷对应的特征空间(i =0,1,2, ).定理2 (i )当β<α时,模型(4)的常数稳态解E 0是局部渐近稳定的;(i i )当β>α时,模型(4)的常数稳态解E 0是不稳定的.证 在E 0处对模型(4)进行线性化,有 t p s æèçöø÷=L p s æèçöø÷+f p -0,s -αβæèçöø÷g p -0,s -αβæèçöø÷æèççççöø÷÷÷÷其中L =f p +d Δf s g p gs +Δæèçöø÷=β-αβ+d Δ0γ-β+Δæèçççöø÷÷÷这里f (ε1,ε2)=o (ε21+ε22),g (ε1,ε2)=o (ε21+ε22).X i 是不变子空间,并且μi 是L 在X i 上的特征值当且仅当λi 是矩阵M i 的特征值,M i =β-αβ-d μi 0γ-β-μi æèçççöø÷÷÷于是t r (M i )=-β2+β-αβ-μi -d μi d e t (M i )=d μ2i +βd +α-ββæèçöø÷μi +α-β从而(i )当β<α时,t r (M i )<0,d e t (M i )>0,λʃi 都有负实部(i =0,1,2, );(i i )当β>α时,存在μi 使得d e t (M i )<0即λ-i 有负实部,λ+i 有正实部(i =0,1,2, ):[t r (M i )]2-4d e t (M i )>[t r (M i )]2>0则R e (λ-i)=12{t r (M i )-[t r (M i )]2-4d e t (M i )}<0R e (λ+i)=12{t r (M i )+[t r (M i )]2-4d e t (M i )}>0定理3 当β>α时,模型(4)的常数稳态解E *是局部渐近稳定的.证 对模型(4)在E *处线性化,有 t p s æèçöø÷=L p s æèçöø÷+f (p -p *,s -s *)g (p -p *,s -s *)æèçöø÷其中L =f p +d Δf s g p gs +Δæèçöø÷=α-ββ+γ+d Δα-ββ+γγ-β+Δæèçççöø÷÷÷这里f (ε1,ε2)=o (ε21+ε22),g (ε1,ε2)=o (ε21+ε22).X i 是不变子空间,并且μi 是L 在X i 上的特征值当且仅当λi 是矩阵M i 的特征值,M i =α-ββ+γ-d μi α-ββ+γγ-β-μi æèçççöø÷÷÷于是36第4期 尹甜,等:盐沼生态系统中植物和硫化物相互作用模型的稳定性分析t r (M i )=α-ββ+γ-β-μi -d μi d e t (M i )=d μ2i +βd +β-αβ+γæèçöø÷μi +β-α从而当β>α时,t r (M i )<0,d e t (M i )>0,λʃi 都有负实部(i =0,1,2, ):(i )若[t r (M i )]2-4d e t (M i )ɤ0,则R e (λʃi )=12t r (M i )ɤα-ββ+γ-β<0(i i )若[t r (M i )]2-4d e t (M i )>0,则R e (λ-i )=12{t r (M i )-[t r (M i )]2-4d e t (M i )}<t r (M i )2ɤα-ββ+γ-β<0R e (λ+i )=12{t r (M i )+[t r (M i )]2-4d e t (M i )}=2d e t (M i )t r (M i )-[t r (M i )]2-4d e t (M i )<2d e t (M i )t r (M i )<-δi <0因此L 的特征值都具有负实部.为了讨论模型(4)正解的全局稳定性,需要给出以下引理.引理2 l i m t ң+ɕs u p m a x Ωp (x ,t )ɤ1,l i m t ң+ɕs u p m a x Ωs (x ,t )ɤα+γβ.证 考虑模型p 1 t =p 1(1-p 1)+d Δp 1, (x ,t )ɪΩˑ(0,ɕ) p 1 υ=0,(x ,t )ɪ Ωˑ(0,ɕ)p 1(x ,0)=p 0(x )ȡ0,≢0,x ɪΩìîíïïïïïï(5)设(p (x ,t ),s (x ,t ))是模型(4)的正解,p 1(x ,t )是模型(5)的解,于是由比较原理可得0<p (x ,t )<p 1(x ,t ),t >0,x ɪΩ接下来考虑常微分系统z t =z (1-z ),t >0z (0)=z 0>0{(6)易知系统(6)的解z (t )满足l i m t ң+ɕz (t )=1,再次由比较原理可得l i m t ң+ɕs u p ma x Ωp (x ,t )ɤ1.同理可得l i m t ң+ɕs u p ma x Ωs (x ,t )ɤα+γβ定理4 当β>α时,模型(4)的常数稳态解E *存在并且是全局渐近稳定的;当β<α时,模型(4)的常数稳态解E 0是全局渐近稳定的.