植物生理学 植物的矿质营养
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第三章 植物的矿质营养
第一节 植物必需的矿质元素
一 植物体内的元素
方法：将植物烘干，充分燃烧.
气体：C、 H、 O、 N。 灰分：不能挥发的残烬物。
灰分元素：以氧化物形式存在于灰分中的元素（矿质元素）。（氮不是矿质元素）
二 植物必需的矿质元素和确定方法
（一）方法：
1 溶液培养法（水培法 water culture method）：在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。
2 砂基培养法（砂培法）：用洗净的石英砂或玻璃球 等，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。
3 气培法(aeroponics) ： 将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。
（二）植物必需的矿质元素
19种: 大量元素：C、H、O、N、P、K、S、Ca、Mg、Si
微量元素：B、Cu、Zn、Mn、Mo、Cl、Fe、Na、Ni
（三）矿质元素必需具备的条件
1、 由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成 其生活史;
2、 除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常;
3、 该元素物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。
三 植物必需的矿质元素的生理作用及缺乏症
1 氮
（1）生理作用
1）氮是构成蛋白质的主要成分。
2）氮是叶绿素的成分。
3）氮是维生素的成分。
4）氮是拟脂的成分。
5）氮是植物激素和生物素的成分。
（2）吸收形式
NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。
（3）充足、缺乏时的症状
氮肥过多时：营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。
植株缺氮时：植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。
2 磷
生理作用：
（1）是磷脂的成分、参与膜的形成。
（2）是核苷酸的主要成分。
（3）在碳水化合物代谢中起重要作用。
（4）促进氮的代谢。
（5）对脂肪的代谢也有影响。
吸收形式：
缺磷时：分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。
磷过多：易产生缺Zn症。
3 钾
生理作用：
（1）作为一些酶的活化剂。（是40多种酶的辅助因子）
（2）参与蛋白质、核酸的合成。
（3）对碳水化合物的合成和运输有影响。
（4）增加原生质的水合度。
（5）能调节气孔的开闭。
（6）促进能量代谢。作为H+的对应离子，向膜 内外转移，参与光合磷酸化、氧化磷酸化。
吸收形式：
钾不足时：叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。
4、钙
生理作用：
（1）构成细胞壁。
（2）钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(calmodulin，简称CaM)。CaM和Ca2+结合，形成有活性的Ca2+·CaM复合体，起“第二信使”的作用。
缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。
6、硫
生理作用：
（1）含硫氨基酸和磷脂的组分，蛋白质、生物膜
（2）硫也是CoA、Fd的成分之一。
硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株
矮小。
7、铁
生理作用：
（1）叶绿素合成所必需。
（2）Fd的组分。因此，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿色；严重时整个新叶变为黄白色。
四 植物缺乏矿质元素的诊断
植物必需元素的三条标准是:
第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史;
第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常;
第三,该元素物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果。
第二节 植物细胞对矿质元素的吸收
一 生物膜
（一）生物膜的特性和化学成分 （二）膜的结构
二 细胞吸收溶质（矿质）的方式和机理
方式：被动吸收、主动吸收、饱饮作用
1、被动吸收
不需要代谢能量的因扩散作用或其它物理过程而吸收矿质元素的方式。
被动吸收主要扩散、协助扩散两种方式。
1）扩散作用
溶液中的分子从浓度高的场所向浓度低的场所移动的现象，叫扩散（diffusion）。
2）协助扩散（facilitated diffusion ）
小分子物质经转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。
转运蛋白包括：通道蛋白和载体蛋白
通道蛋白（channel proteins）又称离子通道，是细胞膜中的一类内在蛋白构成的孔道，可为化学方式或电学方式激活，控制离子通过细胞膜顺电化学势流动。
A、离子通道运输
观点：细胞质膜上有内在蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差，即电化学势梯度，被动地和单方向地跨膜运输。
B、载体运输
观点：质膜上的载体蛋白属于内在蛋白，它有选择地与质膜一侧地分子或离子结合，形成载体---物质复合物，通过载体蛋白构象地变化，透过质膜把分子或离子释放到质膜地另一侧。
载体蛋白的类型：
（1）单向运输载体、
（2）同向运输载体
（3）反向运输载体。
2、主动运输
主动运输（active absorption）：指植物细胞利用呼吸作用释放的能量作功而逆浓度梯度吸收矿质元素的过程，又称代谢性吸收。
主动运输包括载体学说和离子泵学说
A、离子泵运输(学说)
观点：质膜上存在ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。
质子泵
观点:植物细胞对离子的吸收和运输是由膜上的生电质子泵推动的。
生电质子泵（H+-泵ATP酶或H+-ATP酶）
机理：
质子泵工作的原理：
钙泵（Ga2+-ATP酶）或（Ga2+-Mg2+）-ATP酶：催化质膜内侧的ATP水解，释放能量，驱动细胞内的钙离子泵出细胞。
B 载体运输(学说)
注意：载体蛋白与载体学说中的载体的区别。载体蛋白是膜内的内在蛋白，载体在膜内是可移动的。
载体需与ATP结合，对离子有专一性的结合部位，具有很强的识别能力。在膜外侧能与相应的离子结合，到达膜内侧又能释放离子。
支持载体学说的两个事实：饱和效应和离子之间的竟争现象。
3、胞饮作用
定义：物质吸附在质膜上，然后通过膜的内折而转移到细胞内的攫取物质及液体的过程。
第三节 植物对矿质元素的吸收
一 吸收部位:根尖的根毛区
二 植物吸收矿质元素的特点
(一)对盐分和水分的相对吸收
(二)对离子的吸收具有选择性
生理酸性盐---(NH4)2SO4, 生理碱性盐---NaNO3, 生理中性盐---NH4NO3
(三)单盐毒害和离子对抗
单盐毒害:溶液中只有一种金属离子对植物起有害作用的现象.