证 构造L i a pu n o v 函数V 2(t )=ʏΩV 1(p ,s )d x =ʏΩʏp p *ξ-p *ξd ξ+ʏss *η-s *γd ηæèçöø÷dx d V 2d t=ʏΩd V 1d t +p -p *pd Δp +s -s *γΔs éëêêùûúúd x 由分步积分公式以及N e u m a n n 边界条件,得d V 2d t=ʏΩd V 1d td x +d ʏΩp -p *p pυd x -ʏΩp *p2d |∇p |2d x +46西南师范大学学报(自然科学版) h t t p ://x b b jb .s w u .e d u .c n 第48卷ʏ Ωs -s *p s υd x -ʏΩ1γ|∇s |2éëêêùûúúd x =ʏΩd V 1d t -p *p2d |∇p |2-1γ|∇s |2éëêêùûúúd x <0因此l i m t ң+ɕ|p (x ,t )-p *|=l i m t ң+ɕ|s (x ,t )-s *|=0,常数稳态解E *关于模型(4)是全局渐近稳定的.常数稳态解E 0的全局稳定性同上可证,只需取V 1(p ,s )=V (s )=ʏsαβη-αβγd η即可.3 数值模拟取参数α>β与α<β时模型(2)与模型(4)平衡点稳定性的情况如图1,2所示.图1 模型(2)平衡点的稳定性图2 模型(4)平衡解的稳定性由图1可知当α>β时,模型(2)的平衡点E 0是全局渐近稳定的;当α<β时,模型(2)的平衡点E *是全局渐近稳定的.由图2可知取d =100,当α>β时,模型(4)的常数平衡解E 0是全局渐近稳定的;当α<β时,模型(4)的常数稳态解E *是全局渐近稳定的.4 结果与展望本文在文献[1]的模型基础上稍有改动,考虑的是植被呈L o gi s t i c 增长,硫化物浓度升高受土壤中硫化56第4期 尹甜,等:盐沼生态系统中植物和硫化物相互作用模型的稳定性分析66西南师范大学学报(自然科学版)h t t p://x b b j b.s w u.e d u.c n第48卷物的沉积以及植物的促进两方面的影响.研究结果表明该模型的正平衡点在有无扩散的情况下都是全局稳定的,而植被的生长受多种因素的影响,因此研究营养物质与植被生长的关系也是十分有意义的.参考文献:[1]Z HA O LX,Z HA N G K,S I T E U RK,e t a l.F a i r y C i r c l e sR e v e a l t h eR e s i l i e n c e o f S e l f-O r g a n i z e dS a l tM a r s h e s[J].S c i-e n c eA d v a n c e s,2021,7(6):e a b e1100.[2]马知恩,周义仓,李承治.常微分方程定性与稳定性方法[M].2版.北京:科学出版社,2015:46-57.[3] R A OF.S p a t i o t e m p o r a l D y n a m i c s i n aR e a c t i o n-D i f f u s i o nT o x i c-P h y t o p l a n k t o n-Z o o p l a n k t o nM o d e l[J].J o u r n a l o f S t a t i s-t i c a lM e c h a n i c s:T h e o r y a n dE x p e r i m e n t,2013,2013(8):P08014.[4] D U B E YB,K UMA R IN,U P A D H Y A YRK.S p a t i o t e m p o r a l P a t t e r nF o r m a t i o n i n aD i f f u s i v eP r e d a t o r-P r e y S y s t e m:a nA n a l y t i c a lA p p r o a c h[J].J o u r n a l o fA p p l i e d M a t h e m a t i c s a n dC o m p u t i n g,2009,31(1):413-432.[5] H S USB.AS u r v e y o fC o n s t r u c t i n g L y a p u n o vF u n c t i o n s f o rM a t h e m a t i c a lM o d e l s i nP o p u l a t i o nB i o l o g y[J].T a i w a n e s eJ o u r n a l o fM a t h e m a t i c s,2005,9(2):151-173.[6] P E N G R,L I USQ.G l o b a l S t a b i l i t y o f t h e S t e a d y S t a t e s o f a nS I SE p i d e m i cR e a c t i o n-D i f f u s i o nM o d e l[J].N o n l i n e a rA-n a l y s i s:T h e o r y,M e t h o d s&A p p l i c a t i o n s,2009,71(1-2):239-247.[7] P A R D O O.G l o b a l S t a b i l i t y f o r a p h y t o p l a n k t o n-N u t r i e n t S y s t e m[J].J o u r n a l o fB i o l o g i c a l S y s t e m s,2000,8(2):195-209.[8] S HA NC H,HU A N G Q H.D i r e c t a n d I n d i r e c t E f f e c t s o fT o x i n s o nC o m p e t i t i o nD y n a m i c s o f S p e c i e s i n a nA q u a t i cE n-v i r o n m e n t[J].J o u r n a l o fM a t h e m a t i c a l B i o l o g y,2019,78(3):739-766.[9] C H E NLJ,C H E NFD,C H E NLJ.Q u a l i t a t i v eA n a l y s i s o f aP r e d a t o r-P r e y M o d e lw i t hH o l l i n g T y p e I I F u n c t i o n a l R e-s p o n s e I n c o r p o r a t i n g aC o n s t a n tP r e y R e f u g e[J].N o n l i n e a rA n a l y s i s:R e a lW o r l dA p p l i c a t i o n s,2010,11(1):246-252.[10]S H I JP,X I EZF,L I T T L EK.C r o s s-D i f f u s i o n I n d u c e d I n s t a b i l i t y a n dS t a b i l i t y i nR e a c t i o n-D i f f u s i o nS y s t e m s[J].J o u r-n a l o fA p p l i e dA n a l y s i s a n dC o m p u t a t i o n,2010,24(3):95-119.[11]N IW M,T A N G M X.T u r i n g P a t t e r n s i n t h eL e n g y e l-E p s t e i nS y s t e mf o r t h eC I MA R e a c t i o n[J].T r a n s a c t i o n so f t h eA m e r i c a n M a t h e m a t i c a l S o c i e t y,2005,357(10):3953-3969.[12]B I E Q Y,P E N G R.Q u a l i t a t i v eA n a l y s i so naR e a c t i o n-D i f f u s i o nP r e y-P r e d a t o r M o d e l a n dt h eC o r r e s p o n d i n g S t e a d y-S t a t e s[J].C h i n e s eA n n a l s o fM a t h e m a t i c s,S e r i e sB,2009,30(2):207-220.[13]L O U Y,N IW M.D i f f u s i o n,S e l f-D i f f u s i o na n dC r o s s-D i f f u s i o n[J].J o u r n a l o fD i f f e r e n t i a lE q u a t i o n s,1996,131(1):79-131.[14]D U Y H,H S USB.A D i f f u s i v eP r e d a t o r-P r e y M o d e l i nH e t e r o g e n e o u sE n v i r o n m e n t[J].J o u r n a l o fD i f f e r e n t i a lE q u a-t i o n s,2004,203(2):331-364.[15]叶其孝,李正元,王明新.反应扩散方程引论[M].2版.北京:科学出版社,2011:30-76.责任编辑张栒。