离子对抗:在发生单盐毒害的溶液中,加入少量其他金属离子,即能减弱或消除单盐毒害,离子之间的这种作用称之.(离子拮抗)
平衡溶液:根据植物生长必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成混合溶液,使植物生长良好.这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液称之.
三 根部吸收矿质元素的过程
矿质元素在土壤中存在的状态:
(一)对溶液中矿质元素的吸收
1 把离子吸附在根部细胞表面: 交换吸附:
2 离子进入根部（非质体、共质体）
3 离子进入导管
（1）被动扩散：导管周围薄壁细胞的离子是被动地， 随水流而进入导管。
（2）主动运输：导管周围的薄壁细胞对离子进入导 管有一定的作用。即离子选择性地向导管运输有积极的作用。
（二）根部对土壤中非溶解状态矿质元素的吸收
1 根部对被土粒吸附的矿质元素的吸收
（1）通过土壤溶液而得到
（2）通过直接交换得到
2 根部对难溶解矿物质的利用
利用根部分泌的有机酸（柠檬酸、苹果酸等）溶解矿物质使之成为溶解状态，再进行吸收。
四 影响根部吸收矿物质的条件
1 温度（呼吸、细胞透性、细胞质粘性）
2 通气状况（氧、二氧化碳）
3 溶液浓度
4 氢离子浓度（PH） 五 植物地上部分对矿质元素的吸收
1 定义：植物地上部分（叶片）对矿质元素的吸收。
2 途径：
（1）气孔：
（2）角质层：营养物质（溶液）
角质层的裂缝
表皮细胞外边细胞壁 外连丝（表皮
细胞外边细胞壁的通道。它从角质层内表面延伸到表皮细胞的质膜）
表皮细胞质膜 细胞内部 叶脉韧皮部。
3 根外施肥的时间：傍晚或下午4点
4 浓度：1.5~2.0%以下
5 优点：及时补充养料;节省肥料;见效快.
第五节 矿质元素在植物体内的运输和分配
一 矿物质运输的形式、途径和速度
1 形式：
金属离子：以离子形式运输
无机氮化物：
以氮的 形式：氨基酸（天冬氨酸、丙氨酸等）
酰胺：天冬酰胺和谷氨酰胺
硝酸：少量
磷酸：
正磷酸形式
有机磷（磷酸胆碱、甘油磷酰胆碱）
硫：
硫酸根
氮氨酸及谷胱甘肽
2 途径
（1）矿质元素进入导管后，随蒸腾流一起上升（也可顺浓度差扩散）。
（2）根部吸收的无机离子向上运输：木质部
（3）叶片吸收的离子向下运输：韧皮部
3 速度：30~100cm/h
二 矿物质在植物体内的分布
1 参与循环的元素：代谢旺盛的部位（生长点和嫩叶）
2 不参与循环的元素：老的器官、组织。
第六节 合理施肥的生理基础
一 作物的需肥规律
1、不同作物需肥不同
禾谷类作物需要氮肥较多，同时又要供给足够的P、K，以使籽粒饱满；豆科能固空气中的N，需P、K多，叶菜类多施N。
2、同一作物不同生育时期需肥不同
二 合理追肥的指标
1 形态指标：相貌、叶色。
2 生理指标：营养元素、酰胺、酶活性。
3 发挥肥效的措施
（1）适当灌溉
